Bromeliaceae de los páramos y subpáramos andinos Venezolanos

Bromeliaceae from the paramos and subparamos of the Venezuelan Andes

Gilberto MORILLO¹, Benito BRICEÑO²  y Francisco OLIVA-ESTEVA³

¹ Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Escuela de Ingeniería Forestal. Departamento de Botánica. Mérida, 5101. Venezuela gmorillo@ula.ve

² Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Laboratorio de Fijación Biológica del Nitrógeno  y Cultivos de Estructuras Vegetales in vitro, Mérida, 5101 bricenob@ula.ve

³ Apartado 17-284 El Conde, Parque Central, Caracas 1015-A. Venezuela franciscooliva@cantv.net

RESUMEN

Se realizó un estudio florístico preliminar de las Bromeliaceae de páramos y subpáramos de los Andes venezolanos, según técnicas tradicionales de taxonomía, utilizando muestras de herbario, plantas bajo cultivo, y plantas en su ambiente natural. Los resultados se presentan en una sinopsis que incluye claves para las subfamilias, géneros y especies, descripciones de los géneros y especies e ilustraciones de 19 especies. Se encontraron ocho géneros y 33 especies, distribuidas bajo cinco patrones principales: endémicas siete, andinas 15, neotropicales tres, centro-sudamericanas tres y disyuntas dos. Las 33 especies registradas representan el 10% del total de especies de Bromeliaceae registradas para el país y 33% del total de Bromeliaceae parameras de Colombia.

Palabras clave: Andes, Bromeliaceae, florística, páramo, sinopsis, subpáramo, Venezuela

ABSTRACT

A preliminary floristic study of the Bromeliaceae from the Andean Venezuelan paramos and subparamos is presented. The research follows traditional herbarium technics,and includes generic and specific descriptions, and keys to subfamilies, genera and species. Illustrations of 19 species are provided. As a conclusion of this work, eight genera and 33 species were found. Species are grouped under five main distribution patterns:seven species are endemic, 15 are Andean, three are Neotropical, three range from Central to South America, and two are disjuncts. Venezuelan paramo species of Bromeliaceae comprize about 10% of total number of species in the country,and 33% of the species present in Colombian paramos.

Key words: Andes, Bromeliaceae, floristics, paramo, subparamo, synopsis, Venezuela

INTRODUCCIÓN

Las Bromeliaceae han sido ampliamente estudiadas taxonómica y florística­mente a nivel del Neotrópico (Smith 1957, 1971; Gilmartin 1972; Smith & Down 1974, 1977, 1979; Holst 1997); sin embargo, desde la publicación de Flora Neotrópica, se han descrito nuevas especies, se han publicado nuevos reportes, y realiza­do muchos cambios nomenclaturales. Esto se aplica igualmente para Venezuela, puesto que desde la aparición del tratamiento de la familia para el país (Smith 1971) son muchas las adiciones a la flora, siendo los únicos trabajos actualizados para la familia a nivel regional los realizados por Holst (1997) y por Hornung & Gaviria (1999 a, b).

Las colecciones realizadas en los estados andinos venezolanos durante los últimos 30 años por Julian Steyermark, Luis Ruiz-Terán, Manuel López-Figuei­ras, Francisco Oliva-Esteva, Bruno Manara, Claudia Hornung, Juan Gaviria, Juan C. Quevedo y Benito Briceño, entre otros, han suministrado valiosa información y promovido un conocimiento más detallado de la familia a nivel regional.

En los Andes la vegetación de páramo constituye una de las formaciones más notables y características, estando constituida por más de 4600 especies de plantas (Rangel 2000),de las cuales más de 1400 (Briceño & Morillo 2006) se han señalado para los páramos venezolanos.

Varias de las definiciones de páramo publicadas recientemente (Vareschi 1970; Luteyn 1999; Briceño & Morillo 2006) incluyen como componentes funda­mentales de la vegetación a las rosetas y las caulirrósulas, y dentro de éstas, a muchas especies de Espeletia Mutisex Humb. & Bonpl. s.l. (Asteraceae) y de Puya Molina (Bromeliaceae).

En su monografía sobre los páramos de Venezuela, Vareschi (1970) incluye dentro de las Bromeliaceae sólo al género Puya, representado por dos especies, P. aristeguietae L.B.Sm. y P. venezuelana L.B.Sm. Un amplio estudio de colecciones depositadas en los herbarios del país y exploraciones realizadas en el área pos­teriores a la publicación de Vareschi, han permitido establecer que la diversidad de géneros y de especies de esta familia en los páramos y en las franjas de vegetación colindantes con ellos es mucho mayor de lo considerado inicialmente. El catálo­go más actualizado sobre la familia en los páramos venezolanos (Briceño & Mori­llo 2006) y la información suministrada en el Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela (Holst & Vivas 2008) indican que al menos ocho géneros y cerca de 40 especies de Bromeliaceae se encuentran frecuente u ocasionalmente en algu­nos páramos y/o subpáramos de los Andes venezolanos. Sin embargo, no existe hasta el presente ningún instrumento que facilite la identificación de los taxa involucrados.

El objetivo principal del presente trabajo es suministrar una herramienta que permita la identificación de los taxa genéricos y específicos de las Bromelia­ceae registradas hasta el presente para los páramos y subpáramos andinos de Venezuela, y suministrar información preliminar sobre los patrones de distribu­ción espacial de las mismas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se examinó un total de 65 muestras botánicas de Bromeliaceae depositadas en los herbarios MER, MERC, MERF, MYF, NY, SEL y VEN. Igualmente se tomaron datos y fotografías de plantas vivas observadas durante salidas de campo realizadas en bosques, páramos y subpáramos de los estados Mérida y Táchira, durante diversas épocas del año, entre 1997 y 2007. Se estudiaron igualmente plantas cultivadas en el Jardín Botánico de Mérida (ULA), estado Mérida. Infor­mación complementaria se obtuvo de la literatura consultada, en particular para especies de las cuales no fue posible encontrar muestras representativas (Tilland­sia confinis L.B.Sm.). El estudio morfológico se realizó siguiendo técnicas tradi­cionales de taxonomía de herbario. Dentro de lo posible se trató de registrar la variación (de tamaño, forma y color) presente en las diversas especies y poblacio­nes estudiadas. Se realizaron dibujos a mano alzada empleando como base plan­tas cultivadas y/o muestras de herbario. Las ilustraciones de Greigia albo-rosea, Tillandsia biflora y Tillandsia complanata se basaron en dibujos realizados por Bruno Manara, las de Greigia tillettii y Puya silvae-baccae fueron elaboradas por Francisco Oliva-Esteva, y el resto de las ilustraciones fueron realizadas por el pri­mer autor. En el tratamiento taxonómico se incluyen clave y descripciones de géneros y especies, y para cada especie, los basónimos cuando es pertinente y la sinonimia más importante, la distribución ecológica y geográfica a nivel nacional y continental, páramos en los cuales se ha coleccionado, y al menos una muestra representativa de la misma. Se indica la distribución altitudinal sólo a nivel nacio­nal. El material examinado es proveniente de Venezuela. Las abreviaturas emple­adas en el texto son las siguientes: 1) Para los estados de Venezuela: am = Amazonas, an = Anzoátegui, ap = Apure, Ar = Aragua, ba = Barinas, bo = Bolívar, ca = Carabobo, co = Cojedes, da = Delta Amacuro, df = Distrito Federal, fa = Fal­cón, gu = Guárico, la = Lara, me = Mérida, mi = Miranda, mo = Monagas, ne = Nueva Esparta, po = Portuguesa, su = Sucre, ta = Táchira, tr = Trujillo, ya = Yara­cuy, zu = Zulia. 2) Para los países: A = Argentina, B = Belice, BO = Bolivia, BR = Brasil, CO = Colombia, CH = Chile, CR = Costa Rica, CU = Cuba, EC = Ecuador, G = Guatemala, GU = Guyana, GUF = Guayana Francesa, H = Honduras, HA = Haití, J = Jamaica, M = México, N = Nicaragua, PA = Panamá, PE = Perú, RD = República Dominicana, S = Surinam, SA = El Salvador, U = Uruguay, US = Esta­dos Unidos. Para las siglas de los herbarios se sigue al Index Herbariorum en línea (http://www.nybg.org/ih/index.html) y para la base de datos se consultó: Interna­cional Plant Name Index Query (http://www.ipni.org/ipni/query_ipni.html), Royal Botanic Gardens (World checklist series: http://apps.kew.org/wcsp), y Mis­souri Botanical Garden (http://mobot.mobot.org/W3T/search/vast.html).

