CRECIMIENTO DIAMÉTRICO ARBÓREO EN BOSQUES DE SIERRA DE LEMA, GUAYANA VENEZOLANA: PRIMERAS EVALUACIONES

Lionel Hernández y Hernán Castellanos

¹ Lionel Hernández, ² Hernán Castellanos. 

1 Ingeniero Forestal, Universidad de Los Andes, Venezuela. Doctor en Ciencias Forestales, Georg-August-Universitaet Göttingen, Alemania. Profesor, Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG), Venezuela. Dirección: Apartado postal 8050, Ciudad Guayana, estado Bolívar 8015, Venezuela. e-mail: lhernand@uneg.edu.ve

2 Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela. Ph.D. en Fauna, University of Exeter, Inglaterra. Profesor, UNEG, Venezuela.

RESUMEN

Con el fin de describir y analizar el crecimiento diamétrico arbóreo de bosques en un gradiente altitudinal (290-1395msnm), fueron realizados censos arbóreos sucesivos en 22 parcelas permanentes de 0,1ha localizadas en 6 sitios durante períodos variables de monitoreo de 1 a 5 años. Este gradiente está ubicado en La Escalera en la Sierra de Lema, al sudeste de Venezuela, y comprende los bioclimas: húmedo tropical, húmedo premontano bajo y húmedo premontano alto. Fueron identificados dos patrones unimodales de distribución de fustes por clases de incremento corriente anual del diámetro (ICA_DAP): uno con centro en la clase de -0,2 a 0,3cm y otro con centro en la clase 0,3-0,6cm. Los valores promedios del ICA_DAP en los diferentes bioclimas y sitios oscilaron entre 0,39 y 0,21cm. A pesar de tal intervalo, el ICA_DAP no presentó diferencias estadísticamente significativas entre bioclimas, entre sitios ni entre períodos de monitoreo; solamente las tasas de ICA_DAP entre las clases de iluminación de la copa y las clases diamétricas, presentaron diferencias significativas (P<0,0001). Las mayores tasas de crecimiento (>0,5cm/año) en el gradiente correspondieron a árboles emergentes, generalmente pertenecientes a clases diamétricas superiores (>30cm DAP). La iluminación de copas fue un indicador útil para explicar la diferencia de crecimiento arbóreo. Finalmente son discutidas las limitaciones y perspectivas del estudio.

tree diameter growth in forests at SIERRA DE LEMA, VENEZuelan Guyana: Initial EVALUAtions

SUMMARY

In order to describe and analyze the tree diameter growth in forests along an altitudinal gradient (290-1395masl) in the region of La Escalera, successive tree surveys were undertaken in 22 plots of 0.1ha located at 6 sites during variable monitoring periods from 1 to 5 years. This gradient is located in La Escalera, in the Sierra de Lema, Southeastern Venezuela, and comprises 3 bioclimates: wet tropical, wet lower premontane and moist upper premontane. Two stem distribution patterns of growth classes were identified: one with center at the class from -0.2 to 0.3cm and another with center at the class from 0.3 to 0.6cm. The average values of the current annual increment in diameter (CAI_DBH) in the gradient ranged between 0.39 and 0.21cm. No significant differences were found among bioclimates, among sites, and between monitoring periods. Only the CAI_DBH among crown illumination classes and diameter classes showed significant differences (P<0.0001). The largest CAI_DBH rates (>0.5cm) in the gradient corresponded to emergent trees, usually with diameter >30cm. The crown illumination is a useful indicator to explain differences of tree growth. The limitations and future trends of this study are discussed.

