Acta Botánica Venezuelica

Phenology, floral and pollination biology of species of Vochysiaceae family in Venezuelan Guayana

Se caracterizaron la fenología reproductiva, la biología floral y de polinización de nueve especies de Qualea, Ruizterania y Vochysia en la Guayana venezolana. Se estimó la abundancia de estructuras reproductivas en cada población. Se describieron la morfología y otros atributos florales, y cuantificaron las dimensiones de varias estructuras de la flor. Se hicieron observaciones de los visitantes durante la antesis. Un grupo de especies produce flores y frutos durante todo el año y otro en un período anual (estacional). La antesis es diurna y la longevidad entre 12 y 15 horas en todas las especies. Las flores estudiadas de Qualea y Ruizterania son hercógamas y enantiostílicas, y las de Vochysia exhiben presentación secundaria de polen. Los polinizadores efectivos son abejas de las familias Anthophoridae y Apidae. Los atributos florales determinan el comportamiento de los polinizadores y las zonas de transporte de polen de éstos. Se discuten las implicaciones de la fenología, la enantiostilia y la presentación secundaria de polen.

The reproductive phenology, floral and pollination biology of nine species of Qualea, Ruizterania and Vochysia in the Venezuelan Guayana were characterized. The abundance of reproductive structures was estimated in each population. Floral morphology and another attributes were described, and dimensions of floral structures were quantified. Observations of the visitors during the antesis were made. A group of species produces flowers and fruits throughout the year and other species flowering and fruiting in an annual period (seasonal). All the species display diurnal antesis and floral longevity between 12 and 15 hours. The flowers of Qualea and Ruizterania are hercogamous and enantiostylous and flowers of Vochysia exhibit secondary pollen presentation. The effective pollinators are Anthophoridae and Apidae bee species. The floral attributes determine the behavior and the body zones of transport of pollen by the pollinators. The implications of enantiostily and the secondary pollen presentation are discussed.

**Reproductive efficiency of Pachira quinata (Jacq.) W. Alverson (Bombacaceae) clones under cultivation conditions**

La eficiencia reproductiva de clones de Pachira quinata fue evaluada bajo condiciones de cultivo en los jardines y huertos Clonales Semilleros de El IREL, Barrancas, estado Barinas, Venezuela. Cuatro variables de eficiencia reproductiva fueron consideradas: aborto de semillas, producción de semillas por óvulo, producción de frutos por flor y fecundidad relativa, esta última expresada como el número de semillas viables producidas por óvulos por inflorescencia. Cada una de las variables fue determinada para cada clon y luego comparada de acuerdo a la procedencia de los clones (cuatro venezolanas y cuatro centroamericanas). El impacto del porcentaje de semillas abortadas sobre la producción total de semillas es altamente variable (1,3-29,2%), aunque la mayoría de los valores porcentuales de semillas abortadas por fruto fue inferior a 20%, con un valor promedio de 10,9%. La producción de semillas por óvulo fue inferior a 50% (20,3-49,5%) con un promedio de 33,7 semillas por óvulo. La relación fruto/flor varió entre 7,1 y 50,0%, sin embargo, la mayoría de los valores están alrededor de 20%. La fecundidad relativa varió entre 3,7 a 14,5% (X = 6,6%). La producción de frutos por flor y la fecundidad relativa fueron las únicas variables estadísticamente diferentes entre procedencias. De los resultados de la matriz de correlación destaca que 60,8% de la varianza en la fecundidad es explicada por la producción de frutos por flor. De acuerdo a información de estudios previos, los resultados obtenidos en la eficiencia reproductiva pueden ser asociados a la autoincompatibilidad genética, limitación de polinizadores, limitación de recursos y la vecindad de ramets de los mismos clones en la plantación.