RESULTADOS

Descripción de la familia Bromeliaceae

Hierbas arrosetadas o semileñosas con tallos cortos, muchas veces ocultos por las hojas; terrestres, epífitas y/o litófitas. Raíces fasciculadas, generalmente fuertes y adaptadas para fijarse al sustrato (no absorbentes en las típicamente epí­fitas). Hojas simples, inermes o armadas (espinas marginales), por lo general con una base anchamente envainadora, vaina frecuentemente oscura en la cara inter­na; dispuestas en espiral (arrosetadas) o dísticas, lineares, anchamente subuladas, lanceoladas o raramente ovadas, algunas veces terminadas en espinas; nervios principales paralelos, en la mayoría de ellas con densa capa de tricomas escamo­sos (peltados) multicelulares que le dan una tonalidad grisácea, blanco-grisácea o marrón. Inflorescencia terminal, sobre tallos foliosos (escapos), generalmente erectos, a veces axilar, racemosa, con espigas simples o compuestas, racimos o tir­sos, las ramas sostenidas por brácteas generalmente coloreadas. Flores hipóginas o epíginas, generalmente hermafroditas y actinomorfas, raramente zigomorfas; perianto formado por seis tépalos, los externos más cortos, hialinos o verdosos, libres o parcialmente connados, los internos petaloideos, libres o parcialmente connados, de colores diversos, desde azul, morado, violeta, rojo, amarillo y verde, hasta blanco-translúcido. Estambres seis, algunas veces con un apéndice ligular a cada lado, libres cuando los tépalos son libres y adnatos cuando los tépalos son connados; anteras basifijas o dorsifijas (peltadas), con dehiscencia longitudinal. Gineceo sincárpico, tricarpelar; ovario súpero, semi-ínfero o ínfero; óvulos con placentación axial; estilo generalmente delgado con 3 comisuras estigmáticas ramificadas o lobuladas. Fruto una cápsula septicida, raramente loculicida o una baya. Semillas lisas y secas o carnosas, con apéndices, con una o dos alas, o con estructuras parecidas a papus (penacho de pelos).

Muchas de las especies son resistentes a condiciones ambientales extremas y presentan metabolismo ácido de crasuláceas (CAM).

Géneros y especies de la subfamilia Bromelioideae

En el área estudiada la subfamilia está integrada sólo por el género Greigia Regel, el cual se caracteriza por presentar en cada planta varias inflorescencias globosas, axilares, sésiles o casi sésiles y pétalos parcialmente connados.

Descripción del género Greigia Regel

Terrestres, por lo general con tallos cortos. Hojas polísticas, arrosetadas, imbricado-espiraladas a lo largo de los tallos; láminas firmes, subcoriáceas, lineares a oblongas, cintiformes, atenuadas hacia el ápice, con márgenes parcial o totalmente serrados o serrulados (con espinas marrones o negras). Escapo muy corto. Inflorescencias generalmente laterales o axilares, rara vez centrales, com­puestas, rara vez simples, subglobosas capituliformes o subcapituliformes, las ramas laterales en fascículos o cortamente espiciformes. Flores densamente agrupadas, sésiles o cortamente pediceladas; sépalos libres o connados, general­mente simétricos, mucronados o punzantes; los pétalos connados, formando un tubo en la base o en la mitad basal, cremosos o rosados en la mitad apical. Estam­bres con filamentos parcialmente adnatos a los pétalos, generalmente más cortos que éstos. Ovario ínfero. Fruto una baya. Semillas desnudas (sin penacho de pelos ni apéndices).

Constituido por 32 especies, cinco de ellas en los Andes venezolanos, todas en páramos, subpáramos o bosques de alta montaña.

Greigia albo-rosea (Griseb.) Mez in Mart., Fl. Bras. 3(3): 247. 1891. (Fig. 1)

Nidularium albo-roseum Griseb., Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augustus-Univ. 1864:12. 1865.

Hojas 1-1,3 m de largo; láminas ensiformes, largamente atenuadas, puntia­gudas, angostadas hacia la base, 2,5-3 (-4) cm de ancho, espinas pardas, por lo general 3 mm de largo, las de la zona apical antrorsas, 0,4-0,6 mm de largo. Brác­teas exteriores del escapo verdes, con ápice espinoso. Inflorescencias con 10 a 20 flores. Sépalos lanceolado-ovados, 20 a 21 mm de largo.

Ecología: Bosque montano bajo y alto (nublado), subpáramo. 1700-2700 m snm.

Distribución: VE (endémica): an, ar, df, su, me (Los Conejos, San José), mi, su, ta (Tamá, Zumbador), tr.

Material examinado: TÁCHIRA: 3-8 km de Zumbador, carretera hacia Queni­quea, 2650-2700 m snm, 3/3/1971, J. Steyermark 105075 (VEN).

Greigia aristeguietae L.B.Sm., Phytologia 7(3): 106. 1960. (Fig. 2a-c)

Hojas de hasta 1 m de largo; láminas 65-75 cm de largo, lineares, atenuadas, ligeramente más angostas en la base, 1,2-1,8 cm de ancho, indistintamente serrula­das hacia la base y el ápice, enteras en la zona media, espinas en su mayoría 0,3-0,6 mm de largo (hasta 1 mm). Brácteas superiores del escapo agudas, color castaño oscuro. Inflorescencia con pocas flores, las ramas con sólo 1-2 flores. Sépalos lan­ceolado-oblongos, 17 mm de largo.

Ecología: Bosque montano bajo, bosque montano alto y páramo. 2150­3300 m snm.

Distribución: VE (endémica): ta, tr.

