Thalia Morales¹ y Efraín Moreno²

1 Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser, Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Caracas. Venezuela

2 Herbario Francisco Tamayo, UPEL-IPC, Cátedra de Botánica, Caracas. Venezuela  thalia.morales@ucv.ve; efrainbot@msn.com

El presente estudio constituye la primera parte de un inventario de la brioflora epifila de diferentes localidades de la región central de la Cordillera de la Costa, Venezuela. Las muestras analizadas proceden de colecciones de uno de los autores (T. Morales) y de otras que, en su mayoría, permanecían sin analizar en los estantes del Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Se determinaron taxonómicamente 47 especies de briofitos epifilos, agrupados en 4 familias, 22 géneros y 42 especies de hepáticas; así como 3 familias, 4 géneros y 5 especies de musgos. Se adicionan 10 registros a la brioflora venezolana. Se enfatiza la extrema necesidad de estudiar taxonómica y ecológicamente, las comunidades de briofitos epifilos y epífitos de la Cordillera de la Costa, dada la incesante devastación de la misma por actividades humanas de diversa índole.

PALABRAS CLAVE Briofitos, Epifilos, Cordillera de la Costa, Venezuela.

Contribution the knowledge of the epiphyllous bryophyte of Venezuela

ABSTRACT

The present paper is the first part of an epiphyllous bryophyte inventory of the central region of the Cordillera de la Costa, Venezuela. The records are based on the collections of one of the authors (T. Morales) and on unidentified specimens kept in the National Herbarium of Venezuela. 47 species of epiphyllous bryophytes were taxonomically identified, grouped into 4 families, 22 genera and 42 species of liverworts, and 3 families, 4 genera and 5 species of mosses. 10 species are added to the Venezuelan bryoflora. The critical need for taxonomic and ecological studies of the communities of epiphyllous bryophytes of the Cordillera de la Costa is emphasized, given the relentless devastation of the area.

KEY WORDS Bryophytes, Eiphyllous, Coastal Range, Venezuela.

Recibido: 13/01/10 Aceptado: 27/07/2010

INTRODUCCIÓN

Los briofitos epifilos o foliícolas, como su nombre lo indica, viven sobre hojas de plantas vivas; sin embargo, no puede afirmarse que existan briofitos epifilos obligados. Gradstein (1997), prefiere hablar de briofitos epifilos típicos. Este autor menciona algunas características que podrían resultar comunes a un briofito epifilo típico; entre ellas se encuentran:

1. Son plantas muy pequeñas, generalmente de colores pálidos, que crecen adheridas a las hojas, formando alfombras o tramas lisas.

2. Producen rizoides en manojos, muchos de los cuales se fusionan al ponerse en contacto con el sustrato folioso, formando una especie de disco adhesivo.

3. Usualmente, tienen algún mecanismo generalizado de reproducción asexual, tal como las yemas o las cladias (ramas muy pequeñas que al romperse, actúan como un dispositivo de propagación vegetativa de la planta).

Es común hallar briofitos epifilos sobre hojas adultas o viejas de helechos y de plantas pertenecientes a familias frecuentes en bosques húmedos como las Arecaceae (Palmas), Lauraceae y Rubiaceae (Fig. 1A). Es de hacer notar que, de acuerdo a Frahm et al. (2003), las hojas funcionan para los briofitos sólo como un sustrato, lo cual se demuestra por el hecho que estos organismos también pueden crecer sobre tortugas, iguanas, lagartijas y conchas de moluscos y escarabajos.

Pócs (1996) presume la existencia en general de unas 1000 especies de briofitos epifilos; sin embargo, Gradstein (1997) afirma que sólo unas 500 especies de briofitos tienen en las hojas, un sustrato primario. El número de especies de briofitos epifilos parece ser pequeño, si se compara con las 8000 especies de briofitos hasta ahora reportados para los trópicos (Gradstein et al. 2001). Varios autores destacan la gran predominancia de las hepáticas sobre los musgos, entre las comunidades de briofitos epifilos (Pócs 1996, Gradstein 1997 y De Almeida 2005). Entre las familias de hepáticas que suelen hallarse sobre hojas, destaca la familia Lejeuneaceae (Fig. 1B), y con menor frecuencia las Frullaniaceae, Radulaceae, Metzgeriaceae y Plagiochilaceae. Entre los musgos epifilos, se tienen principalmente representantes de las familias Pilotrichaceae, Calymperaceae y Meteoriaceae (De Almeida, 2005) (Fig.1 C, D).

Los briofitos epífilos viven principalmente en los estratos bajos de los bosques húmedos, tropicales y subtropicales, de todo el mundo. De acuerdo con Pócs (1996), cualquier impacto sobre la estructura del bosque en general, causa un serio deterioro, empobrecimiento o pérdida total de las comunidades foliícolas, por lo que su conservación sólo puede lograrse a través de la protección rigurosa de los bosques. Lamentablemente, esta recomendación no se cumple en lo absoluto en la región central de la Cordillera de la Costa, área de donde proviene la totalidad de las colecciones revisadas en este trabajo.

