Patrones de Distribución Geográfica de las loasaceae en Venezuela

 Eliana Noguera-Savelli ¹ y Thirza  Ruiz-Zapata ²

¹Fundación Instituto Botánico de Venezuela «Dr. Tobías Lasser». Avenida Salvador Allende, Plaza Venezuela, Apartado 2156, Caracas 1010-A, Dtto. Capital, Venezuela. Postgrado en Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía Universidad Central de Venezuela. Apartado Postal 4579, Maracay 2101, Edo. Aragua, Venezuela. E mail: noguerae@ucv.ve.

²Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado Postal 4579, Maracay 2101, Edo. Aragua, Venezuela. thirzar@telcel.net.ve.

COMPENDIO

Las Loasaceae están representadas en el país por cuatro géneros: Gronovia L., Klaprothia Kunth, Mentzelia L. y Nasa Weigend, y por nueve especies:  Gronovia scandens L., Klaprothia fasciculata (K. Presl) Poston, Klaprothia mentzelioides Kunth, Mentzelia aspera L., M. fendleriana Urb. y Gilg, Nasa lindeniana (Urb. y Gilg) Weigend, Nasa perijensis (Weigend) Weigend, Nasa triphylla (Juss.) subsp. papaverifolia (Kunth) Weigend y Nasa venezuelensis (Steyerm.) Weigend. Como aporte al conocimiento de la familia Loasaceae en Venezuela se llevó a cabo este estudio, para lo cual se consideró la información de la literatura botánica, datos de herbario y observaciones de las exploraciones botánicas realizadas en el país. La familia tiene amplia distribución en Venezuela, encontrándose principalmente en la biorregión de la Cordillera de la Costa y la biorregión de la Cordillera de los Andes. Los rangos altitudinales oscilan entre los 300 - 3200 m s.n.m., abarcando selvas secas, selvas de galería y selvas nubladas. Tres especies presentes en el país son endémicas, N. lindeniana, N. perijensis y N. venezuelensis, todas restringidas a la biorregión andina. 

PALABRAS CLAVE

 Loasaceae, Venezuela, Distribución geográfica.

ABSTRACT
 

The Loasaceae is represented by four genera in Venezuela: Gronovia L., Klaprothia Kunth, Mentzelia L. y Nasa Weigend, comprising nine species: Gronovia scandens L., Klaprothia fasciculata (K. Presl) Poston, Klaprothia mentzelioides Kunth, Mentzelia aspera L., Mentzelia fendleriana Urb. andGilg, Nasa lindeniana (Urb. and Gilg) Weigend, Nasa perijensis (Weigend) Weigend, Nasa triphylla (Juss.) subsp. papaverifolia (Kunth) Weigend and Nasa venezuelensis (Steyerm.) Weigend. The present study contributes to the knowledge of the family Loasaceae in Venezuela on the basis of literature and herbarium data, and observations in the field. The family is widely distribuited in the country, but found mainly in the Andes (bioregion de la Cordillera de los Andes) and Coastal Cordillera (bioregion Cordillera de la Costa). Altitudinal distribution ranges from 300 - 3200 m a.n.l., and includes a variety of habitats, such as dry forests, gallery forests, montane forests and cloud forest. Three of the native species are endemic to Venezuela, N. lindeniana, N. perijensis and N. venezuelensis, all restricted to the Andean region of Venezuela.

KEY WORDS

Loasaceae, Venezuela, Geographical distribution.

INTRODUCCIÓN

La familia Loasaceae está conformada por 20 géneros y ca. 325 especies, distribuidas principalmente en las Américas, con sólo dos géneros fuera del continente,Kissenia con 2 especies en África y Plakothira con 3 especies en las islas Marquesas en Polinesia (Weigend, 2002).

Según Weigend (2001a, 2003) las subfamilias Gronovioideae, Mentzelioideae y Petalonichoideae están concentradas en México y el sureste de los Estados Unidos, o son endémicas de esas regiones (Petalonichoideae), a diferencia de las Loasoideae que son exclusivamente de América Central y Sur américa, con solamente dos especies en el sur de México.

En Venezuela, la familia está representada por 4 géneros y 9 especies, incluidas en las tres subfamilias Gronovioideae, Loasoideae y Mentzelioideae (Noguera, 2006). Venezuela está ubicada en el norte de América del Sur, entre las coordenadas 00º 45' y 15º 40' Lat. N. y 59º 45' y 73º 25' Long. O.; su territorio ocupa 916.445 Km, está constituido por un Distrito Capital, veintitrés estados y las dependencias federales, conformadas a la vez por numerosas islas distribuidas en el Mar Caribe y el Océano Atlántico (Fig. 1).

Fig. 1. Ubicación geográfica de Venezuela.