CRESCIMENTO DIAMÉTRICO ARBÓREO EM BOSQUES DE SIERRA DE LEMA, GUAYANA VENEZUELANA: PRIMEIRAS AVALIAÇÕES

RESUMO

Com o fim de descrever e analisar o crescimento diamétrico arbóreo de bosques em um gradiente altitudinal (290-1395msnm), foram realizados censos arbóreos sucessivos em 22 lotes permanentes de 0,1ha localizadas em 6 locais durante períodos variáveis de monitoração de 1 a 5 anos. Este gradiente está situado em "La Escalera en la Sierra de Lema", ao sudeste da Venezuela, e compreende os bioclimas: úmido tropical, úmido premontano baixo e úmido premontano alto. Foram identificados dois padrões unimodais de distribuição de fustes por classes de incremento corrente anual do diâmetro (ICA_DAP): um com centro na classe de -0,2 a 0,3cm e outro com centro na classe 0,3-0,6cm. Os valores médios do ICA_DAP nos diferentes bioclimas e lugares oscilaram entre 0,39 e 0,21cm. Apesar de tal intervalo, o ICA_DAP não apresentou diferenças, estatisticamente significativas, entre bioclimas, entre lugares nem entre períodos de monitoração; somente as taxas de ICADAP entre as classes de iluminação da copa e as classes diamétricas, apresentaram diferenças significativas (P<0,0001). As maiores taxas de crescimento (>0,5cm/ano) no gradiente corresponderam a árvores emergentes, geralmente pertencentes a classes diamétricas superiores (>30cm DAP). A iluminação de copas foi um indicador útil para explicar a diferença de crescimento arbóreo. Finalmente são discutidas as limitações e perspectivas do estudo.

PALABRAS CLAVE / Bosques Tropicales / Crecimiento Diamétrico / Guayana Venezolana / Sierra de Lema /

Recibido: 07/04/2006. Modificado: 27/09/2006. Aceptado: 02/10/2006.

 

Introducción

En el monitoreo forestal, entendido como la observación periódica de parámetros seleccionados para cuantificar cambios en el tiempo (Päivinen et al., 1994), el diámetro es una de las dimensiones arbóreas directamente mensurable y constituye un insumo básico para el cálculo del área basal, el volumen de fuste y la biomasa aérea de los árboles (Brown, 1997). Comparado con otros parámetros forestales su medición es más fácil, más precisa e ideal para el desarrollo de ecuaciones alométricas. Por ende, el diámetro ha sido el descriptor de la estructura forestal más ampliamente utilizado en la ecología y la dasometría (Husch et al., 2003). En consecuencia, el incremento del diámetro arbóreo puede ser usado como indicador para analizar, monitorear y modelar la dinámica forestal. Este incremento puede estimarse mediante el análisis dendrocronológico (Worbes y Junk, 1989; Worbes, 1995), pero vista la dificultad de realizar dicho análisis en diversas especies, el incremento diamétrico ha sido calculado frecuentemente a partir de mediciones sucesivas en áreas fijas de parcelas permanentes de muestreo (von Gadow et al., 2001).

Las tasas de incremento diamétrico varían significativamente entre comunidades, entre especies arbóreas y entre individuos de una especie arbórea; ellas también varían en términos de su relación con la edad, tamaño y las condiciones microclimáticas y de sitio. Usualmente, las especies arbóreas tropicales presentan diferentes comportamientos bajo condiciones distintas (Silva et al., 1995; Pereira et al., 2002). Tal variación entre especies y entre los individuos de una misma especie refleja las grandes diferencias tanto en la iluminación de las copas y en otras condiciones de crecimiento de los árboles individuales, como las posibles diferencias genéticas (Swaine et al., 1987a, b).

Dada la importancia de los bosques tropicales en términos de biodiversidad y de generación de bienes y servicios ambientales, y considerando su papel clave en el ciclo global del carbono, es necesario entender mejor la respuesta actual y futura de los bosques tropicales ante el cambio global. Al respecto, destaca la necesidad de ampliar los sitios de muestreo y prolongar los períodos de medición en estudios a largo plazo de la estructura y función de bosques tropicales especialmente en regiones poco conocidas (Clark, 2002, 2004). Una de esas regiones es precisamente la Guayana Venezolana y en especial sus zonas montañosas. En los bosques de esta región, el número de estudios ecológicos ha incrementado durante las últimas décadas (Weibezahn y Janzen-Weibezahn, 1990; Huber, 1995; Herrera y Chen, 2000). Sin embargo, la mayoría de ellos han sido estudios a corto plazo. Por otro lado, muchos estudios a largo plazo en esta extensa región no han tenido la continuidad ni la sistematicidad requeridas, como por ejemplo el monitoreo forestal en concesiones madereras (Vincent y Zambrano, 2001).