Esta región está sometida permanentemente a un proceso de desforestación por múltiples motivos; desde la construcción de caminos, redes eléctricas y viviendas, hasta el cambio de uso de la tierra, para tratar de convertir un suelo de vocación forestal en uno de vocación agrícola o pecuaria. Si esta situación se mantiene, y no existen indicadores de lo contrario, muchas comunidades epífitas y por supuesto epifilas, desaparecerán aún antes de que se conozca que especies las integran y mucho menos las relaciones ecológicas entre ellas y con su ambiente físico y biológico. Es oportuno acotar que los briofitos epifilos son más vulnerables que otras briofitas a procesos de deterioro ambiental que incluyan modificación de hábitats (Gradstein 1997).

Ante los hechos planteados, que justifican plenamente la realización de esta investigación, se plantea como objetivo, realizar un estudio florístico de los briofitos epifilos de la región central de la Cordillera de la Costa, a fin de contribuir al conocimiento de la diversidad briológica de la zona y su estado de conservación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se procedió a determinar taxonómicamente, colecciones de briofitos epífilos que permanecían indeterminadas en los estantes del Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Estas colecciones provienen fundamentalmente de localidades situadas en los estados Miranda, Loma de Hierro (10°09´07,83´´ N, 67°06´57,73´´ O), cerro El Bachiller (10°09´ N, 65°48´ O); Carabobo, Parque Nacional San Esteban (67o58,33" O, 10o24.02" N), y El Amparo en el estado Yaracuy. El resto del material briológico estudiado proviene de diversas exploraciones botánicas realizadas por los autores en las siguientes localidades: cerro La Chapa (10°11´ N, 68°35´ O) y cerro Negro (10º26' N, 68º48' O) en el extremo norte del Parque Nacional Yurubí, Parque Nacional Guatopo (09°57’ y 10°14’ N y 66°15’ y 67°43’ O), Parque Nacional Macarao (10°15’ y 10°27’ N y 67°03’ y 67°13’ O), Parque Nacional Henri Pittier (67o38.00" O, 10o25,47" N), Monumento Natural Pico Codazzi (10°24’ y 10°28’ N y 67°11’ y 67°25’ O) y Parque Nacional El Ávila (10°27’ y 10°37’ N, 66°12’ y 67°01’ O). La mayoría de las colecciones procede de altitudes correspondientes a bosques nublados.

Para la determinación de los especímenes se utilizaron claves dicotómicas. Particularmente las de Bischler et al. (1963), Reyes (1982), Gradstein (1989), Teeuwen (1989), Tixier (1991), Sharp et al. (1994), Churchill y Linares (1995), Uribe y Aguirre (1997), Bernecker-Lücking (1998), Buck (1998, 2003), Reiner- Drehwald (1993, 2000, 2007), Reiner-Drehwald y Goda (2000), Gradstein y Costa (2003), Dauphin (2003) y Costa (2008), entre otras.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se determinaron taxonómicamente 47 especies de briofitos epifilos, agrupados en 4 familias, 22 géneros y 42 especies de hepáticas; así como 3 familias, 4 géneros y 5 especies de musgos. Tomando en cuenta las publicaciones sobre briofitos de Venezuela vinculadas a este trabajo, particularmente Castle (1968), Ramírez (1974), Gradstein (1989), Moreno (1990), Yamada (1993), Heinrichs (2002), Dauphin (2003), Morales et al. (2006), Morales y García (2006), Dauphin et al. (2008) y Costa (2008), se considera que 10 de estas especies son nuevas para la brioflora venezolana. A continuación se presenta una clave para los géneros de briofitos epifilos determinados en este trabajo, acompañada de una breve descripción de cada uno de ellos, una clave para sus especies y una lista comentada de las mismas.

MARCHANTIOPHYTA

LEJEUNEACEAE

Aphanolejeunea A. Evans

Este género incluye hepáticas diminutas de menos de 0,5 mm de ancho, sin anfigastros, hojas casi siempre de dos tipos, con o sin lóbulos. De acuerdo a Gradstein et al (2001), las especies de este género presentan ramas atecales tipo Aphanolejeunea (semejantes a las ramas de Lejeunea, pero sin collar).

Aphanolejeunea kunertiana Steph., Sp., Hepat. 5: 860. 1916. (Fig. 2 A, B)

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003)

Material examinado: Distrito Capital, Parque Nacional El Ávila, sector Los Venados junto a la carretera de servicio Los Venados - La Zamurera, 1580-1600 msnm, 26/03/09, Morales, T. et al.1736.

Este es un nuevo registro para Venezuela. A. kunertiana ha sido reportada en Colombia en situación de vulnerabilidad (Uribe-Meléndez 2002a). Este autor también señala que esta planta es endémica de Colombia, por lo cual se estaría ampliando el rango de distribución de esta especie.

Ceratolejeunea Jack & Steph.

Sus ramas presentan un collar en la base tipo Lejeunea; trígonos radiados o ausentes; ocelos en hileras o dispersos; anfigastros generalmente bífidos. El género Ceratolejeunea es único entre las Lejeuneaceae en cuanto a la presencia de utrículos en varias de sus especies.

