CARACTERES MORFOLÓGICOS DETERMINANTES

EN DOS POBLACIONES DE CACAO CRIOLLO

DEL OCCIDENTE DE VENEZUELA

 Gladys Ramos C.*, Álvaro Gómez M.** y Antonio De Ascencao**

* Investigadora. Agenda Cacao. INIA. Centro de Investigaciones Agropecuarias del Estado Mérida. Av. Urdaneta. Edif. MAC. 2do Piso. Venezuela.

** Profesores. Agenda Cacao. Universidad de los Andes. Centro de Investigaciones Ecológicas de los Andes Tropicales. Venezuela.

RESUMEN

Se evaluaron 40 caracteres morfológicos en flores, frutos y almendras de diez materiales de cacao criollo Guasare y seis materiales del piedemonte andino, siguiendo la metodología del Catálogo de Descriptores del CATIE. La muestra pertenecía al Banco de Germoplasma del INIA-Mérida, a 1 050 m.s.n.m. Los resultados se estudiaron mediante el análisis de componentes principales (método multivariante), con el propósito de seleccionar los descriptores que mayor peso aportaban a la caracterización morfológica del tipo criollo, principalmente aquellas que fuesen menos influenciadas por el ambiente y respondieran a caracteres estables. Los resultados muestran dos grupos bien diferenciados: el Guasare por una fuerte rugosidad de la corteza del fruto, la esfericidad o redondez de las almendras expresadas en una relación ancho-espesor cercana a uno y el color blanco de sus cotiledones. Mientras que en los materiales del piedemonte andino, los descriptores de mayor peso resultaron ser la longitud del estilo, la intensidad de pigmentación y ancho de los sépalos, el número de óvulos y la superficie lisa de los frutos. Las características asociadas al fruto tales como espesor y pigmentación en el lomo, grosor del surco primario, constricción basal, espesor de las almendras, relación número de óvulos/número de almendras y longitud del ovario, no resultaron determinantes. Esta metodología simplifica la toma de observaciones reduciendo el número de variables y facilitando la caracterización por grupos morfogeográficos.

Palabras Clave: Caracterización; germoplasma; cacao criollo; grupo morfogeográfico.

SUMMARY

The study was carried out in San Juan of Lagunillas, Mérida, Venezuela at 1 050 m.s.n.m., on a sample of cocoa plants, from the INIA-Mérida Gene Bank, composed by a population of ten materials of native Guasare cocoa and six materials of the Andean foothills. An evaluation of 40 morphological characters in flowers, fruits and almonds, according to the methodology presented by the catalogue of descriptors of CATIE, was carried out. Data were analyzed through principal components (multivariate method), with the propose of selecting the descriptors that best contributed to the morphological characterization of the native types, that were influenced to a lesser degree by the environment and responded to stable characters. Results show the separation of the two groups and characterize the Guasare group by a strong ruggedness of the surface of the fruit, the roundness of the almonds expressed in an almost 1:1 relationship width: thickness and a white color of the cotyledons. For the materials from the Andean foothills, the most important descriptors were: length of the style, the intensity of pigmentation and the width of the sepals, the number of ovules and the smooth surface of the fruit. Traits associated with the fruit such as thickness and pigmentation of the ridge, thickness of the primary furrow, basal constriction, thickness of the almonds, the relationship between ovules/number of almonds and length of the ovary were not determinants. This methodology simplifies the quantity of observations required, reducing the number of variables and facilitating the characterization of morphgeographic groups.

Key Words: Characterization; germplasma; native cocoa; morphgeographic groups.

RECIBIDO: febrero 25, 2003.

INTRODUCCIÓN

El cacao, Theobroma cacao L., es una especie natural de los bosques húmedos de América tropical (Murray, 1975; Leal y Valderrama, 1997) y está clasificado en tres grupos diferentes: forasteros, criollos y trinitarios, dependiendo de su localización geográfica y de sus características morfológicas (Cheesman, 1944).