Se conocen solamente dos estudios de seguimiento forestal a largo plazo en la región. El primero corresponde a una red de parcelas permanentes forestales establecidas en 9 bioclimas de Venezuela, donde Veillon (1985) y Serrano (2002) estimaron diferentes promedios de crecimiento diamétrico anual entre los bioclimas, aunque tales diferencias no han sido comprobadas estadísticamente. El segundo corresponde a una red de monitoreo de bosques en Sierra de Lema y la Gran Sabana (Hernández, 2005) y constituye el único estudio en el Escudo Guayanés con parcelas permanentes sobre los 500msnm. Este proyecto, iniciado en el año 2000 por la Universidad Experimental de Guayana y CVG-Electrificación del Caroní C.A. (EDELCA), tiene como fin desarrollar una base de datos para registrar, analizar y modelar a largo plazo los cambios temporales de especies arbóreas y comunidades boscosas a lo largo de un gradiente climático entre La Escalera (Sierra de Lema) y la Gran Sabana, paralelo a la línea eléctrica Las Claritas - Santa Elena de Uairén (Hernández y Ortiz, 2004). Sus primeros resultados son presentados en este artículo, donde se describen y analizan los patrones temporales y espaciales del crecimiento diamétrico de la masa arbórea en bosques de La Escalera.

Área de Estudio

La Sierra de Lema está situada entre las penillanuras de la cuenca alta del río Cuyuní y la altiplanicie de la Gran Sabana (Figura 1) y abarca un área superior a los 1000km². Está cubierta por un mosaico de bosques basimontanos y premontanos, lo que es frecuente en la Guayana Venezolana. La Escalera, la zona del estudio, conforma el tramo correspondiente a la Sierra de Lema del gradiente climático monitoreado por el proyecto. Está ubicada en el sector de la Sierra de Lema que es atravesado por la carretera troncal El Dorado - Santa Elena de Uairén y presenta un gradiente con tres niveles altitudinales entre 150 y 1490msnm. En el nivel bajo o piedemonte, emerge el basamento ígneo-metamórfico del Escudo de Guayana, formado por granitos del Complejo de Supamo, de edad proterozoica. El nivel medio está conformado por vertientes, donde predominan las rocas sedimentarias del Grupo Roraima, de edad precámbrica, y afloran rocas básicas de tipo intrusivo, como las diabasas de edad mesozoica. El nivel alto está caracterizado por un paisaje de altiplanicie con diferencias de disección, donde también predominan rocas sedimentarias del Grupo Roraima (Huber y Febres, 2000). Los tipos de suelos predominantes en La Escalera son ultisoles, entisoles, inceptisoles e histosoles (CVG-Tecmin, 1987). En el nivel alto, predominan entisoles, inceptisoles y ultisoles, estando los dos primeros generalmente asociados a rocas sedimentarias (areniscas) y los últimos a intrusiones o afloramientos de rocas básicas ferromagnesianas del tipo diabasa (EDELCA, 2000). A partir de los 800msnm aparecen suelos fuertemente ácidos con altos contenidos de materia orgánica, principalmente en el mantillo orgánico, pero con bajas concentraciones de cationes básicos (Durán, 2001).

Desde el nivel altitudinal inferior de La Escalera hasta aproximadamente 500-600msnm predomina un clima cálido de tipo ombrófilo macrotérmico (Huber, 1995) o bioclima húmedo tropical (BHT) sensu Holdridge (1947), caracterizado por temperaturas medias anuales entre 28 y 25ºC y lluvias medias anuales alrededor de 2500mm, con una época de sequía poco pronunciada entre diciembre y marzo. A partir de los 500-600msnm predomina un clima muy húmedo submesotérmico o bioclima muy húmedo premontano, con temperaturas medias anuales entre 23 y 18ºC, y precipitaciones medias anuales superiores a 4000mm (Ortiz, 2002). A partir de una modificación de la clasificación de Holdridge, se distinguieron dos niveles o bioclimas en este piso premontano, un primer nivel o bioclima húmedo premontano bajo (BHPb) entre 500 y 1000msnm y un segundo nivel o bioclima muy húmedo premontano alto (BHPa) entre 1000 y 1500msnm (Hernández, 1994). En el nivel de tierras bajas piedemontanas crecen bosques basimontanos macrotérmicos húmedos, el nivel medio o piso premontano bajo corresponde a bosques submesotérmicos húmedos, y en el nivel alto o piso premontano alto se desarrollan bosques submesotermicos perhúmedos de tipo selva nublada, producto de la presencia frecuente de neblina ocasionada por las características orográficas y condiciones atmosféricas reinantes.

Materiales y Métodos

La red de monitoreo del gradiente climático paralelo a la línea eléctrica Las Claritas - Santa Elena de Uairén comprende 34 parcelas permanentes de 0,1ha (3,4ha) ubicadas en 11 sitios diferentes. Para este trabajo fueron consideradas únicamente 22 parcelas (2,2ha) ubicadas en 6 sitios de bosque continuo en el tramo correspondiente a La Escalera (Tabla I). Las otras 12 parcelas en la Gran Sabana fueron excluidas por tratarse de bosques fragmentados.