Material examinado: TRUJILLO: páramode Guirigay,3300 m snm,8/1958, L. Aristeguieta & E. Medina 3591 (holótipo: US, isótipo: VEN).

Greigia columbiana L.B.Sm.,Contr. Gray Herb. 98:7, pl. 1- fig. 7-8. 1932. (Fig. 2d)

Hojas 40-100 cm de largo o mayores; láminas 2-3 cm de ancho, muy angos­tamente lanceoladas a linear-liguladas, atenuadas hacia el ápice, fuertemente serradas en particular en los márgenes basales. Brácteas superiores del escapo serradas, apiculadas o atenuadas, color castaño oscuro. Inflorescencias capituli­formes, ramas laterales fasciculadas, con 1 a 2 flores. Sépalos 20-22 mm de largo.

Ecología: Bosque montano bajo, bosque montano alto y páramo. 2800­3400 m snm.

Distribución: CR,CO,VE:me,ta (páramos El Almorzadero y el Zumbador).

Material examinado: TÁCHIRA: páramo El Almorzadero, oeste de El Zumbador, 2800-3000 m snm, 6/1974, E. Medina s/n (VEN ); páramo El Zumba­dor, 2950 m snm, 3/2007, G. Morillo s/n (MER).

Greigia tillettii L.B.Sm. & Read, Ernstia 17: 9. 1983. (Fig. 3)

Hojas erectas y posteriormente arqueadas, 90-100 cm de largo; láminas ligeramente quebradizas, lineares, atenuadas, 3 cm de ancho máximo. Brácteas superiores del escapo triangular-ovadas, sin diferenciación entre base y lámina, entera o con pocas espinas. Inflorescencia 4-5 cm de ancho. Sépalos elípticos, acuminados, punzantes, 20 mm de largo.

Ecología: Páramo. 2700-3300 m snm.

Distribución: CO (endémica de la sierra de Perijá), VE: zu. Limitada a la zona fronteriza colombo-venezolana en la sierra de Perijá.

Material examinado: ZULIA: sierra de Perijá, serranía de Valledupar, 2700­3300 m snm, 10-19/7/1974, S. Tillett 747-1061 ( holótipo: US, isótipo: MYF).

Géneros y especies de la subfamilia Pitcairnioideae

Pitcairnia L’Her.

Hierbas terrestres, a veces litófitas o epífitas. Tallos escasa o cortamente dife­renciados. Hojas fasciculadas o dispuestas en espiral (arrosetadas), vainas poco diferenciadas, láminas generalmente muy angostas y acintadas hasta angostamen­te lanceoladas, con márgenes enteros o parcialmente serrulados (pequeñas espinas al menos en la zona basal). Escapo terminal, generalmente alargado y notable. Inflorescencia simple o compuesta, extendida o en forma de cabezuela. Flores sési­les o pediceladas; sépalos libres; pétalos libres con o sin apéndices basales; ovario semi-ínfero o súpero. Fruto una cápsula loculicida, indehiscente en algunas espe­cies. Semillas con apéndices enteros, uno en cada extremo, no plumosos.

Cuando estériles, muchas de las especies semejan a los pastos (Poaceae) por la forma y disposición de sus hojas, pudiéndose diferenciar por la presencia de tricomas escamosos en láminas y vainas de las hojas, por la frecuente presen­cia de espinas marginales al menos en las vainas, y por carecer de lígula en las axilas foliares.

Las flores en la mayoría de sus especies (de colores rojos, amarillos, verdo­sos o blancos) son frecuentemente visitadas por colibríes (clase Aves, familia Trochilidae).

Conformado por unas 280 especies (Holst 1997), de las cuales 41 se encuen­tran en Venezuela, de ellas 16 en los Andes y cinco en páramos y/o subpáramos.

Puya Molina

Hierbas terrestres o litófitas, con tallos cortos o éstos inconspicuos. Hojas arrosetadas, carnosas o subcarnosas, subcoriáceas a coriáceas, con márgenes conspicuamente espinoso-serrados, con frecuencia punzantes en el ápice. Escapo conspicuo, terminal, generalmente erecto, frecuentemente grueso y parcialmente oculto por las brácteas. Inflorescencia simple o paniculada (laxamente bipinna­da); pétalos libres, sin apéndices, torcidos en espiral después de la apertura de la flor (antesis). Estambres con filamentos libres, generalmente más cortos que los pétalos (incluidos); ovario súpero, con óvulos alados. Fruto una cápsula loculici­da y con frecuencia tardíamente septicida. Semillas con un ala dorsal y una apical.

Incluye cerca de 200 especies, muchas de las cuales se presentan en la vegetación altimontana, y junto con los frailejones (Asteraceae, subtribu Espele­tiinae) contribuyen en forma significativa a la caracterización de los páramos en Venezuela y Colombia. En Venezuela se conocen nueve especies, siete de ellas típicamente parameras y/o subparameras, de las cuales una es nueva para la cien­cia y será descrita próximamente.

 

Pitcairnia brevicalycina Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 9. 1919. (Fig. 4a)

Terrestre, cuando en flor 1,2 a 1,5 m de alto. Hojas isomórficas, persistentes, sin espinas; láminas linear-lanceoladas, haciéndose angostas en la base, atenuadas hacia el ápice, 120 a 130 cm de largo, 2-4 cm de ancho. Escapo más de 100 cm de largo, marrón-rojizo o verde-cremoso. Inflorescencia simple, 25-40 cm de largo. Flores erectas, sobre pedicelos 7-8 mm de largo; sépalos verde claro a rojo oscuro, oblongos, obtusos, ecarinados, 10 mm de largo; pétalos anchamente ligulados, 35­40 mm de largo, verde-amarillentos, con dos apéndices basales escasamente dife­renciados o sin éstos.

Ecología: Bosques montanos nublados, subpáramo y páramos. 1000-2500 (-2800) m snm.

Distribución: PE, VE: ba, me (páramo de Timotes), po, ta, tr (páramo La Cristalina).

Material examinado: TRUJILLO: páramo de La Cristalina, 2800 m snm, 28/8/1941, F. Tamayo 1715 (VEN).

Pitcairnia maidifolia (E.Morren) Decne. ex Planch. & Linden, Fl. Serres Jard. Eur. 9: 151. 1854. (Fig. 4c)

Puya maidifolia E. Morren, Ann. Soc. Roy. Agric. Gand. 5: 453. 1849.

Terrestre o litófita, cuando en flor 1,3-1,8 cm de alto. Hojas dimórficas, sin espinas; las exteriores reducidas (-10 cm de largo) hasta vainas negruzcas, las inte­riores 90-110 cm de largo, 6-9,5 cm de ancho. Escapo 80-100 cm de largo, entrenudos rojos. Inflorescencia simple, densa en la antesis, subcilíndrica, 10-45 cm de largo. Flores extendidas en la antesis, frecuentemente unilaterales, sobre pedicelos gruesos,5-6 mm de largo; sépalos anchamente elípticos, recurvado-apiculados, 30­35 mm de largo, verdes o amarillos, con tintes rosados en la base; pétalos blancos o blanco-verdosos, 50-60 mm de largo, con 2 pequeños apéndices (2-2,5 mm de largo) basales.