Existen 22 especies del género Theobroma, siendo sólo el T. cacao el que se explota comercialmente (Cartay, 1998). El 97% del cacao que se produce en el mundo es del tipo forastero amazónico y apenas entre un 3 a 4% es cacao fino de aroma. América produjo el 12,7% de la producción mundial para la cosecha 2000-2001 y Venezuela produjo 17.000 t, lo que representa el 0,55% de la producción mundial y el 4,35% de la producción de América (Cartay, 1998; Guevara, 2003).

Venezuela, como productor internacional de cacao en granos, es insignificante cuantitativamente, pero es competitivo como productor de cacao fino de aroma. Por otra parte, es el país donde se paga al productor los precios más altos del mercado mundial (100% y más).

El cultivo del cacao en Venezuela data de la época del descubrimiento, pero es difícil precisar desde cuando se cultiva en el país; hoy constituye uno de los principales rubros agrícolas de exportación, su calidad está reconocida internacionalmente y es la base principal de la economía de varias regiones, manteniendo de forma directa a 17.000 familias y de manera indirecta a 40.000.

Existen cuatro regiones de importancia en cuanto a la producción anual de cacao: región Central 5 977 t, región Oriental 7 505 t, región Occidental 2 317 t y región Sur 35 t. Entre sus fortalezas cuenta con la existencia de 65 a 70 millones de plantas de cacao y la disponibilidad de tierras aptas para la fundación de nuevas plantaciones; aunado a la biodiversidad y calidad endógena del cacao venezolano (Sánchez, 2002).

En la actualidad, el cacao ocupa unas 75 855 ha de las cuales el 7,61% (5 774 ha) se encuentra en los estados andinos. En el estado Mérida existen aproximadamente 2 600 ha bajo cultivo con una producción promedio de 560 kg ha^-1 donde se destaca la existencia de cacao tipo forastero, el cual se ha hibridado con el cacao fino de aroma o criollo, desmejorando su calidad y generando el denominado "mosaico". El cacao del tipo criollo se encuentra actualmente en vías de extinción, a pesar de que desde la época colonial éste le dio prestigio al cacao venezolano en el mercado internacional y se difundió en la región occidental de Venezuela donde aún se encuentran los tipos Guasare, Porcelana y Criollo merideño (Ramos et al., 2003).

La apreciada calidad del cacao venezolano se debe principalmente a los tipos criollos del occidente y centro del país. La mayoría de las plantaciones están constituidas por mezclas de fenotipos y se confirmó la importancia del occidente del país como fuente de recursos genéticos de cacao criollo y fenotipos relacionados; la variabilidad fenotípica encontrada puede ser de mucha utilidad para los programas de mejoramiento de los cacaos finos de aroma (Moreno, 1998).

El objetivo de este trabajo consistió en agrupar variables de tipo morfológico para la caracterización de cacaos criollos mediante la utilización del análisis de componentes principales (ACP).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizaron 16 plantas de cacao de 10 años de edad, identificadas como SJU1 al SJU10 (materiales rescatados en la región del Guasare-estado Zulia) y SJU11 al SJU16 (materiales procedentes del piedemonte andino) establecidas en el Banco de Germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), ubicado en la localidad de San Juan de Lagunillas, sector El Estanquillo (08° 30' N y a 71° 20' W), a una altitud de 1 050 m.s.n.m., en una zona de vida de bosque seco premontano bajo. La temperatura media diaria de la zona es de 22,2 °C y la precipitación promedio anual es de 550 mm; en estas condiciones el cacao se mantiene bajo riego.

En cada uno de los individuos estudiados se evaluaron 40 caracteres morfológicos (entre cuantitativos y cualitativos) en flores, frutos y almendras, según la metodología del CATIE (Engels et al. 1979). Al nivel de las flores, 20 por cada árbol, se describieron características como intensidad de pigmentación en el sépalo (IPS)*; longitud del sépalo en mm (LS); ancho del pétalo en mm (AP); longitud de estaminodios en mm (LE); color del filamento (COFIL)*; longitud del estilo en mm (LESTI); número de óvulos (N°OV); longitud del ovario en mm (LO) y ancho del ovario en mm (ANOV; Engels et al., 1979; Moreno, 1998).