En cada uno de los tres niveles altitudinales o bioclimas (BHT, BHPb y BHPa) presentes en este gradiente se seleccionaron 2 sitios y se establecieron 5 o más parcelas de 0,1ha por bioclima (Tabla I). Tal superficie de al menos 0,5ha por bioclima supera el área mínima de muestreo de 0,25ha sugerida por Lewis et al. (2004) para el monitoreo forestal. Los criterios considerados en la selección de sitios fueron fácil accesibilidad, suelos bien drenados y no inundables, bosques aparentemente maduros con poca o ninguna perturbación antrópica, bajo riesgo de intervención humana, homogeneidad fisiográfica y continuidad fisionómico-estructural del bosque.

Algunas parcelas de la red establecidas en el 2000 fueron desforestadas durante el replanteo del tendido eléctrico. Las parcelas eliminadas fueron reemplazadas en el 2003 por nuevas parcelas ubicadas en lugares cercanos. Adicionalmente, entre el 2004 y 2005, se establecieron nuevas parcelas con fines de ampliación de la muestra (Tabla I).

En cada censo se aplicó el protocolo de Hernández y Ayala (2003), basado en procedimientos usuales de monitoreo (Synnot, 1979; Sheil, 1995). En todas las parcelas fueron medidos los fustes (árboles y lianas) vivos y muertos en pie con >10cm DAP (diámetro medido a 1,3m del suelo o altura del pecho); mientras que los individuos con 5-10cm de DAP fueron medidos solamente en una de las parcelas de cada sitio. Los fustes fueron numerados, marcados y ubicados en un sistema de coordenadas. Se registró el DAP, el nombre indígena Pemón (Arekuna), la altura de fuste, la altura total y la posición sociológica (POS) definida por el grado de iluminación de la copa (emergente, dosel, subdosel y sotobosque). El diámetro de fuste de aquellos árboles con protuberancias del tronco (aletones, raíces zancos, acanalamiento, etc.) en el punto de medición, fue medido a ~50cm por encima de la protuberancia.

Por el lento crecimiento, los lapsos entre censos suelen ser de varios años (Husch et al., 2003). Dada la marcada variación climática interanual, tal amplitud intercensal es insuficiente para medir la respuesta arbórea y comunitaria ante cambios drásticos ocasionados por eventos extraordinarios como sequías severas, incendios y caída masiva de árboles por vientos huracanados (Nelson et al., 1994; Hernández, 1999). Estos lapsos amplios tienden a ocultar huellas de procesos de elevada mortalidad resultantes de tales eventos, relacionados con el crecimiento y la regeneración (Clark, 2004; Philips et al., 2004). El primer censo del estudio fue realizado en el 2000 y los otros censos en 2003, 2004 y 2005 (Tabla I).

Se calculó el incremento diamétrico promedio anual de 1865 fustes según Louman et al. (2001), excluyéndose aquellos fustes con valores extremos (menores que -0,2 y mayores que 4,0cm/año; Sheil, 1995), árboles muertos, lianas y árboles con mediciones sesgadas por protuberancias. El incremento diamétrico corriente anual (ICA_DAP) del período 2004-2005 fue calculado para las 22 parcelas de La Escalera. El incremento medio periódico anual (IPA_DAP) durante el período de monitoreo de 5 años (2000-2005) solo pudo ser calculado para las 2 parcelas establecidas en el año 2000.

Se han recolectado muestras botánicas de árboles y lianas presentes en las parcelas para su identificación taxonómica en el Herbario Regional de Guayana (GUYN). La colección, aún no finalizada, se ha realizado progresivamente, por zonas bioclimáticas.

El análisis está basado en dos hipótesis estadísticas alternativas. La primera supone que el bioclima de la región podría ser una variable que influye sobre el incremento diamétrico. La segunda asume que la posición sociológica de los árboles determina el grado de iluminación solar directa que reciben sus copas, afectando así su proceso de asimilación fotosintética. Ello podría ser un factor determinante del incremento, esperándose obtener diferencias significativas de este incremento entre clases diamétricas y entre las clases de posición sociológica.