Ecología: Bosque submontano, bosques montanos nublados, subpáramos y rara vez en páramos. 100-2300 (-3000) m snm.

Distribución: G, N, CR, GU, S, CO, VE: am, ar, ba, bo, df, la, me (páramo de Los Conejos), po, ta, tr, ya.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Los Conejos, 9/1942, T. Lasser 610 (VEN).

Pitcairnia meridensis Klotzsch ex Mez, Mon. Phan. 9: 385. 1896. (Fig. 4d)

Pitcairnia integrifolia var. meridensis Klotzsch ex Baker, Handb. Bromel. 97. 1889.

Hepetis meridensis (Klotzsch ex Baker) Mez, Monogr. Phan. 9: 974. 1896.

Terrestre, cuando en flor 1,2-1,5 m de alto. Hojas isomórficas, sin espinas; láminas linear-lanceoladas, 70- 100 cm de largo, 2 cm de ancho. Escapo 55-100 cm de largo, verde. Inflorescencia corto-cilíndrica, 11-14 cm de largo. Flores erectas y verticales, sobre pedicelos 14-26 mm de largo, curvado ascendentes en el ápice; sépalos anaranjados en la base, rosado-oscuro o rojizo el resto, angosta-mente triangulares y atenuados, 28-33 mm de largo; pétalos rosado-rojizos, translúcidos, 58-65 mm de largo, con apéndices internos.

Ecología: Bosque montano bajo y montano alto (nublados), subpáramo, ecotono bosque-páramo. 2400-2900 m snm.

Distribución: VE (endémica): me (páramo Don Pedro, páramo El Tam­bor), ta, zu.

Material examinado: MÉRIDA: páramoEl Tambor, 2900 m snm,14/11/1921, A. Jahn 751 (VEN).

Pitcairnia nubigena Planch. & Linden, Fl. Serres Jard. Eur. 8: 265, t. 847. 1853. (Fig. 4e)

Hepetis nubigena (Planch. & Linden) Mez, Monogr. Phan. 9: 974. 1896.

Terrestre, cuando en flor 0,50-1,3 m de alto. Hojas isomórficas, sin espinas; láminas angostamente lanceoladas, 30-40 cm de largo, 2,5-3 cm de ancho. Esca­po erecto, 50-60 cm de largo, marrón-parduzco. Inflorescencia racemosa, 20-42 cm de largo. Flores erectas, sobre pedicelos púrpura-verdosos, 2-3,3 cm de lar­go; sépalos rojos, triangulares, acuminados, 25-34 mm de largo; pétalos rojos, 60-65 mm de largo, con apéndices simples pero profundamente 2-dentados.

Ecología: Bosque montano nublado, subpáramo, páramos. 1800-4000 m snm.

Distribución: VE (endémica):me (páramo de Las Piñuelas, páramo El Tambor, páramo de Gaviria), ta (páramo Tamá), tr.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Los Conejos, 9/1942, T. Lasser 516 (VEN); páramo de Las Piñuelas, 2580 m snm, 8/2007, G. Morillo & B. Bri­ceño s/n (MER).

Pitcairnia tympani L.B.Sm., Phytologia 5: 177, pl. 1, figs. 4-6. 1955. (Fig. 4b)

Terrestre, cuando en flor 1,7-2 m de alto. Hojas isomórficas, sin espinas; láminas angostadas sobre la vaina pero no pecioladas, linear-lanceoladas, acumi­nadas, 50-100 cm de largo, 2,2-3,5 cm de ancho. Escapo verde a marrón-rojizo, 70-100 cm de largo. Inflorescencia simple,25-36 cm de largo. Flores extendidas, sobre pedicelos delgados 5 mm de largo; sépalos oblongos, obtusos, 18-21 mm de largo; pétalos verdes o verde claro, tornándose amarillentos, 50-55 mm de lar­go, con uno o dos apéndices laterales diminutos, 0,5-0,8 mm de largo.

Ecología: Bosque montano alto (nublado) y ecotono bosque-páramo. 2600-2820 m snm.

Distribución: VE (endémica): me (páramo El Tambor).

Material examinado: MÉRIDA: páramo El Tambor, 2600-2700 m snm, 18/10/2003, F. Oliva-Esteva & B. Briceño 300 (MER).

Puya aristeguietae L.B.Sm., Phytologia 7: 2. 1959. (Fig. 5)

Nombre común: Piñuela de páramo, Piñón.

Terrestre, cuando en flor 2 a 3 m alto. Hojas con láminas coriáceas, color verde claro la haz, verde-grisaceo el envés, muy angostamente triangulares, 80 a 100 cm de largo, 2-3 cm de ancho, espinas 4-6 mm de largo, negras, antrorsas. Escapo erecto. Inflorescencia bipinnada, cilíndrica, más de 100 cm de largo cuan­do madura. Flores extendidas y curvadas en antesis, sobre pedicelos 10-20 mm de largo; sépalos lineares, 25-27 mm de largo; pétalos blancos o blanco-verdosos, 50 mm de largo.

Ecología: Arbustales subparameros o en páramo arbustivo (asociada a géne­ros típicos: Vallea, Hesperomeles y Baccharis). Crece en sitios secos o semi-húmedos, y a campo abierto. 2000-3370 m snm.

Distribución: CO, VE: la, me (páramo de Gavidia, Parque Nacional Sierra Nevada, páramo Las Piñuelas, páramo El Tambor), ta (páramo El Zumbador), tr (páramo de Guirigay, El Pajarito), zu (sierra de Perijá).

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Gavidia, vía páramo Santo Cris­to, 3370 m snm, 16/7/1997, C. Hornung, C. Garbiso & J. Quevedo 161 (MERC); páramo las Piñuelas, 2580 m snm,  6/8/2007, G. Morillo, B. Briceño & E. Bencomo 13784 (MER); Estación La Aguada, Parque Nacional Sierra Nevada, 22/2/1996, A. Yánez & O. Calderón 1719 (MER). TRUJILLO: páramo de Guirigay, 3200 m snm, 8/1958, L. Aristeguieta 3539 (isótipo:VEN).

Puya cardonae L.B.Sm., Phytologia 7: 107, t.1, figs. 7-9. 1960.

Terrestre, cuando en flor unos 30 cm de alto. Hojas numerosas; láminas lineares, 25-30 cm de largo, 1,5-2 cm de ancho, márgenes con espinas rectas o curvadas, color pardo-negruzco,3 mm de largo. Escapo erecto; escapo e inflores­cencia 60-70 cm de largo. Inflorescencia simple, densamente subglobosa, 6 cm de largo. Flores curvadas después de la antesis, sobre pedicelos 3 mm de largo; sépalos lanceolados, obtusos, 15 mm de largo; pétalos amarillo claro, 30-35 mm de largo.

Ecología: Páramo. Limitada al Parque Nacional Tamá, Venezuela. Posible­mente presente en la vertiente colombiana. 3100-3300 m snm.

Distribución: VE (endémica): ta (páramo de Tamá).