Ceratolejeunea ceratantha (Nees & Mont.) Schiffn., Bot. Jahrb. 23: 582. 1897. (Fig. 2 C, D)

Descripción e Iconografía: Dauphin (2003).

Material examinado: Yaracuy, cerro La Chapa, 1300 msnm, 19/06/2008, T. Morales et al. 1432.

Nuevo registro para Venezuela

Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiffn., Bot. Jahrb. Syst. 23: 583. 1897. Descripción e Iconografía: Dauphin (2003).

Material examinado: Aragua, Rancho Grande, 1200 msnm, 20/07/1962, V. Vareschi 7606; Miranda, cerros del Bachiller, quebrada Corozal, sur de Santa Cruz, 20-700 msnm, 20/03/ 1978, J. Steyermark y G. Davidse 116688.

Registros para Venezuela: AM, AP, AR, BO, CA, FA, LA, MI, SU, YA (Dauphin 2003).

Ceratolejeunea rubiginosa Steph., Hedwigia 34: 237. 1895. (Fig. 2 E, F).

Descripción e Iconografía: Dauphin (2003).

Material examinado: Aragua, Rancho Grande, 1000 msnm, 16/08/1950, V. Vareschi, 13.

Nuevo registro para Venezuela. Es oportuno señalar que C. rubiginosa ha sido reportada en Colombia en situación de vulnerabilidad (Uribe-Meléndez 2002b). Cheilolejeunea (Spruce) Schiffn.

Lobos de la hoja con el borde y ápice enteros, lóbulo fuertemente inflado con un diente unicelular, papila hialina distal, cuerpos oleíferos muy grandes, llenando el lumen celular; anfigastros bífidos con el borde entero.

Cheilolejeunea adnata (Kunze ex Lehm.) Grolle, J. Bryol. 9: 529. 1977.

Descripción e Iconografía: Schuster (1980).

Material examinado: Aragua, Rancho Grande, 1200 msnm, 20/07/1962, V. Vareschi 7607.

Registros para Venezuela: AM, FA, ME (León et al. 1998, Morales et al. 2006, Dauphin et al. 2008).

Cololejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas de hasta 1,8 mm de ancho; ramas con un collar en la base tipo Lejeunea; tallos usualmente en zig-zag, con hialodermis evidente; lóbulos usualmente inflados, con 1 o 2 dientes; anfigastros ausentes.

Cololejeunea obliqua (Nees & Mont.) Schiffn., Bot. Jahrb. Syst. 23: 586. 1887. (Fig. 3 A, B)

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003), Ilkiu-Borges y Lobato (2004b).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1200 msnm, 03/11/1972, J. Wurdack et al. 106505.

Nuevo registro para Venezuela.

Cololejeunea subcardiocarpa Tixier, Bradea 6: 39. 1980

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Monumeto Natural Pico Codazzi, cuenca alta del río Petaquire aproximadamente a 50 m de la casa de campo Tovar, sendero turístico, bosque nublado, 2200 msnm, 13/05/08, T. Morales et al. J. 1265, 1267, 1268; Monumento Natural Pico Codazzi. Vertiente norte del MNPC, Quebrada Monte Oscuro, 14/05/08, T. Morales et al. 1278. Distrito Capital, Parque Nacional El Ávila, sector Los Venados junto a la carretera de servicio Los Venados - La Zamurera, 1580-1600 msnm, T. Morales et al.1735, 1736.

Registros para Venezuela: DC (Morales en prensa).

Colura (Dumort.) Dumort.

Plantas diminutas, menos de 1 mm de ancho; hojas generalmente erectas, en forma de saco alargado o botella, lóbulo más largo que el lobo; anfigastros bífidos con lóbulos ampliamente divergentes.

Colura tenuicornis (A. Evans) Steph., Sp. Hepat. 5: 942. 1916.

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1100-1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1561, 1563.

Registros para Venezuela: AM, BO, ME (Dauphin et al. 2008).

Colura ulei Jov.-Ast, Rev. Bryol. Lichénol. 22: 270-1953.

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Monumento Natural Pico Codazzi, lado norte del MNPC cruce entre Maya-Cinaruco, bosque nublado, 2050 msnm, 13/05/08, T. Morales et al. 1276.

Registros para Venezuela: AM (Dauphin et al. 2008).

Cyclolejeunea A Evans

Plantas pequeñas de hasta 2 mm de ancho, formando por lo común grandes parches sobre la superficie foliar; de color verde pálido a marrón verdoso, cuando secas; márgenes de los lobos finamente crenulados o denticulados, ocelos presentes (1 a 3) hacia la base del lobo, lóbulo 1/3 de la longitud de la hoja, con un pequeño diente; anfigastros bífidos o enteros; reproducción vegetativa por medio de yemas disciformes o alargadas.