Un modelo lineal general fue aplicado para detectar diferencias significativas entre las unidades de muestreos (parcelas) asumiendo que la selección de esas unidades fue hecha en forma independiente y al azar. Con el objeto de analizar la dependencia de las muestras o autocorrelación, fue aplicado el estadístico D de Durbin-Watson (valores positivos y negativos entre 0 y 4). Dado que el incremento diamétrico implica cambios en función del tiempo, la dependencia temporal fue analizada aplicando una prueba de autocorrelación de primer orden ("poa"), y logró probarse que hay autocorrelación positiva de las unidades de muestreo (D=2,388). Por ello, no fue posible aplicar modelos lineales multivariados entre parcelas. Por el contrario, no se encontró autocorrelación temporal entre los períodos de monitoreo 2003-2004 y 2004-2005 (poa=-0,22). Con esta información, se aplicaron modelos lineales univariados (Legendre, 1993), para lo cual en el análisis las parcelas fueron sustituidas por los sitios, como unidades de muestreo, y así comparar en ausencia de autocorrelación las medias del incremento diamétrico entre bioclimas, sitios, clases diamétricas y posición sociológica (POS). Para lograrlo se aplicó un modelo lineal general, por cuanto las muestras están desbalanceadas en número. Con el objeto de ajustar bien el modelo lineal, se aplicó a la data una regresión multilíneal de pasos certeros hacia atrás. En regresión multilíneal, es común determinar el mejor conjunto de variables independientes que se usarán en el ajuste. Se comienza con la variable independiente que provea el mejor ajuste para modelos contentivos de ese tipo de variables. En cada paso subsiguiente, el análisis elimina una variable independiente a la vez del conjunto de variables (backward stepwise) hasta obtener el mejor de los ajustes y, así, el modelo que mejor explique la variación de los datos. Por el corto período de monitoreo no fue posible realizar un análisis de series de tiempo.

Resultados

Composición y estructura de las comunidades

El número total de especies arbóreas presentes en el área de estudio se desconoce. A partir de los nombres indígenas se ha contabilizado hasta ahora la presencia de al menos 159 morfoespecies en los 6 sitios de La Escalera. Elio Sanoja (comunicación personal) ha estimado un 10% de endemismo local a nivel de especies arbóreas en los bosques nublados de Sierra de Lema. De acuerdo a su abundancia y dominancia, las especies arbóreas más importantes en las parcelas bajo BHPa fueron Licania intrapetiolaris (nombre indígena: Warkandek), Sextonia rubra (Pakirayudek) y Micropholis spectabilis (Kaikadek); en las parcelas bajo BHPb, Eschweilera sp. (Karipondek) y Protium spp. (Chipodek) y en aquellas bajo BHT, Clathrotropis cf brachypetala (Kawidek) y Mora gonggrijpii (Parakuadek).

La distribución de clases diamétricas de las comunidades estudiadas presentó una forma exponencial negativa, típica de bosques disetáneos y heterogéneos, donde la mayoría de árboles se ubica en las clases inferiores (Lamprecht, 1986). Las proporciones de fustes emergentes (5-10%) y del dosel (15-24%) fueron inferiores a las proporciones del subdosel (39-41%) y sotobosque (30-41%). El porcentaje de emergentes (10%) en las tierras bajas (BHT) superó al de los pisos premontanos (5% en BHPb y 6% en BHPa). Sin embargo, los mayores valores de abundancia y área basal se presentaron en el BHPa (Tabla I); mientras que los valores máximos de diámetro (121cm) y altura total (40m) se encontraron en el BHT.

Distribución del crecimiento

En todos los bioclimas y sitios del gradiente, las comunidades conformadas por el conjunto de especies arbóreas muestran una distribución unimodal de las tasas de ICA_DAP (Figura 2a) con tendencia marcada hacia la J invertida. La mayoría de árboles tienen tasas de crecimiento entre <0 y 0,3cm/año ("patrón A"). Al segregar la distribución del crecimiento por categorías diamétricas de tamaño, se observa que la categoría de árboles pequeños (5-10cm) presenta esencialmente el mismo patrón A en todos los sitios menos en el sitio PN2, donde aparece este patrón pero en forma truncada (Figura 2b). En las categorías diamétricas superiores (10-30 y >30cm, Figuras 2c y d), donde se registraron los máximos crecimientos, se repite el mismo patrón aunque no en todos los sitios. En la categoría 10-30cm de los sitios PN6 y PN3, puede apreciarse un patrón diferente ("patrón B"), con el centro de distribución desplazado hacia la derecha y ubicado en la clase de crecimiento 0,3-0,6cm/año (Figura 2c).