The reproductive efficiency of clones of Pachira quinata was evaluated under cultivation conditions in the garden and seed clonal orchards at El IREL, Barrancas, State Barinas, Venezuela. Four variables of reproductive efficiency were considered: abortion of seeds, production of seeds by ovule, production of fruits by flower and the relative fecundity, which is expressed as the number of good seeds produced by ovule by inflorescence. Each one of these variables was determined for each clone and then compared according to the origin of the clones (four of Venezuelan origin and four of Central American origin). The percentage of seeds aborted by fruit shows that the impact on the total production of seed set is highly variable (1.3-29.2%), although most of the percentage values of seeds aborted by fruit were inferior to 20%,with an average value of 10.9%. The production of seeds by ovule was from 20.3 to 49.5% with an average of 33.7% seeds per ovule. The relation fruit/flower was low and varied between 7.1 and 50.0%, nevertheless, most values of fruit production were around 20%. The relative fecundity varied from 3.7 to 14.5%, averaging 6.61%. The production of fruits per flower and the relative fecundity were the only reproductive variables statistically different among clone origins. According to the results of correlation matrix,60.8% of the variance in the fecundity is explained by the production of fruits per flower. According to the information of previous studies, the results obtained in the reproductive efficiency may be associated to the genetic self incompatibility, pollinator limitation, resource limitation and the neighborhood of ramets of the same clones in the plantation.

Breeding systems in species of Melastomataceae in Gran Sabana (Bolivar State, Venezuela)

La biología reproductiva de 17 especies de Melastomataceae fue estudiada en la Gran Sabana (estado Bolívar, Venezuela) mediante cruces controlados en el campo; se determinó el índice polen/óvulo, la asignación de biomasa floral y la eficiencia reproductiva natural para cada especie y su relación con el sistema reproductivo. La agamospermia (tres especies (17,7%) agamospermas y seis (35,3%) facultativas) fue el sistema reproductivo predominante, seguida por la autocompatibilidad (siete especies,41,2%) y sólo Tococa guianensis es autoincompatible. La mayoría de las especies estudiadas presentaron alta relación polen/óvulo, lo cual no se corresponde con sistemas agamospermos de reproducción. La biomasa floral reveló que la especie autoincompatible tiene la mayor relación de biomasa androceo/biomasa de gineceo, lo que concuerda con la hipótesis de asignación de biomasa. Sin embargo, los patrones de asignación de biomasa en los otros sistemas reproductivos no mostraron tendencias claras. La producción de frutos fue altamente variable e independiente del sistema reproductivo; no obstante, todas las especies autocompatibles mostraron bajos niveles de producción de frutos y la especie autoincompatible tuvo alto valor de producción de frutos por flor.

The reproductive biology of 17 species of Melastomataceae was studied in the Gran Sabana plateau (Bolívar State, Venezuela) by means controlled crossings in the field; the pollen/ovule ratio, the allocation of floral biomass and the natural reproductive efficiency for each species and its relation with the breeding system were estimated. Agamospermy (three species (17.7%) and six (35.3%) facultatives) was the reproductive system, followed by selfcompatibility (seven species, 41.2%), and only Tococa guianensis was selfincompatible. Most of the studied species displayed high pollen/ovule ratio, which does not correspond with agamospermous reproductive systems. Floral biomass revealed that the selfincompatible species has the greater androecium/gynoecium biomass ratio, which agrees with the hypothesis of biomass allocation. Nevertheless the patterns of biomass allocation in the other reproductive systems did not show clear tendencies. Fruit production was highly variable and independent of the reproductive system; however, all selfcompatible species showed low levels of fruit production and the selfincompatible species display high fruit production.

**Microsporogenesis in Hymenocallis caribaea (L.) Herb. (Amaryllidaceae)**

El objetivo de esta investigación embriológica,la primera realizada en el género, fue tipificar el proceso de microsporogénesis en Hymenocallis caribaea. La meiosis se desarrolla cuando los botones florales aún se encuentran dentro del bulbo. La microsporogénesis sigue un patrón de tipo sucesivo, común en las monocotiledóneas. El proceso es asincrónico entre yemas de una misma inflorescencia (indeterminado o acrópeto), anteras de una misma flor, y entre el ápice y la base de la misma antera (basípeto). Las anteras poseen estomas, el tapete es de tipo ameboide o periplasmodial y las células del endotecio no desarrollan engrosamientos en la pared, al contrario de lo que ocurre en la mayoría de los representantes de la familia. El tapete invade tempranamente la cavidad de la antera y produce pollenkit, una secreción amarillenta de tipo lipídico que se deposita sobre los granos de polen maduros confiriéndoles propiedades adherentes. Las micrósporas son uninucleadas, con patrón de ornamentación incipiente al momento de ser liberadas de la tétrada. Los granos de polen son monocolpados, como en la mayor parte de las monocotiledóneas; la exina tiene un patrón de ornamentación denso en los extremos y un retículo más laxo en la zona central. Al momento de la dehiscencia de la antera el polen es binucleado, condición que se considera ancestral en las angiospermas junto a la presencia de estomas en las anteras.