Cyclolejeunea convexistipa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 31: 198. 1904. Descripción e Iconografía: Bernecker-Lücking (1998), Gradstein y Costa (2003), Ilkiu-Borges y Lobato (2004a).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1200 msnm, 03/11/1972, J. Wurdack et al. 106506. Carabobo, Los Tanques y La Toma, cabeceras del río San Gián, 750-900 msnm, 29/03/1966, C. Steyermark y J. Steyermark 95301. Distrito Capital, Parque Nacional El Ávila, sendero: Sabasnieves - No te apures, bosque nublado hasta 1100- 1700 msnm, 31/03/09, T. Morales et al. 1640, 1646. Miranda, Parque Nacional Macarao. cercanía al puesto guardia nacional, antigua carretera al embalse Agua Fría. 17/02/09, 1700-1900 msnm, T. Morales y R. Ghinaglia 1734. Yaracuy, El Amparo hacia Candelaria, 1250 msnm, J. Steyermark y V. Carreño 106815.

Registros para Venezuela: AM, BO, ZU, YA (Dauphin y Ilkiu-Borges 2002, Dauphin et al. 2008).

Cyclolejeunea peruviana (Lehm. & Lindenb.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 31: 196. 1904.

Descripción e Iconografía: Bernecker-Lücking (1998), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1100 - 1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1559, 1615, 1730, 1731, 1733; Parque Nacional Henri Pittier, 1200 msnm, 03/11/1972, J. Wurdack et al. 106503; Parque Nacional Henri Pittier, fila Paraíso, 01/09/1963, G. Agostini 188; Parque Nacional Henri Pittier, estación Rancho Grande, 1000 msnm, 01/11/1962, G. Agostini y M. Fariñas 27. Yaracuy, El Amparo, 1200 msnm, 19/08/1977, J. Steyermark et al. 114140; El Amparo hacia Candelaria, 1250 msnm, 27/12/1972, J. Steyermark y V. Carreño 106804; cerro La Chapa, 1300 msnm, 19/06/ 2008, T. Morales et al. 1418.

Registros para Venezuela: ME, YA, ZU (Dauphin et al. 2008).

Diplasiolejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas pequeñas o medianas de hasta 3 mm de ancho; lobos de ápice redondeado, margen entero y generalmente con ocelos; lóbulos inflados, usualmente grandes, con uno o dos dientes; anfigastros uno por cada hoja lateral, a menudo solapándose, con ápice bífido formando lobos ampliamente divergentes. Perianto liso con cinco quillas bien marcadas.

Diplasiolejeunea cavifolia Steph., Bot. Jahrb. Syst. 20: 218. 1895.

Descripción e Iconografía: Reyes (1982), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, Parque Nacional Macarao, sendero Tres Agüitas, 1680 msnm, 08/08/2008, T. Morales et al. 1449.

Registros para Venezuela: DF (Morales en prensa).

Diplasiolejeunea pellucida (Meissn.) Schiffn., In Engler y Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1,3: 121. 1893.

Descripción e Iconografía: Reyes (1982), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Yaracuy, El Amparo hacia Candelaria, 1250 msnm, 27/12/1972, J. Steyermark y V. Carreño 106688. Guárico, Parque Nacional Guatopo, zona aledaña a Santa Crucita, 400 msnm, 29/05/08, T. Morales et al. 1321.

Registros para Venezuela BO, DA, LA, YA, ZU (Dauphin et al. 2008)

Diplasiolejeunea rudolphiana Stephani, Hedwigia 35: 79. 1986.

Descripción e Iconografía: Evans (1912), Schuster (1980), Reyes (1982), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1000 msnm, 10/07/1962, V. Vareschi 7605.

Registros para Venezuela: BO (Dauphin et al. 2008).

Diplasiolejeunea unidentata (Lehm. & Lindenb.) Schiffn., Bot. Jahrb. Syst. 23: 583. 1897.

Descripción e Iconografía: Evans (1912), Reyes (1982).

Material examinado: Miranda, Loma de Hierro, 1250-1300 msnm, 09/01/1982, J. Steyermark 125572; Yaracuy, Parque Nacional Yurubí, carretera cerro Negro - El Tigre, 750 msnm, 18/ 06/2008, T. Morales et al. 1383.

Registros para Venezuela: DF (Dauphin et al. 2008, Morales en prensa).

Drepanolejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas muy pequeñas de hasta 1,5 mm de ancho, tallo con 3 células medulares, con hojas a menudo distantes, frecuentemente asimétricas, ápice casi siempre agudo o acuminado; ocelos casi siempre presentes en una hilera interrumpida, a veces ausentes; anfigastros bífidos con lóbulos divergentes; discos rizoidales adhesivos bien desarrollados; perianto inflado con 5 quillas en el ápice.

Drepanolejeunea araucariae Steph., Hedwigia 35: 80. 1896.

Descripción e Iconografía: Schuster (1996).

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, 1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1562.

Registros para Venezuela: DF, ME (Dauphin et al. 2008).

Drepanolejeunea bidens (Steph.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 30: 29. 1903.

Descripción e Iconografía: Evans (1903).

Material examinado: Miranda, cerro El Bachiller, 20-700 msnm, 20/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116680.

Registros para Venezuela: BO, ME (Dauphin et al. 2008).