Crecimiento en el gradiente

Los valores promedios y medianas del ICA_DAP de los sitios a lo largo del gradiente altitudinal oscilan entre 0,39 y 0,21cm (Tabla I). En el análisis estadístico realizado, el ICA_DAP no presentó diferencias significativas entre bioclimas, entre bioclimas y parcelas, ni entre sitios.

En el sitio PN6 del BHPa se registraron conjuntamente la mayor tasa de crecimiento y la mayor área basal del gradiente. Mientras que en el sitio PP5 también en BHPa y con un área basal similar se obtuvo la menor tasa de crecimiento del gradiente.

A nivel de especies importantes por bioclima, el crecimiento bajo BHT de M. gonggrijpii fue de 0,38 ±0,30cm/año (n=89) y de C. brachypetala 0,27 ±0,20cm/año (n=95). Bajo BHPa, L. intrapetiolaris creció 0,28 ±0,20cm/año (n=55) y S. rubra 0,33 ±0,30cm/año (n=52). Bajo BHPb, Eschweilera sp. creció 0,14 ±0,20cm/año (n=25) y Protium spp. 0,44 ±0,30cm/año (n=44).

En ciertas especies importantes (M. gonggrijpii, C. brachypetala, L. intrapetiolaris y Eschweilera sp.) se repite el "patrón A" de distribución del crecimiento encontrado para el conjunto total de especies, mientras que el resto de especies importantes (S. rubra. y Protium spp.) presentaron el "patrón B" (datos en http://centrosdeinvestigacion.uneg.edu.ve/sierralema/).

El intervalo de las tasas de ICA_DAP mostrado por las especies principales (0,14-0,44cm) coincide con el intervalo de crecimiento (0,2-0,4cm) mostrado por las comunidades en el gradiente (Tabla I). Los mayores incrementos diamétricos a nivel de especies no fueron medidos en las especies importantes sino en árboles pioneros menos abundantes como Schefflera spp. (0,92-1,11cm/año), Cecropia spp. (0,83cm/año), Jacaranda copaia (0,83cm/año) y Vismia spp. (1,27cm/año), o en oportunistas de crecimiento rápido como Tachigali sp. (0,80cm/año).

Crecimiento durante diferentes períodos de monitoreo

En la Tabla II se listan las tasas del crecimiento diamétrico medio anual (ICA_DAP e IPA_DAP) durante diferentes períodos de monitoreo. Las tasas promedio de dichos períodos oscilan desde valores negativos hasta 0,4cm/año. Este intervalo coincide mayormente con el mostrado por los patrones predominantes A y B de distribución del crecimiento. Asimismo pudo constatarse que ambos patrones se repiten en todos los períodos de monitoreo (datos en http://centrosdeinvestigacion.uneg.edu.ve/sierralema/).

La fuerte variación anual del crecimiento es evidenciada por la desviación estándar y en especial por los coeficientes de variación, que frecuentemente superan el 100%. En el sitio PP5, se registraron durante todos los períodos monitoreados las menores tasas de crecimiento del gradiente, las cuales pueden ser atribuidas a la fuerte competencia generada por la alta densidad de fustes y la elevada área basal en este sitio (Tabla I).

Crecimiento por categoría de tamaños

Para analizar el crecimiento, es necesario considerar las diferentes clases de tamaño a fin de poder identificar la información sobre el crecimiento que se oculta en las tasas promedios de crecimiento (Clark y Clark, 1999). En todos los sitios del gradiente, con excepción de PN3, los mayores incrementos diamétricos tienden a ser alcanzados por los árboles con mayores diámetros (clases 4, 5 y 6, Figura 3a). Los árboles emergentes y del dosel arbóreo, con las copas mejor iluminadas del rodal, muestran, exceptuando los sitios PN2 y PN3, las mayores tasas de crecimiento del gradiente (Figura 3b). El sitio PN2 es una excepción por la exclusión en el cálculo de aquellos árboles emergentes con gran diámetro (>50cm DAP), cuyas protuberancias en el tallo dificultaron la medición del DAP. Esto determinó un sesgo en la estimación del ICA_DAP en las clases superiores de diámetro e iluminación de copas.

