Procesamiento de la hojarasca de Anacardium Excelsum en una corriente intermitente tropical del noroeste de Venezuela

José Elí Rincón¹, Iliana Martínez², Erika León³ y Nerjuntes Ávila⁴

¹ Doctor en Ciencias en Ecología, Universidad Central de Venezuela. Profesor, Facultad de Ciencias, La Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela. Dirección: Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, LUZ. Apartado 15247, Ipostel Galerías, Maracaibo 4005A, Venezuela. e-mail: jorincon@luz.edu.ve

² Licenciada en Biología, LUZ, Venezuela. Estudiante de Postgrado en Ciencias Marinas, Universidad de Oriente, Venezuela.

³ Licenciada en Biología, LUZ, Venezuela. Estudiante de Postgrado en Ecología Aplicada, LUZ, Venezuela.

⁴ Estudiante de Biología, LUZ, Venezuela.

Resumen

    Algunos factores que influyen sobre el procesamiento de la hojarasca de Anacardium excelsum fueron examinados en un pozo y un rápido en el caño Carichuano, una corriente intermitente de segundo orden ubicada al noroeste de Venezuela. Se incubaron bolsas de hojarasca en dos secciones (pozo y rápido) y la pérdida de peso fue determinada después de 3, 6, 13 y 20 días. La tasa de descomposición (-k) de la hojarasca determinadas para el rápido (0,01722/día) y el pozo (0,01255/día) son estadísticamente diferentes. La producción de conidios de hifomicetos acuáticos incrementó rápidamente (6d) en el rápido y lentamente en el pozo (13d). Las densidades de macroinvertebrados fueron extremadamente bajas (<8ind/gr PSLC). Los invertebrados colonizaron rápidamente las bolsas de hojarasca mantenidas en ambos ambientes; pero las densidades en el rápido resultaron mayores que en el pozo. Se sugiere que la abrasión física causada por la velocidad de la corriente y un incremento de la actividad microbiana podría explicar las diferencias observadas en el procesamiento de la hojarasca de A. excelsum en estos dos ambientes de este río intermitente, mientras que la participación de los invertebrados se considera baja.

Summary

    Some factors influencing leaf litter breakdown of Anacardium excelsum were examined in two habitats, a pool and a riffle, of Carichuano Creek, a second order intermittent stream of Northwestern Venezuela. Litter bags were incubated in a riffle and a pool section in the stream, and mass loss was determined after 3, 6, 13 and 20 days. The processing rates (-k) of the leaves in the riffle (0.01722/day) differed significantly from those observed in the pool (0.01255/day). Conidia production increased rapidly (6d) in the riffle and slowly in the pool (13d). Macroinvertebrate densities were extremely low (<8ind/gr AFDW). Invertebrates colonized rapidly the litter bags maintained in both habitats, but densities were higher in bags incubated in the riffle. It is suggested that physical abrasion caused by current velocity and an enhanced microbial activity may explain the differences observed in leaf litter processing of A. excelsum in these two habitats, while macroinvertebrates had a low participation on litter decomposition.

Resumo

    Examinan-se alguns fatores que influenciam o processamento de folhiço de Anacardium excelsum em um poço e uma correnteza do rio Carichuano, um riacho de segunda orden ubicada ao Nordeste da Venezuela. Incubaram-se sacos de folhiço em duas sessões (poço e correnteza) e a perda de peso foi determinada depois de 3, 6, 13 e 20 dias. O folhiço nos sacos de descomposicão incubados na correnteza e no poço foram processados a uma taxa (-k) de 0,01722 e 0,01255/dia respectivamente. As taxas de processamento da folhiço na correnteza defiriram significativamente da observada no poço. A produção de conidios de hifomicetes aquáticos incrementou rapidamente (6d) na correnteza e lentamente no poço (13d). As densidades de macroinvertebrados foram extremadamente baixas (<8ind/gr PSLC). Os invertebrados colonizaram rapidamente os sacos de folhiço incubados nos dois ambientes, mas as densidades na correnteza resultaram mais altos. Sugere-se que a abrasão fisica causada pela velocidade da corrente e um incremento da atividade microbiana poderia explicar as diferenças observadas no processamento de folhiço de A. excelsum num poço e uma correnteza deste rio intermitente. A participação dos invertebrados no processamento de folhiço nesta corrente considera-se baixa.