An embryological investigation was undertaken for the first time in a member of the genus Hymenocallis, to describe the microsporogenesis in Hymenocallis caribaea. Meiosis takes place when flower buds are still inside the bulb. Microsporogenesis follows a successive type, common in monocots. The process is asynchronous between buds of the same inflorescence (undeterminate or acropetal), anthers of the same flower, and between the apex and the base of each anther (basipetal). Anthers have stomata, the tapetum is ameboid, or periplasmodial, and the endothecium doesnt develop wall thickenings, contrary to what happens in most family representatives. Tapetum invades anther cavity early and produces pollenkit, a yellowish lipid secretion which is deposited over the mature pollen grains giving them adherent properties. When released from tetrads, microspores are uninucleate and show an undeveloped pattern of wall sculpturing. Pollen grains are monosulcate as in most monocots; the exine shows a dense sculpturing pattern at the ends and a loose reticulum at the central zone. At the time of anther dehiscence, pollen is binucleate, a condition which is considered ancestral within the angiosperms as is the presence of stomata in the anthers.

Expected mating system, floral diversity and flower visitors of five species of iridaceae of the argentine pampas

Las Iridáceas son una familia de plantas interesantes desde el punto de vista de la biología reproductiva debido a que la diversidad de estructuras florales de sus especies atrae una variedad de visitantes florales. Este trabajo describe algunos aspectos reproductivos de cinco especies de Iridáceas de la cuenca del río Salado en las pampas argentinas: Cypella herbertii, Alophia lahue y tres especies de Sisyrinchium. C. herbertii exhibe una interacción especializada con abejas colectoras de aceite, mientras que el resto de las especies estudiadas posee visitantes poco especializados. Para A. lahue y las especies de Sisyrinchium analizadas las estimaciones del sistema de apareamiento tienden a subestimar el grado de autogamia encontrado en experimentos previos. Observaciones de campo verificaron la producción de néctar en las flores de C. herbertii y sugieren que el éxito reproductivo de esta especie podría estar limitado por polen en una de las poblaciones estudiadas.

Iridaceae is an interesting plant family from the viewpoint of reproductive biology because the diverse floral structures of its species attract a gamut of different flower visitors. This work reports some reproductive aspects of five species of Iridaceae of the Salado river basin in the Argentine pampas: Cypella herbertii, Alophia lahue and three species of Sisyrinchium. C. herbertii exhibits a specialized interaction with oil-collecting bees, while the rest of the species studied had rather unspecialized visitors. For A. lahue and the species of Sisyrinchium analyzed estimations of expected mating system tend to underestimate the de-gree of autogamy found in previous experiments. Field observations verified the production of nectar in the flowers of C. herbertii and suggested that the reproductive success of this species might be pollen limited in one of the population studied.

**Megasporogenesis and megagametogenesis in Hymenocallis caribaea (L.) Herb. (Amaryllidaceae) and some characteristics of its seminal development**

El presente trabajo tuvo por objeto tipificar los procesos de megasporogénesis y megagametogénesis en Hymenocallis caribaea y algunos caracteres de su desarrollo seminal. Para ello, se siguió la metodología anatómica sugerida por Johansen (1940) en estudios embriológicos. Los óvulos de H. caribaea son bitégmicos y pseudocrasinucelados. El tegumento externo se mantiene indiferenciado hasta la etapa postfertilización y se encuentra profusamente vascularizado. El micrópilo se forma en zig-zag con la intervención de ambos tegumentos que se encuentran desalineados, carácter considerado evolutivamente primitivo. La meiosis se produce mientras la yema floral está completamente inmersa en el bulbo. La célula madre de las megásporas proviene directamente del megasporocito, del cual se forman cuatro megásporas reducidas y sólo la situada en el polo calazal se mantiene funcional (megasporogénesis monospórica), dando origen al saco embrionario. La megagametogénesis sigue un patrón del tipo Polygonum, con ocho células en el saco embrionario maduro: tres células micropilares (dos sinérgidas y una ovocélula), tres calazales (antípodas) y dos núcleos polares en el centro-lateral del saco embrionario. Esporádicamente se produce más de un saco embrionario por óvulo, pero éstos no parecen culminar con la formación de más de un embrión por semilla. El desarrollo y diferenciación del óvulo de H. caribaea para formar una semilla verde, carnosa, con baja relación peso/volumen, profusamente vascularizada,con embrión rudimentario hasta bien adelantado su desarrollo y a veces vivípara, parece reflejar una adaptación al medio particular donde se desarrollan estas plantas.