La Figura 4 ilustra la relación del crecimiento con el diámetro y la iluminación de copas en forma simultánea. Se aprecia que las máximas tasas de crecimiento promedio (>0,5cm/año) fueron registradas mayormente en árboles emergentes y en clases diamétricas superiores (>30 cm DAP); ellas son hasta 4 veces superiores a las tasas máximas alcanzadas al graficar el crecimiento en función del diámetro y la iluminación de copas en forma separada (Figura 2). Del conjunto de variables independientes analizadas, solamente las tasas de ICA_DAP, entre las clases de iluminación de la copa (POS) y las clases diamétricas, presentaron diferencias estadísticamente significativas (F:25,62; df:12; P<0,0001). En la regresión multilíneal, el modelo que explicó mejor la variación fue aquel donde la clase diamétrica fue excluida del conjunto de variables en el segundo paso (r=0,963; r²=0,928).

Discusión

Patrones de crecimiento

El patrón unimodal de distribución del ICA_DAP identificado es común en bosques mixtos maduros, donde la mayoría de los árboles crecen en la sombra (Del Valle, 1995).

En el sitio PP5 se cumple la premisa teórica que presupone un menor crecimiento diamétrico en rodales con mayores valores de área basal (van der Graaf, 1986; Del Valle, 1995). Por el contrario, en el sitio PN6 tal premisa no fue satisfecha (Tabla I). La proporción de árboles emergentes en PN6 (7%) fue superior a la alcanzada en PP5 (2%); esta mayor proporción de copas mejor iluminadas podría explicar el mayor crecimiento actual en PN6. Lo anterior coincide con la ausencia de diferencias estadísticamente significativas entre sitios. Si se considera que el crecimiento de la masa arbórea es un proceso mayormente asociado con la mortalidad y el reclutamiento arbóreo de la comunidad, los cuales a su vez están determinados por los eventos externos de perturbación y por la competencia interna por los recursos disponibles (Phillips et al., 2004), entonces el incumplimiento de tal premisa teórica podría ser explicado parcialmente como consecuencia de un proceso de cambios espaciales a largo plazo en el grupo de especies, en el tamaño de los árboles (especialmente la posición sociológica) y en su comportamiento funcional. Estos cambios a su vez guardan una estrecha relación con la distribución espacial de los eventos de perturbación en el pasado (Phillips et al., 2002).

Para dar una idea de la similitud del crecimiento medido con respecto al crecimiento en otros bosques tropicales, se presenta a continuación una comparación simple con algunos estudios seleccionados. Las tasas promedio de crecimiento diamétrico estimadas en este trabajo para los sitios bajo BHPa (0,39; 0,21cm/año) y BHPb (0,36; 0,27cm/año) son superiores a las tasas calculadas por Veillon (1985) a nivel nacional para bosques bajo bioclima húmedo premontano (0,15-0,35cm/año; media de 0,25 cm/año) y bioclima húmedo montano bajo (0,10-0,30cm/año; media de 0,20cm/año). Esas tasas son similares también a las estimadas (Worbes, 1999) en bosques húmedos premontanos de la Gran Sabana (0,18-1,20cm/año; media de 0,36cm/año). Las tasas estimadas (0,27 y 0,28cm/año) en los sitios bajo BHT en el presente trabajo son inferiores al promedio estimado a nivel nacional (0,1-0,8cm/año; media de 0,45cm/año; Veillon, 1985), se ubican en el segmento inferior del intervalo estimado para bosques mixtos del trópico húmedo (0,1-0,8cm/año; Alder, 1983) y de Panamá (0,03-0,8cm/año; Condit et al., 1999), y son similares a las reportadas en bosques de Costa Rica (0,26cm/año; Lieberman et al., 1985) y en la Reserva Forestal Imataca (0,19; 0,20 y 0,38cm/año; Serrano, 2002).

