ZOOPLANCTON DE DOS EMBALSES NEOTROPICALES CON DISTINTOS ESTADOS TRÓFICOS

Ernesto J. González, Mario Ortaz, María Leny Matos, Janin Mendoza, Carlos Peñaherrera y Víctor Carrillo

Ernesto J. González. Doctor en Ciencias, Mención Ecología, Universidad Central de Venezuela (UCV). Docente Investigador, Laboratorio de Limnología, Instituto de Biología Experimental (IBE), UCV. Dirección: UCV-IBE, Apartado 47106, Los Chaguaramos, Caracas 1041, Venezuela.  e-mail: ergonza@reacciun.ve

Mario Ortaz. Licenciado en Biología, UCV. Docente-Investigador, Laboratorio de Ecología de Peces, IBE, UCV. e-mail: maortaz@hotmail.com

María Leny Matos. M.Sc. Mención Botánica, UCV. Técnico de Proyectos, Laboratorio de Limnología, IBE, UCV. e-mail: leny96@hotmail.com

Janin Mendoza. Licenciada en Biología, UCV. Técnico de Proyectos, Laboratorio de Limnología, IBE, UCV. e-mail: janinm@hotmail.com

Carlos Peñaherrera. Técnico de Proyectos, Laboratorio de Limnología, IBE, UCV.

Víctor Carrillo. Licenciado en Biología, UCV. Técnico de Proyectos, Laboratorio de Limnología, IBE, UCV. e-mail: vcarrill@yahoo.com

Resumen

Se comparó la abundancia de los principales grupos del zooplancton en los embalses venezolanos Pao-Cachinche (hipereutrófico) y Taguaza (oligotrófico). Las muestras de zooplancton se tomaron mensualmente en dos localidades del embalse Pao-Cachinche y en una estación del embalse Taguaza, mediante barridos verticales a diferentes profundidades en el estrato oxigenado con una red de arrastre con luz de malla de 77µm. Las muestras se preservaron con formalina 4%. En el embalse Pao-Cachinche se identificaron 28 taxones del zooplancton, siendo los rotíferos los más diversos con 17 especies. En el brazo oeste de Pao-Cachinche, donde está el aliviadero del embalse, la abundancia del zooplancton varió entre 305 ind.·l-1 y 1372 ind.·l-1, en tanto que en el brazo este varió entre 288 ind.·l-1 y 1239 ind.·l-1. En promedio, en ambas estaciones los protozoarios y los rotíferos fueron dominantes, seguidos por los copépodos; los cladóceros sólo dominaron cuando las cianobacterias disminuyeron sus densidades y las criptofitas fueron codominantes. El zooplancton presentó mayor abundancia mientras el nivel de las aguas estuvo por debajo del nivel de alivio del embalse. En Taguaza se identificaron 19 taxones, de los cuales 13 correspondieron a los rotíferos. La abundancia del zooplancton varió entre 44 ind.·l-1 y 150ind.·l-1. Los copépodos y los rotíferos dominaron el zooplancton de este cuerpo de agua durante todo el período de estudio. La comunidad del zooplancton en Taguaza pareció estar limitada por la baja abundancia y biomasa del fitoplancton, y por la presencia de peces planctófagos. En contraste, la mayor abundancia del zooplancton en Pao-Cachinche pudo explicarse por la mayor oferta de recursos debido a su condición hipereutrófica.

Summary

Zooplankton group densities from two Venezuelan reservoirs, Pao-Cachinche (hypertrophic) and Taguaza (oligotrophic) were compared. Monthly zooplankton samples were collected at different depths from oxygenated layers in two localities of Pao-Cachinche reservoir and in one locality of Taguaza reservoir using a plankton net (77µm of mesh size) and preserved with formaldehyde 4%. A total of 28 zooplankton taxa were identified in Pao-Cachinche, with rotifers as the most diverse group, comprising 17 species. At the western part of the reservoir, where the outlet is located, zooplankton density varied between 305 ind.·l-1 and 1372 ind.·l-1; at the eastern part, it varied between 288 ind.·l-1 and 1239 ind.·l-1. Protozoans and rotifers dominated in both sampling stations, followed by copepods; cladocerans dominated only when Cyanobacteria decreased its abundance and Cryptophyta were the codominant group. Zooplankton density was higher when the water level was under the outlet level. On the other hand, at Taguaza reservoir, where Chlorophyta was the dominant phytoplankton group, a total of 19 taxa were identified, and rotifers were the most diverse group with 13 species. Zooplankton density varied between 44 ind.·l-1 and 150 ind.·l-1. Copepods and rotifers were the dominant groups during the whole study period. The zooplankton community in Taguaza could be limited by the scarce phytoplankton abundance and the presence of planktivorous fishes. In contrast, the resources availability in Pao-Cachinche could explain its higher zooplankton abundance.