Palabras clave / Anacardium excelsum / Descomposición / Hifomicetos Acuáticos / Insectos Acuáticos /

Recibido: 26/02/2004. Modificado: 28/03/2005. Aceptado: 28/03/2005.

Introducción

    Diferentes autores han demostrado la importancia del ingreso de materia orgánica alóctona como la principal fuente de energía para las comunidades que habitan en los pequeños ríos de cabecera en cuyas márgenes existe una densa vegetación (Cummins, 1974; Anderson y Sedell, 1979; Cummins y Klug, 1979; Vannote et al., 1980; Wallace y Webster, 1996). Este material, conformado principalmente por hojas, flores, frutos, semillas y corteza, está constituido en gran medida por compuestos difíciles de degradar, ricos en energía pero de bajo valor nutricional (Chergui, 1990).

    Durante el proceso de descomposición de esta materia orgánica alóctona ocurre una pérdida inicial de masa durante su lixiviado; posteriormente es colonizada por hongos y bacterias, y finalmente se presenta la fragmentación mecánica por la corriente y la fragmentación biológica por los invertebrados acuáticos (Arsuffi y Suberkropp, 1984; Gessner, 1999; Feio y Graça, 2000; Pattee et al., 2000). Este proceso ha sido extensamente estudiado en ríos permanentes de las zonas templadas, mientras que pocos trabajos han sido realizados en ríos intermitentes (Schade y Fisher, 1997), y menos en ríos intermitentes neotropicales.

    Diversos estudios indican que, en general, los ecosistemas lóticos tropicales son poco conocidos, y que solo una limitada información se encuentra disponible para estos cuerpos de agua (Jackson y Sweeney, 1995). En Venezuela, la mayor atención ha sido dirigida hacia los grandes sistemas fluviales (Río Orinoco, Río Apure, Río Caroní, etc.); mientras que corrientes de mediano a pequeño tamaño han sido menos estudiadas (Cressa et al., 1993).

    La cuenca del Río Guasare es uno de los principales recursos hídricos con que cuenta la región noroccidental de Venezuela. El río depende fundamentalmente de la contribución de numerosos tributarios cuyas corrientes son intermitentes, y los cuales transportan agua, nutrientes y materia orgánica desde las cuencas altas y medias hacia las secciones bajas. Las comunidades biológicas que habitan en estas pequeñas corrientes intermitentes dependen fundamentalmente de la contribución alóctona proveniente del bosque ribereño a través del aporte de hojas, flores, frutos, semillas, etc. (Pomares, 1988; Rincón, 1996; Guzmán, 2000). En el Caño Carichuano se ha estimado un ingreso total de mantillo orgánico de 807,5g/m2/año, constituyendo la fracción de hojarasca un 66,7% (Rincón et al., 2001).

    Los árboles del Caracolí (Anacardium excelsum) son importantes representantes en la composición de los bosques de galería que bordean los pequeños ríos intermitentes de la cuenca media del río Guasare (Soto y Pietrangeli, 1997). Esta especie es uno de los árboles de mayor altura en el área, alcanzando de 20 a 40m y de 1 a 2m DAP (diámetro a la altura del pecho). Su contribución al aporte total de hojarasca se considera significativa, tomando en consideración el tamaño de sus hojas (largo: 15-35cm; ancho: 5-15cm; Guzmán, 2000).

    La mayoría de los afluentes que integran la cuenca media y alta del Río Guasare son de carácter intermitente. Estos cursos de agua son de importancia para el mantenimiento de la biodiversidad y de diversos procesos ecológicos del cuerpo de agua principal, por la dependencia de éste de los aportes, biológicos y químicos, de estos afluentes que ocurren tanto espacialmente, a lo largo del curso de agua, como temporalmente, en diferentes épocas del año (Rincón y Cressa, 2000; Rosario y Resh, 2000). Un proceso clave que tiene lugar en estos afluentes es el procesamiento de la hojarasca, ya que permite el mantenimiento de la integridad biológica y el flujo de energía para las comunidades aguas abajo.

    Con la finalidad de incrementar el conocimiento acerca del procesamiento de la materia orgánica en un río intermitente de la cuenca media del Río Guasare, se plantearon los siguientes objetivos: 1) comparar las tasas de descomposición de la hojarasca de Anacardium excelsum en dos zonas que difieren en cuanto a velocidad de la corriente: rápidos y pozos; y 2) caracterizar las comunidades de hifomicetos acuáticos y macroinvertebrados bénticos durante el proceso de colonización del material en descomposición.