Climáticamente está bajo la influencia de la zona de convergencia intertropical de bajas presiones ecuatoriales, donde confluyen los vientos alisios del noreste y del sureste. Su territorio posee variedad de ecosistemas con una extraordinaria riqueza de especies. Se pueden reconocer diferentes tipos de vegetación, tales como: manglares, selvas caducifolias, selvas semicaducifolias, selvas siempreverdes, arbustales, matorrales, sabanas y herbazales. (M.A.R.N.R., 1998, 2000).

En trabajos florísticos como los de Knuth (1928), Pittier et al. (1947), Vareschi (1970), Steyermark y Huber (1978), Bono (1996), M.A.R.N.R. (1998), Miller (2001), Briceño y Morillo (2002), se menciona la distribución geográfica de la familia o de sus especies, para localidades específicas o todo el país; sin embargo, estos trabajos no cuentan con un tratamiento taxonómico para la familia en Venezuela, por lo cual algunas especies citadas han pasado a la sinonimía, y por otra parte, para la mayoría de las especies no se presenta información geográfica completa. Este trabajo forma parte del estudio taxonómico de las Loasaceae para Venezuela, por consiguiente, los datos aquí presentados constituyen un aporte al conocimiento de las Loasaceae en Venezuela.

De acuerdo al M.A.R.N.R. (2001), Venezuela puede ser subdividida en 10 biorregiones geográficas, tomando en cuenta factores ecológicos como: flora,altitud, temperatura, precipitación anual, ambiente continental o ambiente marino y costero. Las biorregiones consideradas son: Biorregión Marina, Biorregión Costera Continental, Biorregión insular, Biorregión Depresión del Lago de Maracaibo, Biorregión sistema de colinas Lara-Falcón, Biorregión Cordillera de la Costa (Cordillera de la Costa Central y Cordillera de la Costa Oriental), Biorregión Los Andes (Sierra de Perijá y Cordillera de Mérida),Biorregión de los Llanos, Biorregión planicie deltaica del Río Orinoco y la costa cenagosa del Río San Juan y Biorregión Guayana (Orinoquia/Amazonia). Según el M.A.R.N.R. (2001) Las biorregiones Cordillera de la Costa, Cordillera de los Andes y Planicie deltaica del Río Orinoco y la costa cenagosa del Río San Juan presentan en general las siguientes características: Biorregión Cordillera de la Costa: abarca casi todo el Norte de Venezuela, se compone de dos sectores; la Cordillera de la Costa Central y la Cordillera de la Costa Oriental. La Cordillera de la Costa Central se desarrolla a todo lo largo de la costa septentrional entre la depresión de Barquisimeto en el Oeste y la depresión de Unare en el este, alcanzando su mayor altitud de 2765 m s.n.m. en el pico Naiguatá y la Cordillera de la Costa Oriental que se extiende en dirección Oeste-Este desde la depresión de Unare hasta la punta oriental de la península de Paria, alcanzando una altitud máxima de aproximadamente 2.400 m s.n.m. en el cerro Turimiquire. Biorregión Los Andes: alcanza su límite continental nororiental en Venezuela, donde está presente con dos ramales, La Sierra de Perijá, ubicada al oeste del Lago de Maracaibo, y la Cordillera de Mérida, ubicada al sur del mismo lago. En la Sierra de Perijá, las vertientes orientales (venezolanas) alcanzan altitudes de más de 3600 m s.n.m. La Cordillera de Mérida incluye todo el ramal nororiental de la cordillera andina en Venezuela, desde la frontera en el estado Táchira, hasta la depresión de Barquisimeto en el estado Lara. En esta cordillera se presentan las mayores altitudes fisiográficas de Venezuela (mayores a 5.000 m s.n.m.) y por lo tanto, comprende también la vegetación de mayor altitud en el país (hasta 4.700 ms.n.m.). Y por último la Biorregión Deltaica del Río Orinoco y Cenagosa costera del Río San Juan, que abarca los ecosistemas de las plancies aluviales recientes de los ríos Amacuro, Orinoco, Morichal largo, Guanipa y San Juan. En el Delta del Orinoco se pueden distinguir varios paisajes locales, tomando en consideración el grado y tipo de inundación: Delta superior (estacionalmente inundado), delta medio (inundación temporal prolongada) y delta inferior (inundación permanente).  Esta última unidad, caracterizada por extensos manglares forma parte mayormente de la región costera. Hacia el Norte se continúan las planicies cenagosas y costeras del río San Juan, con régimen de inundación estacional a permanente, mientras que hacia el Sur se extiende la penillanura parcialmente inundable del río Amacuro hasta el río Cuyuní en el Sur y la Serranía de Imataca en el Oeste. Fitogeográficamente los bosques palmares y sabanas de esta región pertenecen a la provincia de Guayana Oriental que se extiende en una franja costera de amplia variable desde el río San Juan, en el Norte, hasta el Territorio Amapá (Brasil) en el sur.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para la realización de este trabajo se consideró la información de la literatura botánica, datos de herbario y observaciones de las exploraciones botánicas realizadas en el país. Fueron revisados especímenes de los herbarios venezolanos siguientes: Herbario de la Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia (HERZU), Herbario «Isidro Rafael Bermúdez Rodriguez» de la Escuela de Ciencias de la Universidad de Oriente (IRBR), Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad de los Andes (MERC), Herbario «Luis Ruiz Terán» de la Facultad de Farmacia de la Universidad de los Andes (MERF), Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de los Andes (MER), Herbario «Víctor Manuel Badillo» Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela (MY), Herbario «Víctor Manuel Ovalles» de la Facultad de Farmacia de la Universidad Central de Venezuela (MYF), Herbario de la Universidad Nacional Experimental de los Llanos «Ezequiel Zamora» (PORT) y Herbario Nacional de Venezuela (VEN); y los herbarios extranjeros: Herbario Nacional Colombiano (COL) y Field Museum of Chicago (F). En la tabla II, se incluye parte del material revisado para el estudio Loasaceae para Venezuela.