Material examinado: TÁCHIRA: páramo de Tamá, 3100-3300 m snm, 7/ 1939, F. Cardona 335 (holótipo: VEN); páramo de Tamá, 2900-3000 m snm, 12/1993, F. Oliva-Esteva & B. Manara 253 (VEN).

Puya floccosa (Linden) E. Morren ex Mez, Monogr. Phan. 9: 478. 1896.

Pourretia floccosa Linden, Cat. Pl. Exot. 8: 31. 1853.

Litófita, cuando en flor 1-2 m de alto. Hojas numerosas, extendidas o cur­vadas; láminas linear-triangulares, atenuadas, 50 a 80 cm de largo, 2 a 3 cm de ancho, glabras por arriba, con indumento escamoso blancuzco dispuesto en sur­cos en el envés, los márgenes con espinas verdes o cremosas (pardas cuando secas), 4-5 mm de largo. Escapo erecto o curvado-extendido. Inflorescencia laxamente bipinnada, densamente rosado- o blanco-tomentosa, 40-50 cm de lar­go; brácteas florales ovadas, rosadas o rosado-verdosas, acuminadas. Flores extendidas hasta erectas, no unilaterales, sobre pedicelos 2 a 5 mm de largo; sépalos angostamente triangulares, atenuados, 27 a 35 mm de largo; pétalos azul oscuro, hasta 40 mm de largo.

Ecología: Bosque seco tropical montano, subpáramo, ocasionalmente páramos bajos; frecuente en laderas rocosas, taludes y quebradas de áreas con vegetación xerófila. 270-3000 m snm.

Distribución: CR, CO, GUY, BR, VE: ar, ba, bo, ca, co, la, me (páramo de Gavidia, páramo de La Culata), po, ta, tr, ya, zu.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Gavidia, vía Alto Cristo, 3370 m snm, 16/7/1997, C. Hornung, C. Tirado & J. Quevedo 161 (MERC); vía El Valle-páramo La Culata, 19/8/1997, C. Hornung, C. Tirado & J. Quevedo 206 (MERC).

Puya killipii Cuatrec., Not. Fl. Colombia 6: 38, fig. 31. 1944.

Terrestre, cuando en flor 0,60-1,50 m de alto. Hojas 22 a 40 cm de largo; láminas angosto-triangulares, 2 a 3 cm de ancho, haz con indumento azuloso o purpúreo formado por escamas densamente agrupadas, envés verde y glabro, espi­nas rectas 4 mm de largo, el ápice anchamente punzante. Escapo erecto, verde, 1,5 a 1,6 m de largo. Inflorescencia simple, 40 cm de largo; brácteas florales marro­nes con tintes morados, anchamente ovadas, apiculadas. Flores algo colgantes cuando en antesis, sobre pedicelos 15 a 35 mm de largo; sépalos oblongo-elípti­cos, agudos, 24-28 mm de largo; pétalos azules o morado claro, 45 mm de largo.

Ecología: Sobre laderas rocosas abiertas de páramo y bosque montano alto (nublado). 2500-3300 m snm.

Distribución: CO, VE: ap-ta (páramo de Pata de Judío, páramo de Tamá).

Material examinado: TÁCHIRA: páramo de Tamá, 20-23/5/1967, J. Steyer­mark & E. Dunsterville 98760 (VEN); páramo de Tamá, 13/12/1970, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 1260 (MERF); páramo de Tamá, 8/6/1971, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 2037 (MERF); pico Banderas, páramo de Tamá, 2400-3300 m snm, 28/11/1972, L. Ruiz-Terán, M. López-Figueiras, J. Wur­dack, M.L.Wurdack & S. Tillett 8164 (MERF).

Puya silvae-baccae L.B.Sm. & Read, Ernstia 17: 9. 1983. (Fig. 6)

Terrestre, cuando en flor hasta 1 m de alto. Hojas 10-15 cm de largo; lámi­nas glabras o glabrescentes y verde-seroso con manchas blancas en la haz, densa­mente gris-escamosas en el envés, muy angostamente triangulares, atenuadas, 0,8-1,3 cm de ancho, espinas extendidas, 2,5 mm de largo. Escapo erecto, 40-45 cm de largo. Inflorescencia laxamente racemosa, 4-flora; brácteas florales ancha-mente ovadas, acuminadas, secundas con las flores. Flores curvadas, sobre pedi­celos 10 mm de largo; sépalos verde pálido lustroso, con manchas purpúreas en el ápice, oblongos, anchamente agudos, 25 mm de largo; pétalos verde-blanquecino, translúcidos, desiguales, dos de ellos 40 mm de largo, el tercero más corto.

Ecología: Páramo, ambiente muy húmedo. 2700-3300 m snm.

Distribución: CO (endémica), VE: zu (sierra de Perijá, frontera Venezuela-Colombia).

Material examinado: ZULIA: sierra de Perijá, serranía de los Motilones y de Valledupar, 2700-3300 m snm, 20-23/7/1974, C. Wood & P. Berry 87 (holóti­po: US, isótipo: MO, VEN).

Puya trianae Baker, Hand. Bromel. 124. 1889.

Nombre común: Piñuela, Pitón.

Terrestre o litófita, cuando en flor 1,5 a 2 m de alto. Hojas de 25 a 27 cm de largo; láminas angostamente triangulares,2,4-3 cm de ancho hacia la base; haz ver­de lustroso, marrón en el tercio superior, el envés con indumento lepidoto grisáceo, las espinas 4 mm de largo. Escapo erecto, 1-1,7 m de largo. Inflorescencia simple, capitada, 15 a 30 cm de largo, con el ápice redondeado; brácteas florales similares a las brácteas superiores del escapo, parcialmente recurvadas, color marrón-claro. Flores algo curvadas en antesis; pedicelos muy cortos; sépalos elípticos, agudos o acuminados, 20 a 25 mm de largo; pétalos verde claro a crema.

Ecología: En turberas y pajonales de páramo. 3100-4050 m snm.

Distribución: CO, EC, VE: me, (páramo Las Coloradas, páramo de Los Conejos), ta (El Zumbador, El Portachuelo, Almorzadero).

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Los Conejos, 3750-4050 m snm, 28/10/1972, L. Ruiz-Terán 8000 (MERF). TÁCHIRA: páramo El Zumbador, 3200 m snm, 3/2007, G. Morillo s/n (MER).

Puya venezuelana L.B.Sm., Phytologia 7(1): 3. 1959.

Litófita, cuando en flor 0,6-0,7 m de altura. Hojas 25-30 cm de largo; lámi­nas angostamente triangular-oblongas, acuminado-atenuadas, 1,2-1,5 cm de ancho; por arriba glabras, verdes en la zona basal y pardo-anaranjadas en la mitad apical, con una densa capa de escamas azulosas en el envés; márgenes serrulados con espinas castañas o amarillentas, antrorsas, extendidas o retrorsas, por lo gene­ral 4-6 mm de largo. Escapo erecto o curvado. Inflorescencia generalmente curva­do-colgante, simple, cilíndrica, más gruesa que el escapo, 18-30 cm de largo; brácteas florales erectas o reflexas, anchamente ovadas, verde-amarillentas o pur­púreas, acuminadas. Flores erectas en antesis, sobre pedicelos 7 mm de largo; sépa­los angostamente lanceolados, subagudos, 18 mm de largo; pétalos color azul o violeta, más de 30 mm de largo.