The main objective of the present research was to characterize the processes of megasporogenesis and megagametogenesis in Hymenocallis caribaea and some characteristics of its seed development. To achieve it, there were followed the anatomical methodology suggested by Johansen (1940) for embryological purposes. Ovules of H. caribaea are bitegmic and pseudocrassinucelate. Outer integument rests undifferentiated until the postfertilization stage and it is profusely vascularized. Both integuments form a zig-zag micropile, which is considered evolutionarily primitive. Meiosis occurs while flower buds are completely immersed in the bulb. Megaspore mother cell origins directly from megasporocite. During megasporogenesis four megaspores are formed and only the one at the chalazal pole remains functional (monosporic type), giving rise to the embryo sac. Megagametogenesis follows the Polygonum pattern, with eight cells in the mature embryo sac: three micropilar cells (two sinergids and the egg cell), three chalazal cells (antipodes),and two polar nuclei in the center-side of the embryo sac. More than one embryo sac per ovule sporadically occurs, but they do not appear to lead to the formation of more than one embryo per seed. Development and differentiation of the ovule of H. caribaea to form a green, fleshy, low weight/volume, profusely vascularized seed, with a rudimentary embryo until its development is well advanced, appears to reflect an adaptation to the particular environment where these plants grow.

**Aspects of the reproductive biology of two Chamaecrista Moench species (Caesalpinioideae - Leguminosae)**

Debido al escaso conocimiento sobre la biología reproductiva del género Chamaecrista (Caesalpinioideae-Leguminosae), se estudiaron las especies herbáceas Ch. serpens y Ch. nictitans subsp. patellaria var. paraguariensis a fin de generar información de base sobre sus sistemas reproductivo y de apareamiento, considerando la relación polen/óvulo, la asignación de biomasa floral, la eficiencia natural en la producción de frutos y semillas y la eficacia reproductiva. Los resultados indican que ambas especies son parcialmente auto-compatibles y parcialmente autógamas. Sin embargo, la alta relación polen/óvulo y la asignación de biomasa principalmente a la función de atracción y a la función masculina en ambas especies reflejan la necesidad de la visita de polinizadores, los cuales parecen ser altamente efectivos en las poblaciones estudiadas dada la alta eficiencia natural en la producción de frutos y semillas y la alta eficacia reproductiva mostrada por ambas especies.

Due to the scant knowledge about the reproductive biology of the genus Chamaecrista (Caesalpinioideae-Leguminosae), the two herbaceous species Ch. serpens and Ch. nictitans subsp. patellaria var. paraguariensis were studied in order to produce basic information about their breeding and mating systems, considering the pollen/ovule ratio, floral biomass allocation to floral functions, atural efficiency in fruit and seed production and reproductive efficacy. The results show that both species are parcially self-compatible and partially autogamous. Nevertheless, the high polen/ovule ratio and the biomass allocation mainly to attraction and male functions showed the necessity of the visit of pollinators, which seem to be quite effective in the studied populations due to the high natural efficiency in fruit and seed production and the high reproductive efficacy showed by both species.

Relevance of pollinators in the reproduction of Asteraceae of central Argentina

Se analizaron las relaciones entre caracteres reproductivos, diversidad de visitantes florales (DVF) y frecuencia de visitas (FV),en 30 asteráceas simpátricas del bosque chaqueño de Córdoba (Argentina). Tanto la DVF como la FV fueron muy diferentes entre las especies, siendo Apis mellifera el insecto que realizó comparativamente la mayor cantidad de visitas. La DVF y la FV mostraron correlaciones significativas negativas con la duración de la floración y positivas con el número de flores abiertas por planta. Los resultados sugieren que el aseguramiento reproductivo que proporciona la autopolinización espontánea sería limitado, puesto que la actividad de los polinizadores tiene un papel relevante en la reproducción. Tanto en estas especies como en las que no son capaces de producir frutos por autopolinización espontánea, se incrementaron el número y el tamaño de los frutos producidos por polinización natural.