Drepanolejeunea biocellata A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 30: 22. 1903.

Descripción e Iconografía: Evans (1903).

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1564, 1611; Rancho Grande, 1000 msnm, 01/11/1962, G. Agostini y M. Fariñas 27.

Registros para Venezuela: LA (Dauphin et al. 2008).

Drepanolejeunea inchoata (Meissn.) Steph., in Engler y Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1, 3: 126. 1893.

Descripción e Iconografía: Evans (1903).

Material examinado: Yaracuy, cerro La Chapa, 1300 msnm, 19/06/2008, T. Morales et al. 1435, 1430.

Registros para Venezuela: BO, DF, YA (Dauphin y Ilkiu-Borges 2002, Dauphin et al. 2008, Morales en prensa).

Drepanolejeunea mosenii (Steph.) Bischl. Rev. Bryol. et Lichénol. 35: 118. 1967.

Descripción e Iconografía: Reiner-Drehwald (1995), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, Parque Nacional Macarao, sector El Barniz, carretera San José El Jarillo, 1500-1600 msnm, 26/03/09, Morales, T. et al. 1713. Yaracuy, cerro La Chapa, 1300 msnm, 19/06/2008, T. Morales et al. 1405, 1410, 1433.

Registros para Venezuela: ZU (Dauphin et al. 2008).

Drepanolejeunea orthophylla Bischl., Rev. Bryol. Lichénol. 35:102. 1967.

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Yaracuy, fila cerro La Chapa. 1250 msnm, 19/06/2008, T. Morales et al. 1436.

Registros para Venezuela: AM, BO (Morales et al. 2006, Dauphin et al. 2008).

Harpalejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas muy pequeñas, usualmente de menos de 1 mm de ancho; hojas asimétricamente ovadas, con ápice acuminado o filiforme, 2 a 7 células en hilera; ocelos basales o suprabasales; anfigastros emarginados con lobos divergentes, redondeados y un seno amplio y muy poco profundo. Perianto inflado, 5 quillado, sin cuernos.

Harpalejeunea oxyphylla (Nees & Mont.) Steph., Sp. Hepat. 5: 255. 1913.

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003), Ilkiu-Borges y Lobato (2004a).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Macarao, sector Montañuela, 1500 msnm, 08/08/2008, T. Morales et al. 1451. Carabobo, entre Los Tanques y La Toma, cabeceras del río San Gián, 750 msnm, 27/03/1966, C. Steyermark y J. Steyermark 95568.

Registros para Venezuela: BO (Dauphin y Ilkiu-Borges 2002, Dauphin et al. 2008). Lejeunea Lib.

Plantas pequeñas de hasta 1,5 mm de ancho; hojas extendidas; lóbulos casi siempre menores a 1/3 de la hoja, con dientes apicales casi siempre con menos de 2 células de alto; ocelos ausentes; anfigastros bífidos con inserción poco profunda en el tallo.

Lejeunea flava (Sw.) Nees, Naturgesch. Eur. Leberm. 3: 277. 1838.

Descripción e Iconografía: Reiner-Drehwald (2000).

Material examinado: Miranda, Parque Nacional Macarao, sector El Barniz, carretera San José, El Jarillo. 1500 msnm, 26/03/09, T. Morales et al. 1709.

Registros para Venezuela: AM, AR, BO, LA, ME, MI, TR (Morales et al. 2006, Dauphin et al. 2008, Morales y Moreno 2009).

Lejeunea glaucescens Gottsche, Syn. Hepat. 378. 1845.

Descripción e Iconografía: Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1200 msnm, 03/11/1972, J. Wurdack et al. 106504.

Registros para Venezuela: AR, DF, MI (Morales y Moreno 2009).

Lejeunea paucidentata (Steph.) Grolle, J. Hattori Bot. Lab. 69: 191. 1991. (Fig. 3 C)

Iconografía: Reiner-Drehwald y Goda (2000).

Material examinado: Yaracuy, cerro La Chapa, 1300 msnm, 19/06/2008, T. Morales et al. 1404.

Distribución general: Cuba, Puerto Rico y República Dominicana (Reiner- Drehwald y Goda 2000). Nuevo registro para Venezuela.

Lejeunea phyllobola Nees & Mont. ex Mont., Hist. Phys. Cuba, Bot., Pl. Cell. 9: 471. 1842.

Descripción e Iconografía: Reiner-Drehwald (2000).

Material examinado: Miranda, Parque Nacional Macarao. sector El Barniz, carretera San José, El Jarillo, 1500-1600 msnm, 26/03/09 T. Morales et al. 1703.

Registros para Venezuela: BO, DF, FA, ZU (Dauphin et al. 2008, Morales y Moreno 2009).

Lejeunea quinqueumbonata Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 230. 1884.

Iconografía: Reiner-Drehwald (2000).

Material examinado: Miranda, Parque Nacional Macarao, sector El Barniz, carretera San José, El Jarillo, 1500-1600 msnm, 26/03/09, T. Morales et al. 1712.