Área de Estudio

    El sitio de estudio (10º14' a 11º8'N y 72º14' a 72º22'O) está ubicado a unos 70km al noroeste de la ciudad de Maracaibo (Estado Zulia, Venezuela) en el caño Carichuano, un río de segundo orden y afluente del río Guasare. Este caño fluye por la margen derecha del río Guasare y pertenece a la sección media de su cuenca.

    El caño Carichuano es una corriente de aguas claras que experimenta cambios drásticos en su flujo a consecuencia del régimen de precipitaciones en la zona. Durante la época de sequía el ancho del caño se reduce dramáticamente llegando a no tener un flujo de agua continuo, pero presentando una serie de pozos aislados a lo largo de su cauce. Durante los períodos de máxima precipitación puede experimentar violentas crecidas. Este comportamiento del flujo de agua permite clasificar a esta corriente como un río intermitente (Gordon et al., 1992).

    Químicamente las aguas del caño Carichuano pueden ser definidas como altamente carbonatadas, con una elevada capacidad buffer y altos contenido de calcio y dureza (Bello, 1985; Rincón, 1996). Su cauce presenta un lecho fundamentalmente rocoso y sus márgenes presentan un bosque de galería cuya cobertura sobre el río es semi-cerrada (Ferrer, 1983). El caño Carichuano fluye sobre lo que se conoce como cuenca carbonífera del Guasare, puesto que en la zona se han encontrado importantes yacimientos de carbón explotables con minería superficial y subterránea. Rincón (1994, 1996) ha reportado algunos efectos de esta minería sobre la química del agua del caño Paso del Diablo, un curso de agua adyacente al caño Carichuano.

    La vegetación de la zona ha sido clasificada como un bosque tropical seco semideciduo, denso a medio-denso de alturas bajas (10-12m; Soto y Pietrangeli, 1997). El bosque se encuentra en proceso de recuperación luego de haber sido intervenido por actividades agrícolas y ganaderas. En la última década la explotación del carbón ha eliminado extensas áreas de vegetación natural y ha alterado los componentes primarios del suelo, por lo que la vegetación que está iniciando la colonización en estas áreas ha sido simplificada en cuanto al número de especies y a su estructura, variando de matorrales abiertos de bajas alturas hasta herbazales rastreros densos (Soto y Pietrangeli, 1997).

    La zona presenta un clima tropical isotérmico, con temperatura media anual de 28°C. Las precipitaciones en la zona presentan un promedio de 111,5mm, con dos máximos y dos mínimos siguiendo una distribución de doble onda (Espinoza, 1987). El máximo principal es en octubre, mientras que el máximo secundario ocurre en mayo; el mínimo principal ocurre en febrero y el mínimo secundario en julio-agosto (Rincón, 1996).

Materiales y Métodos

Determinación morfométrica y físico-química del río

    Antes del inicio y al final del estudio fueron medidos, tanto en el pozo como en el rápido, los siguientes parámetros: ancho, longitud, profundidad, velocidad de la corriente, descarga, pH, conductividad y temperatura. Para ello se utilizaron un correntímetro (Scientific Instruments, modelo 1205 Mini), cinta métrica, regla graduada y un equipo multiparamétrico portátil (Corning Check-Mate 90).

Condiciones experimentales

    Durante noviembre 2001 fueron recolectadas hojas recién abscisadas de la especie Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels (Anacardiaceae) en la zona ribereña del caño Carichuano, para luego trasladarlas al laboratorio, secarlas al aire y guardarlas hasta el inicio del experimento.

    En enero 2002, 40 bolsas de descomposición fueron construidas de malla plástica con poro de 5mm. Se colocaron 3 ±0,01gr de las hojas recolectadas en las bolsas y fueron incubadas en un rápido del río (20 bolsas) y en un pozo (20 bolsas). Las bolsas fueron atadas a unas varillas metálicas para evitar ser arrastradas por la corriente (Boulton y Boon, 1991). Cinco bolsas adicionales fueron trasladadas al campo y devueltas al laboratorio para determinar la pérdida de peso por manipulación y el peso inicial de las hojas. Se recolectaron 5 bolsas de cada sitio (pozo y rápido) a los 2, 6, 13 y 20 días después de su incubación. Después de la recolección cada bolsa fue colocada a su vez dentro de una bolsa plástica conteniendo agua del río y trasladadas al laboratorio en una cava con hielo.