Ecología: Es poco frecuente en páramo abierto, sobre lajas y suelos pedre­gosos, generalmente en pendientes. 2500-3450 m snm.

Distribución: CO, VE: me (páramo de Gavidia, páramo de Quirorá-Cha­cantá, páramo de San José), ta (páramo El Zumbador), tr (páramos de Cabimbú, Guirigay).

Material examinado: MÉRIDA: páramo Gavidia, vía Alto Cristo, 3450 m snm, 19/8/1997, C. Hornung, C. Tirado & J. Quevedo 204, 205 (MERC); páramo de Quirorá, 2500 m snm, 20/2/1970, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 44 (MERF); páramo de San José, 3000-3100 m snm, 8/5/1999, I. Sodja 357 (MERC), 359 (MERC). TRUJILLO: páramo de Guirigay, 3200 m snm, 8/1958, L. Aristeguie­ta 3538 (holótipo: US, isótipo: VEN); páramo de Cabimbú, 2800 m snm, 19/8/1988, B. Briceño 2167 (MERC).

Géneros y especies de la subfamilia Tillandsioideae

Guzmania Ruiz & Pav.

Epífitas, rara vez terrestres. Hojas con márgenes enteros; láminas general­mente ligulado-oblongas. Escapo central. Inflorescencias con flores hermafrodi­tas, polísticas, dispuestas en varios planos a lo largo del raquis o de las ramas. Flores hermafroditas, sésiles o corto-pediceladas; sépalos libres o parcialmente connados; pétalos blancos o amarillentos, apretadamente dispuestos pero no connados, sin apéndices basales; ovario súpero. Fruto una cápsula septicida. Semillas con apéndices basales plumosos rectos de color pardo.

Constituido por aproximadamente 203 especies (Luther 2006), de las cua­les 28 se han documentado para el país y de ellas nueve para los Andes. De acuer­do con el Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela (Holst & Vivas 2008), cinco especies se pueden encontrar en páramos y/o subpáramos andinos.

Racinaea M.A.Spencer & L.B.Sm.

Epífitas, a veces terrestres o litófitas. Hojas con márgenes enteros; láminas liguladas o triangulares. Escapo central, diferenciado. Inflorescencia simple o compuesta, las ramas con las flores dispuestas dísticamente. Flores sésiles o sub­sésiles; sépalos asimétricos, libres o casi libres, más anchos hacia el ápice y no mayores de 12 (-15) mm de largo; pétalos pequeños, más cortos o un poco más largos que los sépalos, blancos o amarillos; pistilo incluido. Fruto una cápsula septicida. Semillas erectas, con apéndices basales plumosos.

Género neotropical, integrado por 59 especies (Luther 2006), 10 en Vene­zuela, tres de ellas presentes en subpáramos y/o páramos del país. Grupo segre­gado de Tillandsia L. por Spencer & Smith (1993), originalmente descrito bajo Tillandsia sección Pseudo-catopsis André (Bromel. Andr. 62, 66. 1889).

Tillandsia L.

Epífitas, rara vez terrestres. Hojas con márgenes enteros; láminas ligula­das, triangulares o lineares. Escapo central o axilar, generalmente bien diferen­ciado. Inflorescencias en espigas con flores dísticamente dispuestas, a veces reducidas a una espiga polística o a una sola flor. Flores sésiles o corto pedicela­das; sépalos generalmente simétricos; pétalos libres, sin apéndices, generalmen­te rosados, rojos, azules, lila o morados, agunas veces blancos o amarillos; ovario súpero. Fruto una cápsula septicida. Semillas erectas, angostamente cilíndricas o fusiformes, con apéndices pubescentes basales.

Es el género de Bromeliaceae más diverso en el neotrópico (590 especies, Luther 2006), con cerca de 50 especies en Venezuela, de las cuales 33 especies se han reportado para los Andes. De acuerdo con la presente investigación, ocho espe­cies alcanzan los páramos venezolanos, sin embargo, de acuerdo al Nuevo catálo­go de la flora vacular de Venezuela (Holst & Vivas 2008), al menos otras dos especies, T. stipitata L.B.Sm. y T. usneoides (L.) L., deben encontrarse en vegeta­ción de páramo o subpáramo. Las mismas no se describen ni se incluyen en la cla­ve por no disponer de muestras representativas.

Tillandsia es un género extremadamente variable a nivel morfológico y ecológico, y es tratado por varios autores como un grupo artificial, junto o sepa­rado de Racinaea M.A.Spencer & L.B.Sm. Algunas de sus especies pueden ser confundidas con especies de Vriesea Lindley o de Guzmania Ruiz & Pav.

Vriesea Lindley

Epífitas, rara vez terrestres o litófitas. Hojas dispuestas en roseta; láminas liguladas hasta angosto-triangulares, con márgenes enteros, sin espinas. Escapo central, alargado, erecto o curvado-colgante. Inflorescencias variadas, simples o compuestas, paniculadas, capitulifomes o subcilíndricas, generalmente constitui­das por espigas con flores dispuestas dísticamente, rara vez polísticas. Flores la mayoría cortamente pediceladas; sépalos libres o connados; pétalos libres, blan­cos, verdosos, amarillos o rosado-púrpura, con apéndices laminares, liguliformes en la base interna; ovario súpero o casi súpero, estigma con tres lóbulos extendi­dos, cubiertos de papilas. Fruto una cápsula septicida. Semillas con apéndice basal plumoso.

Género integrado por unas 280 especies (270 según Royal Botanic Gardens, Kew:World Checklist Series),32 de ellas en Venezuela,de las cuales 11 se encuen­tran en los Andes, y de ellas cuatro llegan hasta los subpáramos y páramos.

Werauhia J.R.Grant

Epífitas. Hojas dispuestas en roseta; láminas liguladas hasta linear-triangu­lares, enteras, sin espinas marginales. Escapo erecto o curvado. Inflorescencias terminales, erectas o curvado-decumbentes, simples o compuestas, racemosas, paniculadas o capituliformes; espigas diversas, con flores dísticas o dispuestas a un solo lado. Flores zigomorfas, cortamente pediceladas; sépalos libres y simétri­cos; pétalos ligulados, generalmente blancos, verdosos o amarillos, con apéndices digitados (con 1 a 5 lóbulos) dispuestos en la base interna; ovario súpero, estigma con tres lóbulos apicales con forma de taza y sin papilas. Fruto una cápsula septi­cida. Semillas con un apéndice basal plumoso.

Género integrado por 97 especies (Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series), con cuatro especies para Venezuela, de las cuales una ha sido coleccionada en subpáramos y páramos bajos del estado Mérida.