Se consideraron variables como: distribución geográfica nacional, formación vegetal, rango altitudinal y endemismo. Se siguió el sistema de clasificación de las Regiones Naturales de Venezuela propuesto por el M.A.R.N.R. (2000).En los mapas se indican con símbolos la presencia de las especies por estado. La línea que atraviesa el mapa indica en sentido general el Norte de Venezuela y la línea curva indica los Andes venezolanos.

RESULTADOS

De acuerdo Noguera (2006) para la revisión taxonómica de las Loasaceae para Venezuela esta familia está representada por cuatro géneros, Gronovia L.,Klaprothia Kunth, Nasa Weigend y Mentzelia L., y nueve especies, Gronovia scandens L., Klaprothia fasciculata (K. Presl.) Poston, Klaprothia mentzelioides Kunth, Nasa lindeniana (Urb. y Gilg) Weigend, Nasa perijensis (Weigend) Weigend, Nasa triphylla susbp. Papaverifolia (Kunth) Weigend, Nasa venezuelensis (Steyerm.) Weigend; Mentzelia aspera L. y Mentzelia fendleriana Urb. y Gilg, las cuales están incluidas en tres de las cuatro subfamilias de Loasáceas presentes en el país (Tabla I). Gronovioideae con su única representante Gronovia scandens, es una de las subfamilias de amplia distribución, la cual está presente en la Región Cordillera de la Costa, Región de los Andes y Región Delta del Orinoco (Fig. 2) (Tabla III). En la Región Andina está principalmente presente en los linderos de la selva nublada, pero en general, dicha especie habita selvas deciduas, a orillas de caminos y cerca de quebradas. Se encuentra en alturas que oscilan entre 380 - 2800 m s.n.m. Puede comportarse como maleza trepando sobre otras plantas.

En el caso de las Loasoideae es la subfamilia con mayor número de géneros y especies en Venezuela. El género Klaprothia pertenece a la subfamilia Loasoideae; en Venezuela están presentes las dos especies que lo conforman, Klaprothia fasciculata, distribuida principalmente en el norte del país, en las Cordilleras de la Costa y de los Andes, también está presente en los Llanos (Fig. 2).
 

Fig. 2. Distribución geográfica de G. scandens, K. fasciculata, K. mentzelioides, M. aspera y M. fendleriana en Venezuela.

Esta especie crece principalmente en lugares húmedos, en selvas húmedas y de galería, es frecuente a orillas de ríos y quebradas, a alturas que oscilan entre 400 - 1800 (-2500) m s.n.m. En ocasiones puede encontrarse como maleza a orillas de carretera o en sembradíos de café. La otra especie Klaprothia mentzelioides tiene una distribución un poco más amplia que K. fasciculata, ya que además de estar presente en el norte de Venezuela, existen registros de su presencia en el sur del país. Klaprothia mentzelioides crece en selvas nubladas y de galería, frecuentemente en cercanías de quebradas, a alturas entre 600 - 3120 m s.n.m. Existen registros de esta especie en las biorregiones de las Cordilleras de la Costa y de los Andes, en los Llanos y en la biorregión Deltaica del Orinoco. Al igual que K. fasciculata también puede encontrarse en sitios perturbados.