Determinación de la pérdida de masa en las hojas

    En el laboratorio, las hojas fueron extraídas de las bolsas y lavadas cuidadosamente para eliminar el sedimento. Posteriormente las hojas fueron secadas colocándolas en un horno a 60°C durante 48h y se determinó su peso seco en una balanza analítica. Para la determinación del peso seco libre de ceniza (PSLC) las hojas fueron calcinadas mediante combustión a 550°C por 2h y nuevamente pesadas.

Muestreo y determinación de macroinvertebrados

    Los macroinvertebrados fueron colectados en un tamiz de 250µm y preservados en etanol 70%. La identificación hasta familia y en algunos casos hasta género fue realizada con ayuda de las claves disponibles (Merrit y Cummins, 1996; Roldán, 1996).

Caracterización de hifomicetos acuáticos

    Una de las bolsas de descomposición recolectadas en cada período y en cada sitio era destinada para inducir la esporulación de los hifomicetos en el laboratorio. Las hojas de cada una de ellas fueron colocadas en fiolas de 250ml, previamente identificadas, con 100ml de agua del río previamente filtrada (Whatman 0,45µm; Baldy et al., 1995) y se incubaron por 72h a temperatura ambiente (25°C) con aireación constante. Posteriormente el contenido de las fiolas fue pasado a través de un filtro de membrana de acetato-celulosa (poro de 5µm) que fue teñido con 3 gotas del colorante azul de algodón ("cotton blue"). El filtro fue cortado en 4 piezas aproximadamente iguales que se colocaron en portaobjetos previamente identificados, para luego aclararlo con la adición de 2 gotas de ácido láctico y calentamiento en la estufa por 1h a 60°C. Finalmente, se contaron 25 campos de cada lámina en un microscopio óptico, utilizando las claves de Santos-Flores y Betancourt-López (1997) y Marvanová (1996) para la identificación de los hyphomycetes acuáticos. Al finalizar el proceso de esporulación las hojas fueron secadas en estufa a 60ºC por 48 horas y su peso seco fue determinado. Los resultados se expresan como número de esporas/grPSLC de las hojas.

Análisis de los datos

    La pérdida de peso seco libre de ceniza (PSLC) del material foliar a lo largo del tiempo se ajustó a un modelo exponencial mt/m0= e-kt, donde mt es la masa remanente al tiempo t, m0 es la masa inicial, y -k es la tasa de descomposición, que equivale a la pérdida de peso de material foliar por día de incubación (Boulton y Boon, 1991). Las tasas de descomposición fueron estimadas por regresión no lineal (-k ±ES asintótico). Para la comparación de las tasas de descomposición entre los sitios y tratamientos, se obtuvieron las pendientes por regresión lineal a los datos transformados a ln(x), y dichas pendientes fueron comparadas utilizando un análisis de la covarianza (ANCOVA; Boulton y Boon, 1991; Zar, 1999). En este análisis de una sola vía (sitio) el tiempo fue considerado como la covariable. Las tendencias temporales en el número de invertebrados e hifomicetos fueron analizadas visualmente mediante gráficos.

Resultados

    En la Tabla I se aprecia que algunos valores de los parámetros morfométricos y físicos variaron entre el inicio y el final del experimento. En particular el ancho, la velocidad de la corriente y la descarga disminuyeron sus valores hacia el final, tanto en el pozo como en el rápido. Las variaciones en los parámetros de forma integrada pueden ser expresadas por la descarga, cuyas variaciones resultaron mayores en el pozo que en el rápido. Si comparamos los valores de estos parámetros entre rápido y pozo, notamos que tanto la profundidad como el ancho son mayores en el pozo, mientras que la velocidad de la corriente fue diez veces mayor en el rápido.

    Por otra parte, los valores de la conductividad y la temperatura no exhibieron grandes variaciones ni entre el inicio y el final del experimento, ni entre pozo y rápido; mientras que el pH mostró valores más bajos en el pozo que en el rápido.

    En la Figura 1 se muestra la variación en la biomasa de la hojarasca de A. excelsum durante su descomposición en una sección rápida y un pozo. Las hojas perdieron, después de los 2 primeros días de incubación, aproximadamente el 10% de su peso inicial tanto en el rápido como en el pozo. Se observa que durante los primeros 20d del período de experimentación la hojarasca de A. excelsum perdió aproximadamente 25% de la masa inicial en el rápido y 20% en el pozo. A partir del día 13 la pérdida de peso se desacelera en ambos tratamientos. Al final del experimento (día 20) se observó una ganancia de peso del material vegetal en descomposición incubado en el pozo.