En los frutos se evaluaron 35 mazorcas por árbol para determinar las características de peso en g por mazorca (GR/MZ); posición en rama o tronco (POS); longitud de mazorca en cm (LMAZ); ancho de mazorca en cm (AMAZ); relación ancho/largo de mazorca (A/LMAZ); textura o rugosidad (TEX)*; constricción basal (CBAS)*; pigmentación en el lomo (PLOM)*; profundidad de surco primario en cm (PSP); profundidad de surco secundario en cm (PSS); grosor de surco primario en cm (GSP); grosor de surco secundario en cm (GSS); grosor del lomo en cm. (GL) y número de almendras por fruto (N°AL/F).

Con respecto al nivel de almendras o semillas se tomó observaciones en 100 semillas provenientes de 20 frutos de cada planta, a razón de cinco semillas por fruto, para determinar el índice de almendras (IA) y se les evaluó las siguientes características peso fresco de almendras por fruto en g (PESALM); relación número de almendras/número de óvulos (N°AL/N°OV), peso fresco por almendra en g (PF/AL), porcentaje de testa o cascarilla (%T), color de cotiledón (COCO)*; longitud de almendra en cm (LONAL); ancho de almendra en cm (ANALM); relación ancho/largo de almendra (A/LALM); espesor de almendra en cm (ESPALM y relación espesor ancho de almendra (ES/ANAL) (Engels et al., 1979; Bekele y Butler, 1988).

En el caso del color se utilizó una carta Munsell para tejidos vegetales; para determinar dimensiones se empleó un vernier digital, y el uso de lupa estereoscópica, iluminador de fibra óptica y portaobjetos graduado facilitó la observación de las flores.

Los resultados obtenidos se analizaron a través de un Análisis de Componentes Principales (ACP), utilizando una matriz de correlación del tipo R (Fariñas, 1996), con el propósito de seleccionar los descriptores que mayor peso aportaban a la caracterización morfológica del cacao tipo criollo, que fueran menos influenciables por el ambiente y que respondieran a caracteres estables (Cuatrecasas, 1964; Braudeau, 1975).

Para efectos del análisis, los caracteres morfológicos evaluados que no presentaron variación (seis caracteres) fueron excluidos de dicho estudio (Cuadro 1); mientras que algunas de las variables cuantitativas se estandarizaron (restándoles su media y dividiéndolos entre su desviación estándar) a un mismo orden de magnitud para facilitar el estudio: número promedio de óvulos (N° OVU), peso de almendras (PESALM), peso de mazorca (GR/MAZ), longitud de la mazorca (LMAZ) y número de almendras por fruto (N° AL/F). Las variables cualitativas se transformaron y fueron representadas en forma binaria en la matriz de análisis, 0 para ausencia y 1 para presencia (Fariñas, 1996).

Cuadro 1. Variables eliminadas por no presentar variación.

ANOV= Ancho del ovario (mm); FORMA= Forma mazorca; FOAPI= forma ápice;

FORALM= Forma almendra; NECRO= Necrosis en almendra; COFIL= Color filamento.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La longitud de los componentes (ejes) responde a la determinación de la recta que atraviesa al elipsoide pasando por su centroide y cortándolo en sus extremos más alejados (criterio de los mínimos cuadrados), bajo esas condiciones los componentes absorben la mayor proporción posible de la varianza de la matriz de datos (Fariñas, 1996).

El primer eje del elipsoide tiene una longitud 3,1 veces mayor que el segundo y 4,8 veces mayor que el tercero. El porcentaje de varianza absorbido por las variables sintéticas es del 40,35 % en el primer eje, 13,01 % en el segundo y 9,40 % en el tercero, siendo la varianza acumulada entre los tres de 61,76 % (Cuadro 2).

CUADRO 2. Varianza extraída en los 10 primeros ejes.

Ordenamiento de los materiales estudiados.

En la Figura 1 se presenta el ordenamiento de los materiales de cacao analizados con respecto a los componentes principales (Eje 1 y Eje 2). El primer eje de ordenamiento (Eje 1) separa los cacaos estudiados en dos grandes grupos, el primero de ellos, ubicado al lado izquierdo del plano, corresponde al criollo Guasare (círculos) y el segundo, ubicado al lado derecho del plano, corresponde a los materiales del piedemonte andino (triángulos).