Crecimiento por categoría de tamaños

El resultado obtenido, de mayor incremento en las tasas de crecimiento cuando el diámetro arbóreo aumenta, es una tendencia ampliamente documentada por diversos estudios en bosques maduros tropicales (Lang y Knight, 1983; Del Valle, 1995; O'Brien et al., 1995; Silva et al., 1995; Finegan et al., 1998; Clark y Clark, 1999; Condit et al., 1999; Pereira et al., 2002; de Carvalho et al., 2004). Al analizar con más detalle se aprecia que los árboles emergentes y del dosel con mayores incrementos no siempre corresponden a los fustes con los mayores diámetros (Figura 4), sugiriendo una mayor importancia de la iluminación de la copa en el crecimiento. Indiferente de la variación del crecimiento en las categorías de tamaño, las mayores tasas de crecimiento en el gradiente son registradas principalmente en los árboles emergentes (Figura 4), que reciben más energía y posiblemente tienen tasas fotosintéticas más altas (Hubbell et al., 1999). De hecho, el incremento diamétrico arbóreo entre las clases de iluminación de la copa (POS) y las clases diamétricas fue la única variable analizada que presentó diferencias significativas. Tal incremento de las tasas de crecimiento diamétrico cuando mejora la iluminación de copa fue constatado también en el Amazonas brasileño (Klinge et al., 1975; Silva et al., 1995) y en Costa Rica (Lieberman et al., 1985). Según Swaine et al. (1987b), la ocurrencia de los mayores valores de incremento diamétrico en los árboles más grandes es el resultado del efecto combinado de los siguientes factores: i) las copas de los árboles más grandes disfrutan con mayor probabilidad de una iluminación total, ii) los árboles más grandes tienen una mayor producción neta (copas más grandes), iii) individuos de crecimiento lento son eliminados con mayor probabilidad cuando son pequeños, y iv) los árboles de las clases de tamaño superiores excluyen las especies del sotobosque que usualmente tienen tasas de crecimiento más bajas. Al analizar el crecimiento, debe tenerse en cuenta que cada especie y quizás cada árbol, tienen lapsos de tiempo de crecimiento específicos para alcanzar la madurez y la senilidad. Este tiempo de desarrollo fisiológico varía de una especie a otra y de un estadio de desarrollo a otro. En este sentido, un árbol a la sombra de una especie dada con menor tamaño puede ser más viejo o más maduro, fisiológicamente hablando, que un árbol emergente de mayor tamaño de otra especie e incluso de la misma especie (Worbes y Junk, 1989; Husch et al., 2003). Las tasas de crecimiento reducidas o negativas de emergentes en clases diamétricas intermedias e inferiores podrían ser resultado de la fuerte competencia (ver Figura 4). Tales tasas de crecimiento negativas podrían también ser ocasionadas por la senilidad de algunos árboles emergentes, los cuales alcanzaron un nivel máximo de crecimiento para luego disminuir e iniciar la etapa senil (Lamprecht, 1986; Carey et al., 1994; Husch et al., 2003).

Crecimiento durante diferentes períodos de monitoreo

Aunque los períodos de monitoreo presentaron tasas de crecimiento diferentes entre sí (Tabla II), tales diferencias no fueron estadísticamente significativas. Esto podría ser resultado del reducido período de monitoreo, la pequeña superficie de muestreo y el desbalance en la base de los datos. Al parecer el crecimiento más lento registrado durante el 2003-2004 (Tabla II) no está relacionado con una menor precipitación, ya que la única estación pluviométrica en Sierra Lema (EDELCA, 2005) no registró niveles críticos de precipitación (<60mm) durante los meses del período monitoreado. Para dilucidar este asunto sería más útil medir la disponibilidad de agua en el suelo, dada su estrecha relación con el crecimiento arbóreo. Considerando la gran variabilidad espacial y temporal de la precipitación (Guenni, 2000) y la ocurrencia de sequías excepcionales acompañadas de grandes incendios en la región (Hernández y Fölster, 1994), se espera poder registrar diferencias significativas de crecimiento diamétrico durante futuros eventos de sequía severa.

A causa de algunas limitaciones, la base de datos no tiene aún la suficiente calidad para detectar señales de cambio, discriminar los factores determinantes y predecir las tendencias y patrones de crecimiento que caracterizan la dinámica aleatoria de los bosques tropicales (Phillips et al., 2004). En este estudio tales limitaciones, frecuentes en parcelas permanentes forestales (Sheil, 1995; Phillips et al., 2002), son: i) el corto período de monitoreo, ii) la restringida superficie de muestreo, iii) la eliminación de algunas parcelas aunada al incremento progresivo de la superficie de muestreo durante el período monitoreado (Tabla I), iv) las mediciones defectuosas de árboles problemas con protuberancias, y v) el riesgo de ubicación de parcelas en sitios atípicos de bosques altos con elevada biomasa (Phillips et al., 2004). El efecto negativo de estas limitaciones será minimizado en la medida que se corrijan las mediciones defectuosas por protuberancias y se prolongue el período de monitoreo.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Haiddye Durán, Maryeslin Echagaray, Litzinia Aguirre, Jesús Salazar y Leandro Salazar por su participación en el trabajo de campo, a Militza Rodríguez la elaboración del mapa y a EDELCA, Venezuela, el apoyo financiero y logístico.

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