    El valor de la constante de descomposición de la hojarasca al cabo de 20 días de incubación se muestra en la Tabla II para las dos zonas del río. De acuerdo al análisis de covarianza la velocidad de descomposición de las hojas de A. excelsum en el rápido fue significativamente mayor (p<0,05) que en el pozo. El tiempo que tarda en descomponerse el 50% del material vegetal (vida media), fué de 55,2d en el pozo y de 40,3d en el rápido.

    Durante el período de incubación del material foliar la densidad de esporas de hifomicetos acuáticos (Figura 2) mostró un incremento importante a los 6d en el rápido, y descendió gradualmente durante el resto del período. En contraste, en el pozo se observaron valores muy bajos en la producción de esporas durante los primeros 13d de incubación, pero a partir de los 20d se observa un incremento. Siete especies de hifomicetos acuáticos fueron identificadas en las muestras del material en descomposición, tanto en el pozo como en el rápido: Lunulospora curvula, Flagellospora curvula, Clavatospora tentaculata, Tetracladium marchalianum, Campylospora chaetocladia, Clavatospora azlannii y Triscelophorus acuminatus.

    En cuanto a los macroinvertebrados, se pueden describir dos patrones a partir del comportamiento de su abundancia en el pozo y en el rápido durante el experimento de descomposición (Figura 3). En primer lugar, la abundancia de macroinvertebrados en el rápido durante el período de experimentación resultó mayor que en el pozo. En segundo término, la tendencia de la abundancia de macroinvertebrados a lo largo del período de experimentación resultó similar tanto para pozos como rápidos. La mayor abundancia se ubica al inicio del experimento (días 2 y 6); mientras que se observa un decrecimiento de ésta al décimo tercer día (día 13). Un nuevo incremento se aprecia al final del período de incubación (día 20). Durante los primeros 13d predominaron en la comunidad los efemerópteros de la familia Leptophlebiidae tanto en el rápido como en el pozo, mientras que al final del experimento dominaron los plecópteros (Perlidae) en el rápido y los dípteros (Stratyiomidae), efemerópteros (Leptophlebiidae) y odonatas (Coenagrionidae) en el pozo.

    En cuanto a la composición de familias de macroinvertebrados que colonizan las hojas de A. excelsum durante su descomposición en el hábitat rápido se obtuvo (Tabla III) una predominancia de la familia Leptophlebiidae (Efemeróptera) con 44,8%, Perlodidae (Plecóptera) con 25,9% y Simuliidae (Díptera) con 24,1%. En el pozo la composición de macroinvertebrados estuvo representada principalmente por las familias Leptophlebiidae (Ephemeroptera) con 64,9%, Caenidae (Ephemeroptera) con 10,5%, Coenagrionidae (Odonata) con 8,8%, Chironomidae (Diptera) con 5,3% y Leptohypidae (Ephemeroptera) con 5,3%. Un mayor número de familias (13) fue encontrado en las bolsas de hojarasca incubadas en el rápido con relación a las encontradas en el pozo (8). Un aspecto resaltante es la predominancia de los grupos funcionales colectores y filtradores y la ausencia de los fragmentadores.

Discusión

    El período del experimento coincidió con el primer período de sequía, que generalmente comprende los meses de diciembre a marzo. Esto resultó en una disminución importante en el ancho, la profundidad y la velocidad de la corriente hacia el final del experimento de descomposición, tanto en el pozo como en el rápido, lo que a su vez puede haber influido en la desaceleración del procesamiento de la hojarasca en ambos ambientes. El resto de las variables físicas y químicas mostraron poca variación entre el inicio y el final del experimento, por lo que deben haber tenido poca o ninguna influencia en la descomposición del material vegetal.

    Las características físicas y morfométricas entre ambos ambientes exhibieron grandes diferencias. Tanto la profundidad como el ancho son mayores en el pozo, mientras que la velocidad de la corriente es mayor en el rápido. Estos resultados, nada sorprendentes, permiten resaltar la importancia de esta última variable, velocidad de corriente, en el procesamiento de la materia orgánica.