 Figura 1. Ordenamiento de los individuos (cacaos criollos) con respecto a los componentes principales (Eje 1 y Eje 2).

El segundo eje de ordenamiento (Eje 2) permite una mayor separación entre los cacaos pertenecientes a estos dos grandes grupos, se encontró que los criollos del tipo Guasare se distribuyen en tres sub-grupos en función de este eje. El primero de estos sub-grupos está representado por el SJU2, el segundo sub-grupo está conformado por los SJU1, SJU4, SJU5, SJU6, SJU9 y SJU10; mientras que el tercero está representado por los cacaos SJU3, SJU7 y SJU8.

Por otra parte, los cacaos del piedemonte andino se distribuyen conformando dos sub-grupos, el primero representado por SJU11, SJU12 y SJU15, y el segundo constituido por los cacaos SJU13, SJU14 y SJU16, los cuales también presentan una gran similitud en sus características morfológicas.

La Figura 2 corresponde a la disposición de los cacaos con respecto al segundo plano de ordenamiento (Eje 3 y Eje 2), en el cual se aprecia que los cacaos SJU1, SJU3, SJU8, SJU11 y SJU15 están muy influenciados por el tercer eje del ordenamiento, mientras que SJU2, SJU12 y SJU13 se distribuyen en función del segundo eje; el restante grupo de cacaos aunque están ligeramente influenciados por el segundo y tercer eje de ordenamiento, se distribuyen obedeciendo principalmente al primero.

Figura 2. Ordenamiento de los individuos (cacaos criollos) con respecto a los componentes principales.

Ordenamiento de las variables

Se realizó el análisis de las variables que determinaron la formación de los tres primeros ejes de ordenamiento, se trazó el círculo de correlación significativa para a= 0,01 y n-2 gl (r = 0,623; Fariñas, 1996) y mediante el mismo se eliminaron las variables que no resultaron estadísticamente significativas y por lo tanto, no aportaban peso a los componentes.

En el primer plano de ordenamiento (Figura 3, Eje 1 y Eje 2), las variables excluidas fueron IPS5, AP, LO, GR/MAZ, POSR, POST, TEX0, TEX3, TEXT7, PLOM0, PLOM3, PLOM7 y GSP.

Figura 3. Distribución de las variables (descriptores) en el primer plano de ordenamiento (Eje 1 y Eje 2).

Para el segundo plano de ordenamiento (Figura 4, Eje 3 y Eje 2), las variables excluidas fueron IPS0, IPS5, LS, AP, LE, NºOVU, GR/MAZ, POSR, POST, LMAZ, A/LMAZ, TEX0, TEX3, TEX5, TEX7, CBAS0, CBAS3, PLOM7, N°AL/F, NºALNºOVU, PF/AL, IA, PSST, %TES, LONAL, ANALM, A/LALM, ESPALM, ES/ANA, PSP, PSS, GSP, GSS Y GL.

FIGURA 4. Distribución de las variables (descriptores) en el segundo plano de ordenamiento (Eje 3 y Eje 2).

De igual forma, se evaluaron las variables significativas con el propósito de eliminar las que fuesen redundantes. Para el primer plano de ordenamiento (Figura 3, Eje 1 y Eje 2) fueron excluidas LE, por presentar un alto grado de correlación positiva con LS (a mayor LS mayor LE) y CBAS3 que está correlacionada negativamente con CBAS0, es decir, variables que son completamente opuestas.

Así mismo, fueron excluidas las siguientes: NºAL/NºOV correlacionada positivamente con NºOV y NºAL/F (a mayor NºOV y NºAL/F mayor NºAL/NºOV); PF/AL, LONAL y ES/ANA, correlacionadas positivamente con ESPALM, es decir, que a mayor ESPALM, hay mayor LONAL, PF/AL y ES/ANA.