The diversity of floral visitors (DFV) and the frequency of visits (FV) were related to some reproductive traits, in 30 co-occurring Asteraceae species of Chaco forests from Córdoba (Argentina). DFV and FV were very different between species and Apis mellifera was the most frequent visitor of flowers. The DFV and the FV showed significant correlations: negative with flowering period and positive with the number of open flowers per plant. Results suggest that the reproductive assurance by autonomous selfing may be limited, since pollinator activity plays an important role in plant reproduction. Both, species with and without autonomous selfing, showed an increase in the number and size of the fruits produced.

Reproductive phenology and regeneration capacity of two cardones, Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. and Cereus repandus (L.) Mill. (Cactaceae)

Stenocereus griseus y Cereus repandus son dos de las cactáceas columnares más abundantes y ampliamente distribuidas en las regiones áridas y semiáridas de Venezuela. A pesar de su valor como especies clave para la fauna silvestre y de su potencial valor económico, la información sobre su actividad reproductiva y capacidad de regeneración es muy limitada. Dichos aspectos fueron evaluados en poblaciones naturales de Padre Diego, estado Lara y la Península de Paraguaná, estado Falcón. Estos cactus poseen patrones reproductivos temporalmente amplios y niveles de fecundidad elevados (S. griseus: 44.225 semillas/ind, C. repandus: 322.749 semillas/ind), que les confieren grandes ventajas para su regeneración natural y propagación. Estas especies dependen de plantas nodriza para su establecimiento, presentando los porcentajes más elevados de supervivencia bajo la sombra de árboles. En condiciones naturales, estas plantas rinden media tonelada de pulpa de fruta por hectárea.

Stenocereus griseus and Cereus repandus are two of the most abundant and widely distributed columnar cacti in the arid and semiarid regions of Venezuela. Despite their value as keystone species for wildlife and their potential economic value, information on their reproductive activity and regeneration capacities is quite limited. These aspects were evaluated in natural populations from Padre Diego, Lara State, and Paraguana Peninsula, Falcon State. These cacti have broad time windows for reproduction and considerably high fecundity levels (S. griseus: 44,225 seeds/ind, C. repandus: 322,749 seeds/ind), which confer them great advantages in terms of natural regeneration and propagation. These species depend on nurse plants for their establishment. The highest percentages of survival occurred under the shadow of trees. Under natural conditions, these species can produce half a ton of fruit pulp per hectare.

Pollen tube growth and reproductive output in Acacia glomerosa Benth. (Mimosoideae)

En tres árboles de una población natural de Acacia glomerosa se estudiaron las siguientes variables de la reproducción sexual: número de flores por inflorescencia, de estambres por flor, de políades por estambre, de polen por políade, de pistilos con políades viables y no viables, y número de tubos polínicos por políade viable (TPP). También se analizó el número de frutos por inflorescencia, de semillas por fruto y de óvulos por ovario. Se encontró que el cociente polen/óvulo fue 3699,14,el de semillas/óvulo de 0,81 (seed-set) y el de frutos/flores por glomérulo 0,08 (fruit-set). Estos dos últimos cocientes indican que del total de óvulos que produce una planta sólo 6,5% (seed-set × fruit-set × 100) pasan a semillas en polinización natural. Tanto el cociente polen/óvulo elevado, como el porcentaje de óvulos que pasan a semillas bajo, son congruentes con los resultados de la mayoría de las especies alógamas. El estudio de los estigmas en polinización natural revela que 35% no fueron polinizados, y de los que fueron polinizados cerca de 39% contenían políades no viables. Estos resultados pueden indicar que los polinizadores en la población son escasos, por no haberse encontrando diferencias significativas entre los tres árboles estudiados. Una moderada esterilidad de las políades y/o de los pistilos podría estar limitando la fructificación. Los resultados de este estudio muestran que cuando los estigmas reciben una políade viable un alto porcentaje de granos de polen fecundan los óvulos del ovario. Esto hace que el número de semillas que contienen los frutos desarrollados sea elevado (ca. 80% de los óvulos del ovario pasan a semilla).