Registros para Venezuela: AM, VA (Morales et al. 2006, Dauphin et al. 2008, Morales y Moreno 2009).

Leptolejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas muy pequeñas, de menos de 1,5 mm de ancho; tallos de 3 células internas y siete externas; ocelos casi siempre en línea interrumpida, los más pequeños hacia el ápice de la hoja; ocasionalmente un solo ocelo basal de gran tamaño (L. obfuscata); anfigastros bífidos, pequeños y distantes, a menudo con disco rizoidal adhesivo.

Leptolejeunea obfuscata (Spruce) Steph., Sp. Hepat. 5: 373.1913. (Fig. 3D).

Iconografía: Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, Parque Nacional Macarao, sector El Barniz, carretera San José, El Jarillo, 1500-1600 msnm, 26/03/09, T. Morales y R. Ghinaglia 1704, 1705, 1707, 1720.

Nuevo registro para Venezuela.

Metalejeunea Grolle

Plantas muy pequeñas, 0,2 – 0,3 mm de ancho, color verde pálido; tallo en zigzag; hojas alargadas (1,5 a 2 veces más largas que anchas), de margen entero, redondeado; lóbulos grandes de cerca de ¾ del tamaño del lobo; anfigastros pequeños, bífidos; perianto inflado con 5 quillas lisas. Género monotípico.

Metalejeunea cucullata (Reinw., Blume & Nees) Grolle, Bryophyt. Biblioth. 48: 100. 1995.

Iconografía: Gradstein y Costa (2003), Bischler et al.(1963) como Microlejeunea monoica.

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1100 - 1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1565.

Registros para Venezuela: AR (Morales y Moreno 2009).

Microlejeunea Steph.

Plantas muy pequeñas, de hasta 0,5 mm de ancho; tallo en zig-zag; hojas muy poco extendidas, remotas, con un lóbulo muy grande (más de la mitad de la hoja); anfigastros bífidos, muy pequeños; perianto inflado liso o quillado.

1a. Hojas con el margen entero …………………..….Microlejeunea bullata

1b. Hojas con el margen crenado …….……...... Microlejeunea crenulifolia

Microlejeunea bullata (Taylor) Steph., Sp. Hepat. 5: 824. 1915.

Iconografía: Bischler et al. (1963), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Pico Codazzi, 2000-2150 msnm, 03/12/1977, J. Steyermark et al. 115469.

Registros para Venezuela: DF, ME (Dauphin et al. 2008, Morales en prensa)

Microlejeunea crenulifolia (Gottsche) Steph., Hedwigia 35: 114. 1896. (Fig. 3 E, F).

Iconografía: Bischler et al. (1963).

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1596.

Nuevo registro para Venezuela.

Odontolejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas de hasta 3,5 mm de ancho; hojas maduras ovadas o anchamente ovadas; margen del lobo dentado; lóbulos con 0 hasta 4 dientes.; anfigastros enteros de margen dentado o entero, base cordada o en forma de cuña; línea de inserción fuertemente arqueada.

Odontolejeunea decemdentata (Spruce) Steph., Sp. Hepat. 5: 171. 1912.

Descripción e iconografía: Teeuwen (1989).

Material examinado: Aragua, Parque Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1100- 1500 msnm, 17/09/2008, T. Morales et al. 1588; Rancho Grande, 1200 msnm, 20/07/1962, V. Vareschi 7606B. Miranda, cerro El Bachiller, 550-690 msnm, 28/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 117022, 116614, 116836.

Registros para Venezuela: AR, ZU (Dauphin et al. 2008).

Odontolejeunea lunulata (Web.) Schiffn., in Engler y Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1,3: 128. 1893.

Descripción e iconografía: Teeuwen (1989), Gradstein (1994), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, Loma de Hierro, 1250-1300 msnm, 09/01/1982, J. Steyermark 125564. cerro El Bachiller, 700 msnm, 25/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116702, 116880. Yaracuy, fila entre ríos Tejar y Corocotico, 1350-1500 msnm, 01/03/1981, J. Steyermark 124862. El Amparo hacia Candelaria, 1250 msnm, 27/12/1972, J. Steyermark y V. Carreño 106753.

Registros para Venezuela: AM, BO, CA, DF, LA, MI, ME, PO, SU, ZU (Dauphin et al. 2008, Morales en prensa).

Omphalanthus Lindenb. & Nees

Plantas de color marrón amarillento, más o menos robustas (hasta 2,5 mm de ancho); merofito ventral de 4 a más células de ancho; hojas con márgenes enteros, lóbulos de 1/3 largo del lobo de forma ovada-trapezoidal, sin dientes: células usualmente con trígonos grandes; anfigastro entero, hasta 6 veces el ancho del merofito.

Omphalanthus filiformis (Sw.) Nees, Syn. Hepat. 304. 1845.

Descripción e iconografía: Gradstein (1994), Reiner-Drehwald (1993); Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, cerro El Bachiller, 700 msnm, 25/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116688. Yaracuy, cerro La Chapa, 1200-1400 msnm, 06/11/1967, J. Steyermark et al. 100269.