Guzmania confinis L.B.Sm., Fieldiana, Bot. 28: 143, fig. 22a, b. 1951. (Fig. 7b)

Terrestre, cuando en flor 0,5-0,6 m alto. Hojas 20-30 cm de largo; láminas angostamente ligulado-triangulares, 2-4 cm de ancho, margen revoluto en la mitad apical, ápice agudo. Escapo erecto, 25 a 30 cm de largo. Inflorescencia bipinnada, densamente cilíndrica, 15-16 cm de largo. Flores sésiles; sépalos oblongos, 10 mm de largo; pétalos blancos, 20 mm de largo.

Ecología: Sobre suelos calcáreos, entre rocas y piedras expuestas a pleno sol. 2150-3500 m snm.

Distribución: CO, VE: ta (páramo de Tamá), zu.

Material examinado: TÁCHIRA: páramo de Tamá, 3000-3200 m snm, 20­23/5/1967, J. Steyermark, G.C.K. Dunsterville & E. Dunsterville 98648 (MER, VEN); extremo NO del páramo de Tamá, 2800 m snm, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 8943 (MERF); entre la cueva El Descanso y el Mirador, vertiente sep­tentrional del páramo de Tamá, 2700-3000 m snm, 29/7/1975, L. Ruiz-Terán, M. López-Figueiras & D. Griffin 12566 (MERF).

Guzmania lychnis L.B.Sm., Phytologia 4: 363, pl. 3, figs. 3-5. 1953.

Terrestre, cuando en flor 0,9-1 m de alto. Hojas 40-60 cm de largo; láminas agudas, hasta 4 cm de ancho. Escapo erecto o ascendente. Inflorescencia subci­líndrica, 20-25 cm de largo. Flores subsésiles; sépalos verde claro, 23 mm de largo; pétalos amarillos, 40-50 mm de largo.

Ecología: Bosque montano alto, subpáramo y páramo. 2200-3300 m snm.

Distribución: CO, EC, VE: ta (páramo de Tamá).

Material examinado: TÁCHIRA: bajo páramo de Tamá, 2750-2950 m snm, 20-23/ 5/1967, J. Steyermark & G. Dunsterville & E. Dunsterville 98518 (VEN).

Guzmania squarrosa (Mez & Sodiro) L.B.Sm., J. Washington Acad. Sci. 43: 403. 1953. (Fig.  7a)

Thecophyllum squarrosum Mez et Sodiro, Bull. Herb. Boiss. 2, 4: 877. 1904.

Guzmania cryptantha L.B.Sm., Caldasia 5: 6, fig. 2. 1942.

Terrestre, cuando en flor 0,7-1 m de alto. Hojas 40-50 cm, raramente hasta 70 cm de largo; láminas 5-7 cm de ancho. Escapo erecto. Inflorescencia densa, su eje 15-30 cm de largo. Flores sésiles o subsésiles; sépalos 18-20 mm de largo, pétalos amarillos, 22-23 mm de largo.

Ecología: Bosque montano bajo y alto, subpáramo y páramo. 500-3190 m snm.

Distribución: CO, EC, PE, VE: am, ar, bo, la, me (Las Coloradas, Las Piñuelas), po, ta, tr, zu.

Material examinado: MÉRIDA: páramo Las Coloradas, sector Los Aserru­chos, 2-3 km después de El Portachuelo, 2900 m snm, 3/8/1970, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 468 (MERF); páramo Las Coloradas, 2700 m snm, 28/8/ 2007, G. Morillo & J. Mucherino s/n (MER); páramo de Chacantá, 2700-2900 m snm, 17/10/2003, F. Oliva-Esteva & B. Briceño 305 (MER).

Racinaea riocreuxii (André) M.A.Spencer & L.B.Sm., Phytologia 74(2): 156. 1993.

Tillandsia riocreuxii André, Enum. Bromel. 7. Dec. 13: 1888.

Tillandsia tristis Mez in C.DC., Monogr. Phan. 9: 762. 1896.

Epífita, cuando en flor 80-130 cm de alto. Hojas 30-50 cm de largo; láminas 2-4 cm de ancho, angostamente subtriangulares, el ápice agudo y frecuentemente recurvado. Escapo erecto. Inflorescencia laxamente bipinnada o tripinnada, angostamente piramidal-elipsoidal, 35-60 cm de largo. Flores subsésiles; sépalos oblongos, obtusos, 7-9 mm de largo; pétalos blancos, más largos que los sépalos.

Ecología: Bosque montano alto (nublado), subpáramo. 2500-2900 m snm.

Distribución: CO, EC, VE: ta (Tamá).

Material examinado: TÁCHIRA: debajo del páramo de Tamá, 2700-2900 m snm, 12/1993, F. Oliva-Esteva & B. Manara 241 (VEN).

Racinaea seemannii (Baker) M.A.Spencer & L.M.Sm., Phytologia 74(2):157. 1993.

Guzmania seemannii Baker, Handb. Bromel. 153. 1889.

Tillandsia seemannii (Baker) Mez in C.DC., Monogr. Phan. 9: 737. 1896.

Epífita, cuando en flor 10 a 30 cm de alto. Hojas 8 a 20 cm de largo; lámi­nas triangulares o angostamente triangulares, 0,5 a 1,2 cm de ancho, márgenes rectos, ápice atenuado y curvado. Escapo curvado. Inflorescencia curvada, gene­ralmente simple. Flores erectas; sépalos obovados, obtuso-redondeados, hasta 10 mm de largo; pétalos blancos, 12-15 mm de largo.

Ecología: Bosque montano alto (nublado), subpáramo y páramo. 500-3500 m snm.

Distribución: CO, EC, PE, BO, VE: me (La Aguada),ta (páramo de La Negra).

Material examinado: MÉRIDA: Parque Sierra Nevada, entre estación La Aguada y La Montaña, Teleférico de Mérida, 3500 m snm, 6/1983, F. Oliva, H. Becerra & J. Bautista 174 (VEN); La Aguada, Parque Sierra Nevada, 3200-3450 m snm, 28/2/1990, C. Tirado 200 (MERC); 3200-3450 m snm, 20/5/1990, C. Tira­do 286 (MERC); 3200-3450 m snm, 22/10/ 1996, C. Tirado 908 (MERC). TÁCHIRA: páramo de La Negra, 2700 m snm, 3/2007, G. Morillo s/n (MER).

Racinaea tetrantha (Ruiz & Pav.) M.A.Spencer & L.B.Sm., Phytologia 74(2): 158. 1993. (Fig. 8)

Tillandsia tetrantha Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 39, pl. 265. 1802.

Epífita, cuando en flor por lo general 30 a 80 cm de alto. Hojas en su mayo­ría erectas; láminas 3-5 cm de ancho, angostamente lanceoladas o angostamente triangulares, ápice recurvado. Escapo central, erecto o ascendente. Inflorescencia generalmente péndula y bipinnada, rara vez corta y compacta. Flores divergentes del raquis; sépalos obovados u oblongos, 9-12 mm de largo; pétalos amarillos, 9­9,5 mm de largo.

Ecología: Generalmente epífita, en lugares soleados pero atmosféricamen­te húmedos. 1500-3800 m snm.