Resumo

As abundâncias dos principais grupos do zooplâncton dos reservatórios venezuelanos Pao-Cachinche (hipertrôfico) e Taguaza (oligotrôfico) foram comparadas. As mostras do zooplâncton foram coletadas cada mes em dois localidades do reservatório Pao-Cachinche e numa estação do reservatório Taguaza, mediante barridos verticais no estrato oxigenado com uma rede de arrastre (abertura de 77µm). As amostras foram preservadas com formalina 4%. No reservatório Pao-Cachinche foram identificados 28 taxa do zooplâncton, sendo os rotíferos os mais diversos com 17 espécies. Na região oeste de Pao-Cachinche, onde fica o aliviadero do reservatório, a abundância do zooplâncton variu entre 305 ind.·l-1 e 1372 ind.·l-1; na região leste variu entre 288 ind.·l-1 e 1239 ind.·l-1. Nas duas estações dominaron os protozoários e os rotíferos, seguidos pelos copêpodos; os cladôceros somente dominaron quando as algas verde-azuis tiveram as suas menores densidades e as criptofitas foram codominantes. O zooplâncton apresentou suas maiores abundáncias quando o nível das águas esteve embaixo do nível de alívio do reservatório. No caso do reservatório Taguaza foram identificados 19 taxa, sendo os rotíferos os mais diversos com 13 espécies. A abundáncia do zooplâncton variu entre 44 ind.·l-1 e 150 ind.·l-1. Os copêpodos e os rotíferos dominaron o zooplâncton deste corpo de água durante todo o periodo de estudo. Em Taguaza, o zooplâncton pareceu depender das variações da abundáncia e biomassa do fitoplâncton. As maiores abundáncias do zooplâncton em Pao-Cachinche, comparadas com Taguaza, poderíam-se explicar pela maior abundáncia de recursos no primeiro devido a sua condição hipertrôfica, embora que no último o fitoplâncton foi escaso, limitando às populações do zooplâncton. Aliás, em Taguaza foi notada a presença de peixes zooplanctôfagos que poderíam ter afetado as densidades do zooplâncton, ja que apresentaram altas proporções desses organísmos na suas diétas.

PALABRAS CLAVE / Embalses Neotropicales / Estado Trófico / Venezuela / Zooplancton /

Recibido: 02/05/2002. Modificado: 05/08/2002. Aceptado: 15/08/2002

Introducción

El zooplancton constituye un eslabón clave en la trama trófica de los sistemas acuáticos (López et al., 2001). Particularmente en los ríos represados, la información sobre el zooplancton constituye una herramienta importante en el análisis del funcionamiento de estos ecosistemas y en el establecimiento de pautas de manejos y usos.

El establecimiento y la expansión de las poblaciones humanas están supeditadas al abastecimiento de agua dulce, lo cual implica que un alto porcentaje de las aguas interiores del mundo están sometidas al efecto más o menos intenso de las actividades antropogénicas (Infante, 1988). Con frecuencia, los productos de desecho que resultan de esas actividades (domésticas, agrícolas e industriales) se incorporan en último término en los ríos y lagos, cuyas aguas experimentan cambios físicos y químicos y, por consiguiente, afectan también las comunidades que en ellos viven. Así, la incorporación excesiva de nutrientes a los sistemas acuáticos influye directamente sobre el fitoplancton, por cuanto modifica su composición específica y eleva su producción, mientras que los efectos sobre el zooplancton son más bien indirectos porque tienen que ver con el alimento o con los cambios físicos y químicos del hábitat (Infante, 1988).

De alrededor de un centenar de embalses que existen en Venezuela, sólo se cuenta con información sobre aspectos de la taxonomía o ecología del zooplancton en 20 de ellos (López et al., 2001). En el caso de los embalses seleccionados para este estudio, Pao-Cachinche y Taguaza, no hay trabajos previos sobre sus características limnológicas, incluyendo los aspectos relacionados con el zooplancton. Por ello se planteó el objetivo de comparar la abundancia y la composición de las poblaciones del zooplancton de dos embalses con estados tróficos diferentes, empleados para el suministro de agua potable.

Área de Estudio

El embalse Pao-Cachinche está ubicado en la región centro norte de Venezuela (9o53’N - 68o08’W), en el límite entre los Estados Carabobo y Cojedes, aguas abajo de la confluencia de los ríos Paito y Chirgua, hacia el centro de la cuenca del río Pao (Ginez y Olivo, 1984). En él confluyen los principales ríos que drenan de la cuenca alta: Chirgua, Paito, Pirapira, Paya y San Pedro. Sus aguas se utilizan para agricultura de subsistencia y uso pecuario intensivo y extensivo, además de suministrar agua potable al área metropolitana de Valencia y otras poblaciones de los estados Carabobo, Cojedes y Aragua, que en conjunto tienen más de 2 millones de habitantes. El río Paito transporta aguas residuales de diverso origen, mientras que el río Chirgua transporta las aguas provenientes de granjas avícolas y porcinas. El embalse está rodeado por más de 50 granjas porcinas y avícolas, y recibe una alta carga de nutrientes (especialmente fósforo), principalmente del río Paito.