El otro género de las Loasoideae, Nasa es el de mayor número de especies en la familia tanto para América como para el país. Este es un género principalmente andino y por ende en Venezuela también está restringido a la Región Andina, con sólo una especie que extiende su distribución hasta la Cordillera de la Costa. En la Región Andina Nasa está presente tanto en la Sierra Nevada de Mérida como en la Sierra de Perijá (Fig. 3) (Tabla III). En la Cordillera de Mérida, específicamente en la Sierra Nevada de Mérida, encontramos las especies Nasa lindeniana y N. venezuelensis, ambas endémicas de esta zona; dichas especies crecen en selvas nubladas, muy cercanas a cursos de agua, en lugares semiabiertos, a alturas de 2520 - 3500 m s.n.m. En estas especies el rango altitudinal es bien marcado ya que no hay registros de su presencia fuera de estos límites. Para Nasa triphylla subsp. papaverifolia hay registros de la región Andina en los Estados Táchira y Lara, y en la región Cordillera de la Costa; en ambas regiones crece en selvas nubladas, a alturas entre 1500 - 2000 m s.n.m. (Fig. 3). En el otro ramal de la Región Andina, conformado por la Sierra de Perijá, se encuentra Nasa perijensis, especie endémica de dicha sierra que crece tanto en Venezuela como en Colombia, en selvas nubladas a alturas que oscilan entre 2700 - 3000 m s.n.m. (Fig. 3).

Fig. 3. Distribución geográfica de N. lindeniana, N. perijensis, N. triphylla subsp. papaverifolia y N. venezuelensis en Venezuela.

Por último se menciona la subfamilia de las Mentzelioideae, representada en Venezuela por el género Mentzelia con sólo dos especies, M. aspera y M. fendleriana. La especie Mentzelia aspera tiene una amplia distribución en el país, está presente en la región Cordillera de la Costa (incluyendo sus dos ramales, Central y Oriental), biorregión Andina, Biorregión de los Llanos y biorregión Guayana, hasta ahora es la única loasaceae presente en la Biorregión insular (Fig. 2); ha sido colectada en 19 de los 23 estados de Venezuela y crece principalmente en selvas deciduas, a alturas que oscilan entre los (10-) 800 - 1450 m s.n.m. es frecuente encontrarla junto a Gronovia scandens. En muchos casos M. aspera es considerada una maleza. Mentzelia fendleriana está presente en la biorregión Cordillera de la Costa y la biorregión Andina, en selvas semideciduas con afloramientos rocosos. Se le puede encontrar también en vegetación pre-paramera, crece a alturas que oscilan entre 450 - 1000 (2350 - 2800) m s.n.m. A pesar de que las dos especies M. aspera y M. fendleriana crecen en selvas secas, M. aspera frecuentemente se encuentra en tierras bajas calientes, a diferencia de M. fendleriana que puede estar presente en rangos altitudinales que superan los 1500 m s.n.m. (Fig. 2).

DISCUSIÓN

De acuerdo a la revisión realizada para las Loasaceae en Venezuela, dicha familia está distribuida principalmente al norte del país, ya que sólo la especie Klaprohia mentzelioides está presente al sur. El resto de los géneros y especies están distribuidos en la Región Cordillera de la Costa y la Región Andina, siendo esta última la zona de concentración del género Nasa, tal como se observa en Ecuador, Perú y Colombia (Weigend, 2000, 2001a, 2002). De este género sólo la especie Nasa triphylla subsp. papaverifolia tiene una distribución fuera de los andes, un patrón de distribución observado también en el continente, ya que es una de las dos especies del género que crece fuera de los andes (Weigend, 1996a). El género Nasa presenta alto nivel de endemismo en el país, debido a que de las cuatro especies aquí presentes tres son endémicas y si consideramos que la familia está representada por nueve especies en Venezuela, entonces un tercio de la misma es endémica. Según Weigend (1996b,2001b) las especies venezolanas Nasa perijensis y Nasa lindeniana, junto con Nasa santa-martae de Colombia conforman el Grupo Nasa venezuelensis, el cual posee una distribución geográfica muy distintiva, ya que cada una es endémica de una montaña en cada país. Finalmente es importante destacar que las Loasáceas han sido poco colectadas en Venezuela, por consiguiente, es probable que la distribuión de algunas especies resulte ser más amplia de la observada en la actualidad.

AGRADECIMIENTOS
 

A FONACIT por el financiamiento parcial para la presentación de este trabajo en el V Congreso Ecuatoriano de Botánica, II Congreso Internacional de Bosques Secsos y V Congreso de la Conservación de la Biodiversidad de la Amazonía y los Andes. Al Dr. Rodrigo Bernal por sus valiosas sugerencias para la realización de este trabajo. A la Dra. Damelis Jáuregui por la revisión del manuscrito. A los revisores de este manuscrito por sus valiosas sugerencias.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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