Registros para Venezuela: AM, AR, BO, DC, ME, MI, PO, SU (Rico y Pócs 2004, Dauphin y Ilkiu 2001, Dauphin et al. 2008, Morales y Moreno 2009, Morales en prensa).

Stictolejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas de hasta 3 mm de ancho; merofito ventral de 4 o más células de ancho; hojas de borde entero, a menudo de color blanquecino y ápice redondeado; ocelos numerosos, dispersos en la hoja; anfigastros no divididos, con ocelos y borde entero; perianto con dos grandes aurículas en la parte superior.

Stictolejeunea balfourii (Mitt.) E.W. Jones, J. Bryol. 9: 50. 1976.(Fig. 4 A, B)

Descripción e iconografía: Gradstein y Beek (1985), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, cerro El Bachiller, 20-65 msnm, 16/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116272.

Nuevo registro para Venezuela.

Symbiezidium Trevis.

Plantas usualmente grandes, de hasta 5 mm de ancho; merofito de 4 a 8 células de ancho; hojas alargado-linguladas, ápice redondeado hasta apiculado; lóbulo fuertemente inflado, con 1 diente o dientes ausentes; anfigastros enteros, más de 4 veces el ancho del tallo, inserción profundamente arqueada; perianto ciliadolaciniado.

Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 540. 1908.

Descripción e iconografía: Gradstein y Beek (1985), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, cerro El Bachiller, 18-20 msnm, 18/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116493.

Registros para Venezuela: AM, SU, ME, ZU (Dauphin et al. 2008).

Taxilejeunea (Spruce) Schiffn.

Plantas amarillo hasta verde pálido; hojas imbricadas, ovadas, ápice apiculado; lobo reducido; anfigastros distantes, bífidos, base redondeada.

Taxilejeunea obtusangula (Spruce) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 38: 215. 1911. (Fig. 4 C, D).

Descripción e iconografía: Reiner-Drehwald (2000), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Carabobo, Los Tanques y La Toma, cabeceras del rio San Gián, 750 msnm, 27/03/1966, C. Steyermark y J. Steyermark 95476.

Nuevo registro para Venezuela.

Taxilejeunea pterigonia (Lehm. & Lindenb.) Schiffn., en Engler y Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1,3: 125.1893.

Descripción e iconografía: Evans (1921), Reiner-Drehwald (2000).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1000 msnm, 01/04/1955, G. Rodríguez 407A; Carabobo, Los Tanques y La Toma, cabeceras del río San Gián, 750 msnm, 27/03/1966, C. Steyermark y J. Steyermark 95569.

Registros para Venezuela: AM, BO, DF (Dauphin et al. 2008, Morales y Moreno 2009).

Xylolejeunea X.L.He & Grolle

Plantas pequeñas, de hasta 1,5 mm de ancho; merofito de 2 células de ancho: hojas generalmente ovadas, borde entero o finamente denticulado; lóbulo pequeño, inflado con 2 dientes no siempre evidentes; ocelos casi basales formando una hilera; anfigastros bífidos, distantes, de no más de 2 veces el ancho del tallo e inserción plana.

Xylolejeunea crenata (Mont.) X.-L. He & Grolle, Ann. Bot. Fenn. 38: 36. 2001. Descripción e iconografía: He y Grolle (2001).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande, bosque nublado, 19/01/09, 1450-1511 msnm, T. Morales y R. Ghinaglia 1728, 1731.

Registros para Venezuela: AM (He y Grolle 2001, Morales et al. 2007, Dauphin et al. 2008).

PLAGIOCHILACEAE

Plagiochila (Dumort.) Dumort.

Plantas pequeñas a robustas, irregularmente ramificadas, a veces pinnadas; hojas asimétricas, de inserción súcuba, márgenes dentados, casi siempre de manera irregular, raramente márgenes enteros; trígonos por lo general conspicuos, anfigastros ausentes o poco evidentes; rizoides a menudo ausentes. P. aerea tiene en el ápice un par de dientes pronunciados.

Plagiochila aerea Taylor, London J. Bot. 5: 263. 1846.

Descripción e iconografía: Heinrichs (2002).

Material examinado: Yaracuy, El Amparo hacia La Candelaria, 1250 msnm, 17/06/1972, J. Steyermark 106253.

Registros para Venezuela: CA, BO, ME, ZU (Heinrich 2002, Morales et al. 2006).

RADULACEAE

Radula Dumort.

Plantas de tamaño mediano, de hasta 3 mm de ancho; tallo sin hialodermis; hojas incubas, divididas en un gran lóbulo dorsal y un pequeño lóbulo ventral; lobo con el ápice redondeado y margen entero; cuerpos oleiferos muy grandes, de color marrón, 1 a 2 por célula (a veces 3 a 5); rizoides abundantes; anfigastros ausentes, reproducción asexual por yemas multicelulares o partes caducas de las hojas.

Radula mammosa Spruce, Mem. Torrey Bot. Club 1: 127. 1890. (Fig. 4 E, F).

Descripción e iconografía: Yamada (1993), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Miranda, cerro El Bachiller, 20-65 msnm, 16/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116333.