El embalse Taguaza (10º10’N - 66º26’W) se concluyó a finales del año 1997 (MARNR, 1998). Se encuentra ubicado en la cuenca del río Taguaza, en el Parque Nacional Guatopo en el Estado Miranda, en la región centro norte de Venezuela. El embalse se construyó con el propósito de suministrar agua potable al área metropolitana de la ciudad de Caracas a través del sistema Tuy. El embalse es dendrítico y ocupa un valle estrecho, con laderas de altas pendientes. Por estar ubicado en un Parque Nacional, los tributarios del embalse se encuentran en estado prístino.

Las características morfométricas principales de los embalses Pao-Cachinche y Taguaza se presentan en la Tabla I, mientras que en la Tabla II se presentan algunas características físicas y químicas de los embalses estudiados, tomadas de González et al. (2000) para el embalse Pao-Cachinche y de González et al. (2002) para el embalse Taguaza.

Por estar protegidos de la acción del viento, ninguno de los embalses presentó circulación completa de sus aguas durante los períodos de estudio. El Pao-Cachinche presentó aguas de color verde oscuro debido a la alta turbiedad generada por las densas poblaciones de fitoplancton que limitaron la penetración de luz en la columna de agua en las dos estaciones. Se presentaron condiciones de hipoxia y de anoxia a partir de 7-10m de profundidad durante todo el lapso de estudio en ambas estaciones, debido a que constantemente se está degradando la materia orgánica que entra al sistema. La alta concentración de nutrientes, especialmente de P total, permite clasificar este embalse como hipereutrófico, según el criterio de Salas y Martinó (1991) para lagos cálidos tropicales. Las aguas de Taguaza presentaron un color verde claro, debido a las bajas concentraciones de sólidos totales y a la escasez de algas fitoplanctónicas, como consecuencia de la baja concentración de nutrientes, lo que permite clasificarlo como oligotrófico, según el mismo criterio. En este embalse también se presentaron condiciones de hipoxia y de anoxia a partir de los 7-10m de profundidad, por ser un embalse de formación reciente donde aún no se ha degradado completamente la materia orgánica terrestre que fue inundada.

Métodos

En el embalse Pao Cachinche los muestreos se realizaron mensualmente entre septiembre 1997 y febrero 1999. Se seleccionaron dos estaciones de muestreo:

- E1, ubicada en el brazo oeste del embalse al lado de la torre-toma y frente al dique. Se encuentra cerca del canal principal del río Pao y del aliviadero, y de ella se extraen las aguas antes de ser potabilizadas en una planta de tratamiento. Su profundidad promedio fue de 23,9m.

- E2, ubicada en el brazo este del embalse, que se encuentra unido al brazo oeste por un canal estrecho y somero. En esta zona desembocan las aguas de los tributarios Paya, Pirapira y San Pedro. Su profundidad promedio fue de 17,5m.

En el embalse Pao-Cachinche, el nivel de las aguas superó el nivel de alivio entre finales de septiembre 1997 y noviembre 1997, y desde finales de junio 1998 hasta diciembre 1998.

En el embalse Taguaza los muestreos se realizaron mensualmente entre febrero y diciembre 2001. Se estableció una estación de muestreo ubicada en el canal principal del río Taguaza, cerca de la torre-toma y frente al dique. Su profundidad fue siempre superior a los 50m. En este embalse, el nivel de las aguas nunca superó el nivel de alivio durante el período de estudio.

En ambos embalses, las muestras de zooplancton se tomaron mediante barridos verticales cada 2m en el estrato oxigenado (cinco barridos en cada localidad), usando una red de cierre con luz de malla igual a 77µm. Las muestras se preservaron con solución de formol 4% hasta su análisis posterior en el laboratorio. Las estimaciones de abundancia del zooplancton se realizaron mediante conteos por duplicado de submuestras de 1ml en cámaras de Sedgwick-Rafter y con la ayuda de un microscopio de luz (Wetzel y Likens, 2000).

Adicionalmente, se pudo estimar la biomasa del zooplancton del embalse Taguaza, mediante la determinación del peso seco de los especímenes en una ultramicrobalanza (0,001g de precisión), luego de su desecación a 60ºC en una estufa por 20 horas (Edmondson y Winberg, 1971).

Se aplicaron análisis de correlación paramétrica (Sokal y Rohlf, 1979), con la finalidad de explorar si la abundancia y la biomasa del zooplancton variaron de manera conjunta con las variables físicas, químicas y bióticas presentadas en González et al. (2000) y en González et al. (2002) para los embalses Pao-Cachinche y Taguaza, respectivamente.