Igualmente COCO1 está correlacionada negativamente con COCO0 (opuestas); GSS correlacionada positivamente con PSS, es decir, que a mayor PSS, mayor GSS, y GL que está correlacionada positivamente con PSP, es decir, que a mayor PSP, mayor es GL. Para el segundo plano de ordenamiento (Figura 4) fue excluida COCO1 que está correlacionada negativamente con COCO0.

En la Figura 5 se presenta el ordenamiento de las variables con respecto al primer plano (Eje 1 y Eje 2); las que presentan mayor correlación y contribuyen con mayor peso a la formación del primer eje son: ESPALM, PSP, PSS, NºAL/F, A/LMAZ, IA, NºOV, LS, %TES, ANALM, LMAZ, TEX5, CBAS0 y A/LALM; encontrándose en este eje un gradiente de textura, tamaño de mazorcas y almendras, así como cantidad de almendras, variables que permiten discriminar entre ambos grupos, lo que resulta similar a lo encontrado por Enríquez y Soria (1966, 1967 y 1968).

El Eje 2 queda definido principalmente por las variables PESALM, AMAZ, LESTI e IPS3, determinando un gradiente de peso y pigmentación. Las variables COCO0 e IPS0 contribuyen en igual proporción a la formación de ambos ejes ( Enríquez y Soria, 1967-1968).

La Figura 6 se muestra el ordenamiento de las variables con respecto al segundo plano (Eje 3 y Eje 2); ellas se corresponden, en su mayoría, con las mismas que lo conforman en el plano anterior (Eje 1 y Eje 2). La variable LO contribuye en igual proporción a la formación de ambos ejes. Las variables que presentan mayor correlación con el tercer eje son: PLOM0 y PLOM3, las cuales determinan un gradiente de pigmentación.

Los resultados muestran que entre los materiales estudiados existen dos grandes grupos que están separados en relación con los gradientes conformados por el Eje 1. El primero de estos gradientes está representado por el tamaño de las almendras y el segundo por el tamaño y la rugosidad de la mazorca; siendo los cacaos del tipo Guasare los que presentan almendras con mayor espesor, ancho, longitud, peso fresco, relación espesor/ancho, porcentaje de testa, índice de almendra y mazorcas más largas y rugosas.

Figura 5. Distribución de las variables estadísticamente significativas (descriptores) en el primer plano de ordenamiento (Eje 1 y Eje 2).

Similarmente, Engels (1983) señala que características como tamaño de semillas y frutos forman grupos compactos de descriptores estrechamente relacionados. Estas variables se correlacionan positivamente entre sí y negativamente con el Eje 1 de ordenamiento, indicando que se incrementan en sentido opuesto a A/LALM y A/LMAZ, las cuales caracterizan a los cacaos del piedemonte andino como: de almendras más pequeñas y planas, de mazorcas anchas de menor longitud y de texturas más lisas; resultados que concuerdan con los encontrados por Motamayor (1995).

Figura 6. Distribución de las variables estadísticamente significativas (descriptores) en el segundo plano de ordenamiento (Eje 3 y Eje 2).

Es de hacer notar que en el Eje 1 de la Figura 5 las variables NºAL/F, NºOV y LS están correlacionadas positivamente entre sí y con el primer eje, definiendo a los cacaos del piedemonte andino, como cacaos con un mayor número de almendras y flores con sépalos y estilos más largo, similar a lo señalado por Moreno (1998).

En el Eje 2 del primer plano de ordenamiento (Figura 5) se producen dos gradientes, el primero quedó determinado por las variables AMAZ, LESTI y PESALM, las cuales quedan correlacionadas positivamente entre sí y negativamente con el eje, definiendo un gradiente de PA/LM, y LE de la flor, mientras que el segundo está determinado por las variables COCO0 e IPS3 que se correlacionan positivamente entre sí y con el eje, definiendo un gradiente de pigmentación de las almendras y del sépalo de la flor.

El segundo plano de ordenamiento (Figura 6) el Eje 3 conforma un gradiente de pigmentación de la mazorca determinado por las variables PLOM0 y PLOM3 que correlacionan positivamente con este eje y negativamente entre sí. En el segundo eje se mantienen las correlaciones que se analizaron en el plano anterior con respecto al mismo eje.