Nuevo registro para Venezuela.

Radula stenocalyx Mont., Ann. Sci. Nat., Bot., ser.4, 3: 315, 1855.

Descripción e iconografía: Yamada (1993), Gradstein y Costa (2003).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1200 msnm, 03/11/1972, J. Wurdack et al. 106507. Miranda, cerro El Bachiller, 20-65 msnm, 16/03/1978, J. Steyermark y G. Davidse 116546.

Registros para Venezuela: YA (Morales et al. 2006).

METZGERIACEAE

Metzgeria Raddi

Plantas talosas sencillas, cintiformes, de color verde muy pálido, con una costa a todo lo largo del talo, bifurcada en el ápice, con 2 hasta 12 células en corte transversal; pelos unicelulares a lo largo del margen del talo, generalmente solitarios o en pares; escamas ventrales ausentes. M. ciliata tiene una superficie lisa, células marginales con un pelo cada una, con yemas liguladas planas. Es una planta frecuente sobre troncos y ocasionalmente epifila.

Metzgeria ciliata Raddi, Critt. Brasil. 17. 1822.

Descripción e iconografía: Kuwahara (1986) como M. decipiens (Massal) Schiffn. & Gotts. Costa (2008).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier. Rancho Grande. 1500 msnm, 17/09/08, T. Morales et al. 1578.

Registros para Venezuela: AM, AR, DF, ME, MI, VA (Morales et al. 2006, Costa 2008, Morales y Moreno 2009, Morales en prensa).

BRYOPHYTA

BRACHYTHECIACEAE

Aerolindigia M. Menzel

Musgos epifitos formando alfombras laxas, tallos trepadores; hojas con el borde totalmente serrulado o casi así; ápice acuminado a menudo torcido; costa simple cerca de ½ de la longitud de la hoja; células foliares lisas fusiformes; región alar poco diferenciada; cápsula con anillo, seta rugosa, peristoma doble. A. capillacea es la única especie del género.

Aerolindigia capillacea (Hornsch.) M. Menzel, Nova Hedwigia 52: 322. 1991.

Descripción e iconografía: Sharp et al. (1994), Buck (1998).

Material examinado: Yaracuy, sendero camino al cerro La Chapa, 1400 msnm, 19/06/ 2008, T. Morales et al. 1408.

Registros para Venezuela: MI (Moreno y Morales 2008).

METEORIACEAE

Meteoridium (Müll. Hal.) Manuel

Musgo moderadamente robusto, casi siempre en masas colgantes de ramas o de troncos; hojas con el margen serrado en el ápice o hasta la mitad de la hoja, costa simple terminando en una pequeña arista, células lineares, lisas; células alares presentes pero en grupos muy pequeños; cápsulas erectas, cortamente exertas.

Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel, Lindbergia 4: 49. 1977.

Descripción e iconografía: Sharp et al. (1994), Buck (1998).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande, 19/01/09, 1450-1511 msnm, T. Morales y R. Ghinaglia 1732.

Registros para Venezuela: AM, AR, BO, DC, ME, MI, PO, SU, TA, TR, YA, ZU (Morales et al. 2006, Moreno y Morales 2008).

PILOTRICHACEAE

Crossomitrium Müll. Hal

Musgos complanados de color verde pálido o amarillo parduzco; hojas diferenciadas claramente en dorsales y laterales; propágulos presentes en la base de la hoja. margen serrulado, con dientes bífidos; células foliares romboidales a lineares; costa ausente; cápsulas erectas, corto-cilíndricas, peristoma doble.

Crossomitrium epiphyllum (Mitt.) Müll. Hal., Linnaea 38: 613. 1874.

Descripción e iconografía: Churchill y Linares (1995), Buck (1998, 2003).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 1000 msnm, 01/04/1955, G. Rodríguez 407b.

Registros para Venezuela: AR (Allen 1990).

Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll. Hal., Linnaea 38: 612. 1874.

Iconografía: Churchill y Linares (1995), Sharp et al. (1994), Buck (1998, 2003).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, fila Paraíso, 1800 msnm, 01/ 09/1963, G. Agostini 189.

Registros para Venezuela: AM, BO, FA, SU (Allen 1990, Morales et al. 2006).

Lepidopilidium (Müll. Hal.) Broth.

Plantas verde amarillentas hasta doradas; hojas ovadas hasta oblongo-ovadas, abruptamente acuminadas, no siempre simétricas; costa doble, terminando casi en la mitad de las hojas, células foliares largo-hexagonales; cápsulas erectas, cilíndricas; peristoma doble; caliptra mitrada, cubriendo el opérculo.

Lepidopilidium portoricense (Müll. Hal.) H.A. Crum y Steere, Bryologist 59: 253. 1956.

Descripción e iconografía: Buck (1998).

Material examinado: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, cumbre Rancho Grande, 1511msnm, 19/01/09 T. Morales y R. Ghinaglia 1737.

Registros para Venezuela: AR, FA, VA, YA (Morales et al. 2006, Moreno y Morales 2008).

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