Resultados

Fitoplancton

En el embalse Pao-Cachinche el grupo de las Cyanobacteria dominó el fitoplancton durante todo el período de estudio, con proporciones relativas siempre superiores al 75% en ambas estaciones, excepto durante los meses de mayo y agosto de 1998 en E1, cuando representaron poco más del 60% del total (González et al., 2000). Las especies dominantes fueron Cylindrospermopsis raciborskii, Synechocystis aquatilis, Leptolyngbya limnetica, Limnothrix sp., Microcystis spp., Dactylococcopsis acicularis y Rhaphidiopsis curvata. La División Cryptophyta presentó su mayor proporción relativa durante el mes de agosto en E1, cuando las Cyanobacteria presentaron su menor proporción relativa. Cryptomonas erosa fue una de las especies codominantes en agosto de 1998.

En E1, la abundancia del fitoplancton varió entre 25,9·109 ind.·m-2 (junio 1998) y 450·109 ind.·m-2 (abril 1998). Este valor extremo se debió a un gran desarrollo o floraciones (bloom) de S. aquatilis y Microcystis spp. Por el contrario, la menor abundancia pudo deberse a una menor disponibilidad de nutrientes (principalmente ortofosfatos) en junio 1998 y/o a que las aguas de esta estación fueron tratadas con alguicidas y otros químicos (sulfatos de Cu y Al, e hipoclorito de Ca) a partir de mayo 1998, a fin de controlar las poblaciones de algas. La abundancia promedio del fitoplancton fue de 86,1·109 ind.·m-2 en E1, lo que puede considerarse bastante elevado. Por su parte la biomasa promedio, en términos volumétricos, fue de 42,4µg·l-1.

En E2 se registraron valores de abundancia del fitoplancton con menores fluctuaciones que en E1. La abundancia de las algas varió entre 31,6·109 ind.·m-2 (febrero 1999) y 129,2·109 ind.·m-2 (enero 1998), con media de 64,6·109 ind.·m-2. Este valor puede considerarse muy elevado, a pesar de ser menor que el obtenido en E1. Por su parte, la biomasa promedio, expresada como concentración de clorofila-a, fue de 25,08µg·l-1.

Los mayores valores y las mayores fluctuaciones de abundancia y de biomasa del fitoplancton registrados en E1 en relación con E2, pudieron deberse a la presencia de un aliviadero en la primera estación, donde el fitoplancton pareció responder rápidamente a la entrada de nutrientes desde los tributarios (especialmente desde el río Paito), mientras que en los meses en que hubo salida de agua por el aliviadero se pudo acelerar la pérdida de nutrientes y de algas a una mayor tasa que en E2, donde no había aliviadero y las aguas quedaron estancadas como consecuencia del canal estrecho que separa ambos brazos del embalse, que impide un flujo libre entre ambas partes de este cuerpo de agua (González et al., 2000, González et al., en prensa). Entonces, las fluctuaciones observadas en el fitoplancton de este embalse dependieron de la entrada de nutrientes, del autosombreo de las algas y del tratamiento con CuSO4 y AlSO4. De hecho, se encontró una correlación estadísticamente significativa (p<0,05) entre las concentraciones de P total y la biomasa del fitoplancton (r= 0,61).

En el embalse Taguaza, las algas verdes (Chlorophyta) dominaron el fitoplancton durante todo el período de estudio (González et al., 2002). La abundancia varió entre 6,3·109 ind.·m-2 (febrero) y 60,5·109 ind.·m-2 (diciembre), con una media de 23,2·109 ind.·m-2, es decir, entre 3 y 4 veces menor a la abundancia registrada en Pao-Cachinche. El género Cosmarium (Chlorophyta) fue el dominante durante todo el período de estudio; otras especies presentes en gran proporción fueron: Schroederia setigera (Chlorophyta), Cyclotella stelligera (Bacillariophyta) y Cryptomonas erosa (Cryptophyta).

En Taguaza la biomasa del fitoplancton fue baja, con un promedio de 4,67µg·l-1, entre 5 y 10 veces menores a las registradas en las estaciones E2 y E1, respectivamente, de Pao-Cachinche. Las fluctuaciones del fitoplancton en Taguaza parecieron obedecer a las variaciones en las concentraciones de nutrientes y a la disponibilidad local de luz (González et al., 2002). En este embalse se encontró una correlación estadísticamente significativa entre las concentraciones de N total y la biomasa del fitoplancton (r= 0,61).

Zooplancton del embalse Pao-Cachinche

El zooplancton de Pao-Cachinche estuvo integrado por 28 taxones, de los cuales 17 correspondieron a los rotíferos (Tabla III). La abundancia total del zooplancton varió entre 305 ind.·l-1 (junio 1998) y 1372 ind.·l-1 (marzo 1998), con un promedio de 651 ind.·l-1.