El análisis multivariado permitió determinar para cada grupo morfogeográfico los descriptores morfológicos más importantes. Para los criollos del tipo Guasare: mazorcas alargadas 17 cm y angostas 8,2 cm (menor relación A/LMAZ 0,48), sin constricción basal, de textura rugosa con surcos primarios y secundarios pronunciados; almendras con mayores dimensiones (ESPALM 1,24 cm y ANALM 1,64 cm), redondeadas, de cotiledones blancos con mayor porcentaje de testa 9,13%, índice de almendra alto 1,6 g y menor número de almendras por fruto 23; flores con sépalos de menor longitud 6,9 mm y pigmentados, ovarios con menor número de óvulos 40 y estilos cortos 1,88 mm

Igualmente se encontró tres grupos de cacao tipo Guasare, el primero representado sólo por el SJU2, el segundo compuesto por SJU1, SJU4, SJU5, SJU6, SJU9 y SJU10 y el tercero conformado por SJU3, SJU7 y SJU8. Las características determinantes del primer grupo son: intensidad de pigmentación en los sépalos, mazorcas angostas, reducido peso de almendras por fruto y estilos cortos. El tercer grupo está determinado por mazorcas anchas y alargadas, con surcos primarios y secundarios muy profundos, almendras redondeadas que en su conjunto presentan un elevado peso. El segundo grupo presenta características intermedias entre los dos grupos antes mencionados.

El cacao del piedemonte andino está determinado por las siguientes características: mazorcas cortas 15 cm y anchas 8,2 cm, de texturas lisas con surcos primarios y secundarios poco acentuados; almendras planas con un bajo porcentaje de testa 6,36%, bajo índice de almendras 1,29 g y un mayor número de almendras por fruto 29; flores con sépalos largos 8,17 mm y sin pigmentación, estilos y ovarios alargados (1,93 mm y 1,2 mm, respectivamente) con un elevado número de óvulos (44 en promedio).

Se distinguen dos grupos de cacaos del piedemonte andino, el primero conformado por SJU11, SJU12 y SJU15, mientras que el segundo está constituido por SJU13, SJU14 y SJU16. El primer grupo se caracteriza por presentar mazorcas cortas y delgadas, con surcos primarios y secundarios poco acentuados, con almendras planas y de cotiledones blancos que en su conjunto presentan un bajo peso y flores con sépalos pigmentados. El segundo grupo está definido por poseer flores con sépalos sin pigmentación y de estilos largos, mazorcas alargadas y anchas, con almendras ligeramente planas y pigmentadas que en conjunto, presentan un elevado peso entre los cacaos del piedemonte andino.

CONCLUSIONES

El empleo de los componentes principales permitió conocer que:

- De los 43 descriptores morfológicos analizados, sólo 18 de ellos son relevantes, lo que facilita la caracterización de cada grupo morfogeográfico.

- Los descriptores más relevante para las flores son: intensidad de pigmentación en los sépalos, longitud de los sépalos, longitud del estilo, longitud del ovario y número de óvulos.

- Los caracteres más determinantes de los frutos son: longitud de la mazorca, ancho de la mazorca, textura de la mazorca, constricción basal, profundidad de surco primario y secundario, pigmentación en el lomo y número de almendras por fruto.

- El peso de las almendras, espesor de la almendra, ancho de la almendra, color del cotiledón, índice de almendra y porcentaje de testa o cascarilla, constituyen los descriptores más importantes para la caracterización de las semillas.

- Existen dos grupos entre los materiales de cacao estudiados: Guasare y criollos del piedemonte andino.

- Las características de pigmentación en el lomo y longitud del ovario no son determinantes para ninguno de los dos grandes grupos establecidos, ya que las mismas se presentan indistintamente en cacaos de ambos tipos.

- La intensidad de pigmentación en el sépalo, peso de almendras, longitud del estilo, ancho de la mazorca y color del cotiledón tienen mayor importancia para la determinación de los grupos estudiados.

NOTA: 

* Variables cualitativas.

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