    La pérdida de peso por efecto del lixiviado en A. excelsum observada en este trabajo (10%) es ligeramente mayor que la obtenida para Tabebuia roseae (6%) en el mismo río por Villalobos et al. (1997) y a los valores reportados para Inga edulis (5%) por Salazar y Weibezahn (1983) en una corriente de la región central venezolana; no obstante se encuentra dentro de los valores reportados para otras especies en otras latitudes (Webster y Benfield, 1986; Benstead, 1996). Las diferencias en cuanto a los porcentajes de pérdida por lixiviación en la hojarasca de diferentes especies vegetales se atribuyen a la composición química particular de cada especie vegetal (Webster y Benfield, 1986; Gessner, 1999). Aún cuando los presentes resultados no reflejan diferencias en la pérdida de peso por lixiviación durante el proceso de descomposición de A. excelsum en ambos hábitats, es probable que estas diferencias se puedan haber obtenido en un tiempo menor a las 48h y no ser detectadas al momento de nuestra determinación. Algunos autores han mencionado que la pérdida inicial de masa durante el lavado del material vegetal puede tener lugar durante las primeras 24h de incubación (Kaushik y Hynes, 1971; Petersen y Cummins, 1974; Webster y Benfield, 1986; Boulton y Boon, 1991; Gessner, 1999).

    Los valores obtenidos de la velocidad de descomposición en ambos tipos de ambientes (pozo y rápido) permiten ubicar A. excelsum en la categoría de procesamiento "rápida" descrita por Petersen y Cummins (1974). Estos valores son consistentes con las tasas de descomposición reportadas para otros ríos tropicales (Irons et al., 1994; Benstead, 1996; Larned, 2000; Mathooko et al., 2000; Mathuriau y Chauvet, 2002).

    La tasa de descomposición de la hojarasca de A. excelsum en el rápido fue significativamente mayor que en el pozo. Diferentes estudios han demostrado consistentemente que la descomposición de la hojarasca es más lenta en pozos que en los rápidos (Cummins et al., 1980; Webster y Benfield, 1986). Varios factores pueden explicar este resultado. En primer término consideraremos dos factores bióticos que de acuerdo a Gessner (1999) son fundamentales en el procesamiento de la materia orgánica: microorganismos e invertebrados detritívoros. Los hifomicetos acuáticos presentaron una mayor producción de conidios y una colonización más temprana en el rápido que el pozo. La importancia de los hifomicetos acuáticos en la descomposición del material orgánico y su mayor densidad bajo condiciones aeróbicas ha sido señalada en varios estudios (Barlocher, 1985; Chamier, 1987; Suberkropp, 1992; Abdel y Raheem, 1997). Probablemente una mayor oxigenación de las aguas producida por una mayor velocidad de la corriente contribuya a elevar la producción y la tasa de colonización de estos microorganismos en los rápidos, incrementando a su vez la tasa de descomposición.

    Las densidades de macroinvertebrados encontradas son muy bajas si se comparan, por ejemplo, con las obtenidas por Mathuriau y Chauvet (2002) en un río de Colombia. Las densidades en las bolsas de descomposición nunca excedieron los 14ind/gr PSLC. La composición química del material foliar pueden haber contribuido con este resultado. Por ejemplo, los detritívoros fragmentadores Phylloicus sp. (Trichoptera: Calamoceratidae) y Tipula sp. (Diptera: Tipulidae) han sido reportados como componentes del bentos del río Guasare (Bello, 1985; Araujo, 1996; Rincón, 1996; Urribarrí, 1998); sin embargo no colonizaron la hojarasca de A. excelsum en este estudio. Estudios recientes en esta zona han mostrado que las hojas de A. excelsum presentan un alto contenido de lignina y polifenoles, y bajo contenido de N y P (Martínez, 2003). Más aún, estudios de selectividad del fragmentador Phylloicus sp. indican que al ofrecerle discos de hojas de A. excelsum, estos eran pobremente seleccionados (Martínez, 2003). Lo anterior sugiere que la composición química-estructural del material vegetal es un importante factor que previene la colonización de invertebrados en las bolsas de hojarasca, sugerencia que concuerda con lo reportado en trabajos anteriores (Stout, 1989; Canhoto y Graça, 1995; Graça et al., 2001; Haapala et al., 2001).