En E1, los copépodos sólo dominaron el zooplancton en septiembre 1997 y 1998, con un pico de abundancia en marzo 1998 (Figuras 1a y b). Las poblaciones de rotíferos dominaron en noviembre 1997, y en abril, junio, julio, agosto, octubre y diciembre 1998, y presentaron su máxima densidad en abril 1998, la cual coincidió con la floración de las algas verde-azules. Los protozoarios fueron abundantes en varios períodos, y dominaron numéricamente durante octubre y diciembre 1997, en enero, febrero, marzo y noviembre 1998, y en enero y febrero 1999. Los cladóceros sólo dominaron en mayo 1998, cuando las Cyanobacteria presentaron la menor abundancia relativa y las Cryptophyta una de sus mayores abundancias relativas. Aparentemente, estos microcrustáceos respondieron a los cambios en la disponibilidad de un alimento adecuado, como pudo ser C. erosa.

Figura. 1. Zooplancton del embalse Pao-Cachinche (E1). a: Abundancia. b: Proporción de grupos. Las flechas hacia arriba y hacia abajo indican el inicio y el fin del alivio de las aguas, respectivamente.

En promedio, el orden de dominancia de los grupos del zooplancton fue protozoarios (203 ind.·l-1) >rotíferos (200 ind.·l-1) >copépodos Cyclopoida (90 ind.·l-1) >cladóceros (88 ind.·l-1) >copépodos Calanoida (44 ind.·l-1) >ostrácodos (25 ind.·l-1) >Chaoborus sp. (1 ind.·l-1).

Se registraron estadios de larvas (nauplios) y de juveniles (copepoditos), además de adultos, en todos los meses de este estudio (Figuras 2a y b). Aparentemente, los Calanoida se reprodujeron más intensamente en los períodos de transición de lluvia a sequía, a juzgar por el alto porcentaje de nauplios presentes en las muestras examinadas. Los Cyclopoida, en cambio, parecieron reproducirse más intensamente durante la estación de sequía (noviembre a abril).

Figura 2. Zooplancton del embalse Pao-Cachinche (E2). a: Abundancia. b: Proporción de grupos. Flechas como en la Figura 1.

En las Figuras 3a y b se presentan las abundancias de los grupos del zooplancton en E2 y sus proporciones relativas. La abundancia total del zooplancton varió entre 288 ind.·l-1 (diciembre 1998) y 1239 ind.·l-1 (junio 1998), con un promedio de 731 ind.·l-1. Este valor fue ligeramente superior al estimado en E1. Los copépodos dominaron el zooplancton sólo durante diciembre 1998 y enero 1999, mientras que los rotíferos dominaron durante los meses de septiembre y octubre 1997, y en abril, junio, julio, agosto, septiembre, octubre y noviembre 1998. Los protozoarios dominaron durante noviembre y diciembre 1997, en enero, febrero, marzo y mayo 1998, y en febrero 1999. Las proporciones relativas del resto de los grupos fueron bajas durante el período de estudio.

Figura 3. Estadios de copépodos del embalse Pao-Cachinche (E1). a: Cyclopoida. b: Calanoida. Flechas como en la Figura 1.

En promedio, el orden de abundancia de los grupos del zooplancton en E2 fue el siguiente: rotíferos (252 ind.·l-1) >protozoarios (219 ind.·l-1) >copépodos Calanoida (84 ind.·l-1) >copépodos Cyclopoida (68 ind.·l-1) >cladóceros (62 ind.·l-1) >ostrácodos (44 ind.·l-1) >Chaoborus sp. (2 ind.·l-1).

Al igual que en E1, los copépodos se reprodujeron durante todo el período de estudio, pues siempre estuvieron presentes los estadios de nauplios, de copepoditos y de adultos en los dos órdenes de copépodos (Figuras 4a y b). En E2 se presentaron menores fluctuaciones en las proporciones relativas de los estadios de los copépodos que en E1.

Figura 4. Estadios de copépodos del embalse Pao-Cachinche (E2). a: Cyclopoida. b: Calanoida. Flechas como en la Figura 1.

En general, la mayor abundancia del zooplancton se presentó durante el período en que las aguas estuvieron por debajo del nivel de alivio, siendo esta tendencia más clara en E2. Es posible que, mientras el agua fluyó por el aliviadero, se produjera la exportación de las poblaciones del zooplancton aguas abajo del embalse.

Zooplancton del embalse Taguaza

La Tabla IV presenta la lista de las especies del zooplancton identificadas en Taguaza durante el período de estudio. Se registraron 19 taxones, de los cuales 13 correspondieron a los rotíferos. Se identificaron 3 especies de cladóceros y una sola especie de copépodos. Los géneros Thermocyclops (Copepoda Cyclopoida), Brachionus y Keratella (Rotifera), fueron los dominantes durante el período de estudio.

La abundancia del zooplancton varió entre 44 ind.·l-1 (abril) y 150 ind.·l-1 (marzo), con un promedio de 86 ind.·l-1 (Figura 5a), valores que pueden considerarse bajos, propios de ambientes oligotróficos. Los copépodos dominaron durante casi todo el período de estudio, representando en promedio el 50,8% (promedio de 44 ind.·l-1) del total de los organismos del zooplancton (Figura 5b), seguidos por los rotíferos (promedio de 25 ind.·l-1; 29,4%) y por los cladóceros (17 ind.·l-1; 19,8%). Los ostrácodos y las larvas del díptero Chaoborus presentaron valores de proporción relativa extremadamente bajos.