Three trees of a natural population of Acacia glomerosa were studied. The following sexual reproduction variables were measured: number of flowers by inflorescence, number of stamens per flower, number of polyads per stamen, number of pollen per polyad, number of gynoecia with viable and no viable polyads, and numbers of pollen tubes per viable polyad growing at the styles (TPP). The number of fruits per inflorescence, number of seeds per fruit and number of ovules per ovary were also measured. It was found that the pollen/ovule ratio was 3699.14, the seeds/ovule ratio was 0.81 (seed-set), and the fruits/flower ratio per head was 0.08 (fruit-set). These two last ratios show that the total of ovules that produces a plant, only 6.5% (seed-set × fruit-set × 100) becomes seeds in natural pollination. Not only the high pollen/ovule ratio, but also the low percentage of ovules that becomes seeds, are coherent with the results of the most of the allogame species. The study of the stigmas in natural pollination reveals that 35% were not pollinated, and from those which were pollinated about 39% contained no viable polyads. These results might indicate that the pollinators in the population are limited, without finding important differences among the three trees studied. The moderate sterility of the polyads or the gynoecias, are both factors limiting the fruit-set. When the stigmas receive a viable polyad, a high percentage of pollen grain fertilizes the ovules of the ovary. This increases the number of seeds in the ripe fruits (ca. 80% of the ovules of ovary becomes a seed).

Outbreeding depression and reproductive biology of Nymphaea ampla (Salisb.) DC. (Nymphaeaceae)

La biología reproductiva de Nymphaea ampla fue estudiada en un humedal herbáceo de la costa oriental del Lago de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela. La antesis es diurna, las flores permanecen abiertas desde las 8:00 hasta las 15:00 h durante 3 a 4 días consecutivos. Las flores son adicógamas, la dehiscencia de las anteras ocurre en la yema floral y los estigmas son receptivos durante el primer día de antesis. La temprana dehiscencia de las anteras y las visitas de Apis mellifera facilitan la autopolinización. La actividad de las abejas fue mayor entre las 9:30 y 11:30 h con una frecuencia de 14,28 visitas por flor cada media hora. La carga de polen depositada naturalmente sobre los estigmas fue 5,72 veces mayor que el número de óvulos por flor y el porcentaje de granos de polen germinados fue 50,23%. La alta tasa de producción natural de frutos por flor (96,29%) y semillas por óvulos (98,64%), así como el bajo nivel de semillas abortadas, contribuyeron a una alta fecundidad relativa (89%). N. ampla exhibió un sistema de apareamiento con predominancia de autogamia, el cual está correlacionado con una baja relación polen/óvulo (195,8), baja asignación de biomasa masculina pre- (0,23) y post-cigótica (0,01) en la flor y una baja relación pericarpo/semilla (0,14). La proporción de frutos y semillas producidos por autofertilización fue considerablemente mayor que la proporción producida por fertilización cruzada, lo cual sugiere que altos niveles de autogamia pueden estar asociados a una depresión por exogamia que favorece la permanencia de genotipos altamente adaptados a cuerpos de agua donde la población permanece relativamente aislada.

The reproductive biology of Nymphaea ampla was studied in a herbaceous wetland of the Oriental Coast of Maracaibo Lake, Zulia State, Venezuela. Anthesis is diurnal; flowers remain open from 8:00 until the 15:00 h during 3 to 4 continuous days. The flowers are adicogamous, anther dehiscence occurs in buds and stigmas are receptive during the first day of anthesis. The early dehiscence of anthers and visits by Apis mellifera facilitate self-pollination. The highest activity of bees occurs during the morning, between 9:30 and 11:30 h, with 14,28 visits per flower each 30 min. Pollen load deposited naturally on the stigmas was 5,72 times higher than the number of ovules per flower, and the percentage of germination was 50,23%. Natural fruit set (96,29%),seed set per ovule (98,64%),and the lowest levels of seeds abortion contributed to a high relative fecundity (89%). N. ampla has a mating system with autogamy predominance, which was correlated with a low polen/ovule ratio (195,8), low pre - (0,23) and post-cigotic (0,01) biomass allocation to male function in the flower, and a low pericarp/seed ratio (0,14). The proportion of fruit and seed set via self-fertilization was considerably higher than via outcrossing which suggests that high levels of autogamy may be associated with outbreeding depression, favouring genotypes highly adapted to water bodies where the population remains relatively isolated.