    Otra explicación en relación a las bajas densidades de invertebrados encontradas se relaciona con la naturaleza selectiva de las bolsas de descomposición. Boulton y Boon (1991) señalaron que las bolsas de descomposición proveen un sustrato artificial que cambia las condiciones y podría ser selectivo para la colonización de algunos invertebrados, por lo que las densidades se podrían ver alteradas. Asimismo, Urribarrí (1998) reportó diferencias importantes en cuanto a las densidades de macroinvertebrados bénticos en sustratos artificiales y en muestras obtenidas con red de Surber en este mismo río intermitente. Es posible que una combinación de factores estén actuando para producir las bajas densidades de invertebrados observadas en este estudio.

    La composición de macroinvertebrados difirió al comparar ambos ambientes. Esto puede ser explicado debido a las diferencias en cuanto a características morfométricas y físicas en pozos y rápidos. La velocidad de la corriente es uno de los factores que controla la distribución y abundancia de muchas especies en los ambientes lóticos (Rabeni y Minshall, 1977; Allan, 1995). Por ejemplo, en el presente estudio la familia Simuliidae (Díptera) abunda en el rápido pero escasea en el pozo; estos organismos requieren buenas condiciones de oxigenación y un flujo de corriente que permita un suministro adecuado del alimento (Hynes, 1970; Merritt y Cummins, 1996). Estas condiciones se encuentran en los rápidos, por lo que se explica la mayor abundancia de estos organismos en estos ambientes.

    La asignación a grupos funcionales de los invertebrados colectados en las bolsas de hojarasca (Tabla III) muestra la predominancia de organismos "colectores" de materia orgánica (Familia Leptophlebiidae) y la ausencia o baja densidad de detritívoros "fragmentadores". De manera similar, en un río intermitente de Marruecos, Pattee et al. (2000) reportaron un número reducido de invertebrados fragmentadores durante la descomposición de la hojas de Salix pedicellata y Nerium oleander, por lo que señalan una baja participación de aquellos en el procesamiento de la hojarasca, particularmente durante períodos de disminución o eliminación del flujo de agua. Bajas densidades de fragmentadores también han sido reportadas para otros estudios en ríos tropicales (Benstead, 1996; Pringle y Ramírez, 1998; Ramírez et al., 1998; Rosemond et al., 1998; Dudgeon y Wu, 1999; Dobson et al., 2002; Mathuriau y Chauvet, 2002). La participación de los invertebrados en el procesamiento de la hojarasca en corrientes tropicales es un tópico que apenas se comienza a explorar, por lo que es preciso dirigir un mayor esfuerzo de investigación hacia este tema.

    Los cambios físicos y químicos que experimenta el río estudiado durante los períodos secos y lluviosos provoca modificaciones en los aspectos funcionales y estructurales de las comunidades microbianas (León, 1987) y de las comunidades bénticas (Rincón y Cressa, 2000). Como consecuencia de ello es probable que las variaciones físicas, químicas y biológicas a lo largo del año ("intermitencia") constituyan un factor fundamental en la regulación del procesamiento de la materia orgánica en este río. Esta sugerencia concuerda con resultados que muestran relación entre los cambios en el flujo estacional de la corriente y la dinámica de la descomposición de la hojarasca en una corriente temporal de Marruecos (Maamri et al., 1997; Pattee et al., 2000).

    Finalmente, a partir de los resultados obtenidos se puede indicar que las diferencias en cuanto a la tasa de descomposición de la hojarasca de A excelsum en rápidos y pozos puede obedecer a la interacción entre factores físicos y biológicos. Una combinación de mayores velocidades de corriente e incremento de la actividad fúngica posibilitan un mayor procesamiento de la hojarasca en el rápido. La velocidad de la corriente puede actuar directamente sobre el material vegetal incrementando la fragmentación mecánica del mismo, y puede actuar indirectamente al incrementar la oxigenación de las aguas, lo que a su vez permite las condiciones para una mayor actividad de la comunidad microbiana. Por otra parte, los resultados indican que la participación de los invertebrados sobre el procesamiento de la materia orgánica estaría condicionada por las características químico-estructurales del material vegetal, aunque en líneas generales la abundancia de los detritívoros fragmentadores resultó baja durante el desarrollo de este estudio.

AGRADECIMIENTOS

    Los autores agradecen a Manuel Graça de la Universidad de Coimbra, Portugal y al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas (CONICIT) de Venezuela. Este estudio fue financiado por el Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico (CONDES) de la Universidad del Zulia a través del Proyecto 0344-02.

REFERENCIAS

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