Figura 5. Zooplancton del embalse Taguaza. a: Abundancia. b: Proporción de grupos.

Las proporciones relativas de los tres estadios de copépodos (adultos, copepoditos y nauplios), se presentan en la Figura 6. Durante la mayor parte del período de estudio, los nauplios representaron alrededor del 80% del total de los copépodos, indicando que este grupo se reprodujo intensamente durante todo el lapso evaluado. Por el contrario, se notaron bajas proporciones de copepoditos y de adultos, lo que indicaría que el embalse presentó condiciones adversas que afectaron el reclutamiento de las larvas hacia los estadios de crecimiento más avanzados. El estudio a fondo de estas condiciones no fue objeto de este trabajo, pero podrían incluirse entre ellas la presencia de un ambiente reducido por debajo de los 10m de profundidad, la escasez o falta de alimento adecuado para los copépodos, o la presión depredadora (invertebrados o peces).

Figura 6. Estadios de copépodos del embalse Taguaza.

La biomasa del zooplancton en este embalse varió entre 3,82µg·l-1 (abril) y 55,03µg·l-1 (diciembre), con un promedio de 28,71µg·l-1 (Figura 7). La biomasa del zooplancton se correlacionó de manera significativa (p<0,05) con la abundancia (r= 0,67) y la biomasa del fitoplancton (r= 0,82).

Figura 7. Biomasa del zooplancton del embalse Taguaza.

Discusión

Abundancia del zooplancton, disponibilidad de recursos y edad de los embalses

La mayor abundancia de zooplancton fue registrada en el embalse hipereutrófico Pao-Cachinche, en el que hubo una mayor disponibilidad de recursos. Al respecto, Hrbåckovå (1974), Gliwicz (1977), Benndorf y Horn (1985), Ghilarov (1985), e Infante y Edmondson (1985) afirman que las tasas de filtración, alimentación, fecundidad y abundancia de algunas especies de crustáceos planctónicos son limitadas frecuentemente por la baja concentración de alimentos disponibles, mientras que otras especies están limitadas por las altas concentraciones de algas grandes y filamentosas. Esto último concuerda con el aumento en la densidad de los cladóceros en Pao-Cachinche cuando disminuyeron las proporciones de las Cyanobacteria. Así, se puede afirmar que las densidades poblacionales de las especies del zooplancton son afectadas por la disponibilidad de alimento adecuado (Goulden et al., 1982, McCauley y Murdoch, 1990).

En embalses recién formados, al reducirse los ciclos del ambiente lótico, la comunidad disminuye su diversidad, transformándose gradualmente en una más simple durante los primeros años luego del embalsamiento del río (Agostinho et al.,1999). Es probable que esto, además de la escasez de recursos, sea responsable del bajo número y la baja abundancia de las especies del zooplancton en Taguaza.

Los protozoarios y los rotíferos presentan altas densidades en aguas con abundante materia orgánica, y junto con los copépodos ciclopoideos dominan en los cuerpos de agua con características eutróficas (Horne y Goldman, 1994). Este es el caso registrado en Pao-Cachinche, y ha sido también descrito en otros sistemas eutróficos venezolanos, como el lago de Valencia (Infante, 1993), Socuy (López y Bello, 1993), La Mariposa (Mendoza, 1999; Carrillo, 2001) y Tulé (Páez et al., 2001), y en otros embalses de América del Sur (Arcifa, 1984).

Vínculos fitoplancton-zooplancton

Los cambios en la abundancia del zooplancton del embalse Taguaza parecieron depender de las variaciones en la abundancia y en la biomasa del fitoplancton. Esto se pudo determinar al observar las altas correlaciones obtenidas entre la abundancia y la biomasa del fitoplancton y la biomasa del zooplancton. El zooplancton de sistemas oligotróficos responde de manera directa a las variaciones del fitoplancton (Gliwicz, 1969; McQueen et al., 1986; Infante, 1988) y estos vínculos son detectados mediante la existencia de altos coeficientes de regresión lineal y de correlación paramétrica (McQueen et al. 1986).

En embalses eutróficos como el Pao-Cachinche, los vínculos entre el fitoplancton y el zooplancton se hacen más débiles (McQueen et al., 1986), por lo que la relación no es directa como la observada en los embalses oligotróficos, en los que las interacciones sí son significativas. Esto último es el caso de Taguaza (este estudio) y de Agua Fría, otro embalse oligotrófico en Venezuela (González, 2002). Así, al aumentar el estado trófico de los sistemas dulceacuícolas, aumenta la importancia de la cadena trófica del detritus, del cual el zooplancton se alimenta en mayor proporción (Gliwicz, 1969; Lampert, 1987).

Depredación sobre el zooplancton

Otro factor que pudo incidir en la densidad del zooplancton en ambos embalses, es la depredación por parte de peces e invertebrados. En los sistemas tropicales, la depredación continua mantiene las tallas pequeñas y la baja biomasa del zooplancton, además de una baja proporción zooplancton/fitoplancton (Fernando, 1994).

La larva del díptero Chaoborus, presente en ambos cuerpos de agua, pudo afectar las densidades del zooplancton por su capacidad de capturar microcrustáceos planctónicos y rotíferos en grandes cantidades (Infante, 1988; 1992). Adicionalmente, en Pao-Cachinche se registró la presencia de Hydracarina, un depredador selectivo de cladóceros (Infante, 1992).

Ortaz et al. (2001) notaron la presencia de zooplancton en los tractos digestivos de los juveniles de algunas especies de peces de Pao Cachinche, tales como Caquetaia kraussii y Geophagus surinamensis, aunque los organismos del bentos representaron una gran proporción de sus dietas. En el caso de Taguaza, Ortaz et al. (2002) encontraron altas proporciones de zooplancton en la dieta de las especies Astyanax bimaculatus y Moenkhausia pittieri, siendo los cladóceros los más consumidos, lo que explicaría sus bajas proporciones relativas en relación con los copépodos y los rotíferos.

Factibilidad de la biomanipulación clásica para controlar la eutrofización

El embalse Pao-Cachinche, al igual que otros sistemas tropicales, exhibe una trama trófica compleja, ya que están presentes especies de peces de los gremios tróficos de omnívoros y piscívoros, lo que se corresponde con otras zonas del Neotrópico donde hay ausencia de especies que se alimentan exclusivamente del fitoplancton (Lazzaro, 1997; Ortaz et al., 2001), están ausentes las especies pertenecientes al macrozooplancton, comunes en los sistemas templados y que pudieran controlar el crecimiento indeseable de las algas filamentosas, y están presentes invertebrados depredadores (Chaoborus e Hydracarina), los cuales pueden consumir un gran número de organismos del zooplancton. Por lo tanto, la regulación efectiva de las tramas tróficas y de la eutrofización a través de la biomanipulación clásica sería poco exitosa en este embalse hipereutrófico.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a las empresas hidrológicas Hidrocapital, Hidrocentro e Hidroven y a la compañía Hidroimpacto C.A. Igualmente agradecen por su colaboración a Aldo Cróquer, Sandra Keri, Susana Fonseca, María Elena Rocha, José Manduca, Jean Feeney, Andrés Carmona, Diego Rojas y al personal de las estaciones de bombeo de los embalses Pao-Cachinche y Taguaza.

REFERENCIAS

1. Arcifa MS (1984) Zooplankton composition of ten reservoirs in southern Brazil. Hydrobiologia 113: 137-145.        [ Links ]

2. Agostinho AA, Miranda LE, Bini LM, Gomes LC, Thomaz SM, Susuki HI (1999) Patterns of colonization in neotropical reservoirs, and prognoses on aging. En Tundisi JG, Straškraba M (Eds.) Theoretical ecology and its applications. International Institute of Ecology, Brazilian Academy of Sciences and Backhuys Publishers. São Carlos. pp. 227-265.        [ Links ]

3. Benndorf H, Horn W (1985) Theoretical considerations of the relative importance of food limitation and predation in structuring zooplankton communities. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 383-396.        [ Links ]

4. Carrillo V (2001) Distribución espacial del zooplancton en el embalse La Mariposa (Distrito Capital, Venezuela) de julio a diciembre de 2000. Trabajo de grado. Universidad Central de Venezuela, Caracas. 113 pp.        [ Links ]

5. Edmondson WT, Wingberg GG (1971) A manual of methods for the measurement of secondary productivity in fresh waters. International Biological Programme Handbook Nº 17. Oxford. 358 pp.        [ Links ]

6. Fernando CH (1994) Zooplankton, fish and fisheries in tropical freshwaters. Hydrobiologia 272: 105-123.        [ Links ]

7. Ghilarov AM (1985) Dynamics and structure of cladoceran populations under conditions of food limitation. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 323-332.        [ Links ]

8. Ginez A, Olivo ML (1984) Inventario de los embalses con información básica para la actividad piscícola. I. Sinopsis de los embalses administrados por el MARNR. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Serie Informes Técnicos DGSPOA/IT/183. Caracas. 142 pp.        [ Links ]

9. Gliwicz ZM (1969) Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy. Ekol. Pol. 17: 663-708.        [ Links ]

10. Gliwicz ZM (1977) Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in a eutrophic lake. Ekol. Pol. 25: 179-225.        [ Links ]

11. González EJ (2002) Caracterización limnológica de los embalses Agua Fría (Estado Miranda) y Tierra Blanca (Estado Guárico). Proyecto S1-98001361. Etapa I: Caracterización limnológica del embalse Agua Fría (Estado Miranda). Informe técnico a FONACIT. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 83 pp.        [ Links ]

12. González EJ, Ortaz M, Peñaherrera C (2000) Caracterización limnológica del embalse Pao-Cachinche (Estados Carabobo y Cojedes). Informe técnico a Hidroven e Hidrocentro. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 100 pp.        [ Links ]

13. González EJ, Ortaz M, Peñaherrera C, Carrillo V (2002) Caracterización limnológica de un embalse en fase de llenado (Embalse Taguaza, Estado Miranda). Informe técnico a Hidroimpacto C.A. e Hidrocapital. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 85 pp.        [ Links ]

14. González EJ, Ortaz M, Peñaherrera C, Montes E, Matos ML, Mendoza J (En prensa) Fitoplancton de cinco embalses de Venezuela de diferentes estados tróficos empleados para el suministro de agua potable. Limnetica.        [ Links ]

15. Goulden CE, Henry LL, Tessier AJ (1982) Body size, energy reserves, and competitive ability in three species of Cladocera. Ecology 63: 1780-1789.        [ Links ]

16. Horne AJ, Goldman CR (1994) Limnology. 2nd edition. McGraw-Hill. New York. 576 pp.        [ Links ]

17. Hrbåckovå M (1974) The size of primiparae and neonates of Daphnia hyalina Leydig (Crustacea: Cladocera) under natural and enriched food conditions. Vest. Cs. Spol. Zool. 38: 98-105.        [ Links ]

18. Infante A (1988) El plancton de las aguas continentales. Monografía Nº 33. Serie de Biología. Organización de los Estados Americanos. Washington DC. 130 pp.        [ Links ]

19. Infante A (1992) Annual variations in abundance of zooplankton in Lake Valencia (Venezuela). Arch. Hydrobiol. 93: 194-208.        [ Links ]

20. Infante A (1993) Vertical and horizontal distribution of the zooplankton in Lake Valencia. Acta Limnologica Brasiliensia 6: 97-105.        [ Links ]

21. Infante A, Edmondson WT (1985) Edible phytoplankton and herbivorous zooplankton in Lake Washington. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 161-171.        [ Links ]

22. Lampert W (1987) Feeding and nutrition in Daphnia. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 45: 143-192.        [ Links ]

23. Lazzaro X (1997) Do the trophic cascade hypothesis and classical biomanipulation approaches apply to tropical lakes and reservoirs? Verh. Internat. Verein. Limnol. 26: 719-730.         [ Links ]

24. López C, Bello C (1993) Composición y variación estacional de la comunidad de crustáceos planctónicos del embalse Socuy, Venezuela. Ecotropicos 6: 29-42.        [ Links ]

25. López C, Villalobos M, González EJ (2001) Estudio sobre el zooplancton de los embalses de Venezuela: Estado actual y recomendaciones para futuras investigaciones. Ciencia 9: 217-234.        [ Links ]

26. MARNR (1998) Grandes presas de Venezuela. El Agua. Tomo II. Ediciones MARNR. Caracas: pp. 149-152.        [ Links ]

27. McCauley E, Murdoch WW (1990) Predator-prey dynamics in environments rich and poor in nutrients. Nature 343: 455-457.        [ Links ]

28. McQueen DJ, Post JR, Mills EL (1986) Trophic relationships in freshwater pelagic ecosystems. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43: 1571-1581.        [ Links ]

29. Mendoza J (1999) Variaciones de abundancia del plancton y de las bacterias en el embalse La Mariposa (Dtto. Federal, Venezuela): Período noviembre 1998 - mayo 1999. Trabajo de grado. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 110 pp.        [ Links ]

30. Ortaz M, González EJ, Peñaherrera C, Kiser A, Montes E, Mendoza J, Cano S, Carrillo V (2001) Depredación de peces sobre el zooplancton y su efecto de cascada sobre el fitoplancton. Memorias del Instituto de Biología Experimental 3: 145-148.        [ Links ]

31. Ortaz M, González EJ, Peñaherrera C, Carrillo V (2002) Ictiofauna del embalse Taguaza ubicado en el Parque Nacional Guatopo (Estado Miranda). Infome técnico a Hidroimpacto C.A. e Hidrocapital. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 42 pp.        [ Links ]

32. Páez R, Ruiz G, Márquez R, Soto LM, Montiel M, López C (2001) Limnological studies on a shallow reservoir in western Venezuela (Tulé reservoir). Limnologica 31: 139-145.        [ Links ]

33. Salas H, Martinó P (1991) A simplified phosphorus trophic state model for warm-water tropical lakes. Wat. Res. 25: 341-350.        [ Links ]

34. Sokal RR, Rohlf FJ (1979) Biometría. H. Blume. Madrid. 832 pp.        [ Links ]

35. Wetzel RG, Likens GE (2000) Limnological Analyses. 3rd edition. Springer-Verlag. Nueva York. 429 pp.        [ Links ]