Distribución: CU, HA, RD, CR, CO, EC, PE, VE: ar, bo, df, la (páramo de Los Nepes), me, (páramo El Cupis, Pico Bolívar-Pico Espejo, sierra del Norte (La Culata), mi, po, su, ta, tr, ya.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Cupís, Pozo Negro, 3000 m snm, 23/3/1967, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 3890 (MERF, VEN); pára­mo de San José, 2600-2990 m snm, 12/8/1970, L. Ruiz-Terán 718 (MERF). TÁCHIRA: páramo de Tamá, entre Pico Banderas y El Mirador, 20/10/1978, L. Ruiz-Terán, J. Luteyn & M. L. Luteyn 16053 (MERF).

Tillandsia biflora Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 41, lam. 268, fig. b. 1802. (Fig. 9)

Diaphoranthema biflora (Ruiz & Pav.) Beer, Fam. Brom. 156. 1857.

Tillandsia tetrantha sensu Griseb., Nachr. Ges. Wiss. Goett. 1864: 18. 1865.

Epífita, 20 a 35 cm de alto. Hojas 10-15 cm de largo, con láminas verdes, rosado claro a rojizas, liguladas, agudas, 2-2,5 cm de ancho. Escapo curvado. Inflorescencia densamente bipinnada, o reducida a una espiga con flores dis­puestas en espiral. Flores algo erectas; sépalos oblongos, obtusos o anchamente agudos, 12 a 15 mm de largo; pétalos color azul-púrpura.

Ecología: Bosque semicaducifolio, bosque montano bajo y alto, ocasional­mente sobre arbustos en los márgenes de subpáramos y páramos bajos. 1600­3000 m snm.

Distribución: N, CR, P, CO, EC, PE, BO, VE: an, ar, df, la, me (páramo de Chacantá-Quirorá), su, ta (páramo del Batallón; Páramo de Tamá), tr, zu.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Quirorá, 2850 m snm, 19/2/1970, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 10 (MERF). TÁCHIRA: páramo del Batallón, quebrada Ferruginea, 3300 m snm, J. Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28404 (MERF).

Tillandsia compacta Griseb., Nachr. Konigl. Ges. Wiss. Georg-Augustus-Univ. 1864 (1): 18. 1865.

Tillandsia compacta Griseb. var. intermedia L.B. Sm., Phytologia 7: 3. 1959.

Epífita, 30 a 50 cm de alto. Hojas subcoriáceas, 35 a 40 cm de largo, la mayoría erectas o levemente curvadas; láminas liguladas, con ápice obtuso y api­culado, 3 a 4 cm de ancho. Escapo curvado. Inflorescencia curvado-colgante, pinnadamente ramificada, ramas simples, densamente agrupadas hacia el ápice. Flores subsésiles; sépalos lanceolados,14 a 18 mm de largo; pétalos morados,20 mm de largo.

Ecología: Bosque montano bajo y montano alto (nublado), subpáramo, pára­mo. 1100-3000 m snm.

Distribución: CU, ES, EC, VE: am, ar, bo, df, fa, la (páramo El Jabón), me (páramo de Las Coloradas, páramo de San José, páramo de Quirorá-Chacantá), su, ta, tr (páramo Los Granates), zu.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de Quirorá, límite bosque nublado, 3000-3200 m snm, 22/4/1971, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 1729 (MERF); páramo de San José, 65-66 km de Canaguá, 3000 m snm, 5/2/1994, G. Morillo & G. Proctor 11268 (MERF). TRUJILLO: laguna Azul, páramo de Los Granates, 3350 m snm, L. Ruiz-Terán 6369 (MERF).

Tillandsia complanata Benth., Bot. Voy. Sulphur 173. 1846. (Fig. 10)

Tillandsia axillaris Griseb., Fl. Brit. W. I. 597. 1864.

Epífita, cuando en flor 0,3-0,4 m de alto. Hojas 30 a 40 cm de largo; láminas liguladas, abruptamente agudas a subobtusas, 3-5 cm de ancho, verdes, con fre­cuencia con manchas rojizas o pardas. Escapos numerosos, naciendo de las axilas foliares. Inflorescencias axilares, formadas por espigas simples, aplanadas, 4-24 floras. Flores sésiles; sépalos lanceolados, agudos, 10 a 15 mm de largo; pétalos azul-púrpura.

Ecología: Bosque montano semicaducifolio, bosque montano bajo y alto, nublado, subpáramo y páramos. 800-3500 m snm.

Distribución: CU, JA, CR, P, CO, EC, PE, BO, BR, VE: am, ar, bo, df, fa, la, mi, me (páramo de Las Coloradas, La Aguada, páramo de Mucuqui, páramo de Quirorá-Chacantá), mo, po, ta, tr, ya, zu.

Material examinado: MÉRIDA: municipio Sucre, páramo Quirorá, 3000­3200 m snm, 22/4/1971, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 1732 (MERF); pára­mo de Mucuqui, arriba de Pueblo Nuevo, 7/12/1952, L. Bernardi 212 (MER).

Tillandsia confinis L.B.Sm., Phytologia 4: 218, t. 2. 1953.

Tillandsia abysmophila L.B.Sm. & Steyerm., Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 714. 1986.

Tillandsia subtropicalis L.B.Sm., Phytologia 8: 505. 1963.

Epífita, cuando en flor 30-70 cm de alto. Hojas erectas, 30-40 cm de largo; láminas angostamente triangulares, atenuadas, 2,5-3,5 cm de ancho. Escapo erec­to. Inflorescencia laxamente bipinnada, 12-28 cm de largo. Flores sobre pedicelos 1 mm de largo; sépalos lineares, agudos,17-22 mm de largo, los posteriores conna­dos hasta la mitad, carinados; pétalos rosado o púrpura y blanco, 7 mm de largo.

Ecología: Bosque montano bajo y montano alto (nublado), subpáramo. 1000-2800 m snm.

Distribución: C, EC, PE, BO, BR, VE: am, zu (Perijá).

Material citado en la literatura: ZULIA: sierra de Perijá, 2800 m snm, 29/12/1950, Ginés 1984 (US, La Salle).

Tillandsia denudata André, Énum. Bromél. 8. 1888; Rev. Hort. 60: 568. 1888.

Terrestre o epífita, cuando en flor por lo general 1,5-2 (-3) m alto. Hojas la mayoría extendidas, 50-80 cm de largo; láminas verdes, liguladas, apicalmente agudas, 5-8 cm de ancho, con nervios surcados en la haz. Escapo erecto, cubier­to por brácteas rojas. Inflorescencia angostamente piramidal, bipinnada o tripin­nada, 2-3 veces más larga que el escapo; espigas colgantes, 4-27 cm de largo, 6-28 floras. Flores con sépalos casi libres, angostamente elípticos, obtusos, 14­19 mm de largo, fuertemente carinados; los pétalos azules o morado-violeta.

Ecología: Bosque montano bajo y montano alto,subpáramo,páramo. 2300­3000 m snm.

Distribución: C, EC, PE, VE: df, me, mi, ta (páramo de Tamá).

Material examinado: TÁCHIRA: páramo de Tamá, 5/1967, J. Steyermark, G. Dunsterville & E. Dunsterville 98727 (VEN).

Tillandsia franciscoi W.Till & J.R.Grant, J. Bromel. Soc. 53(5): 195-199, figs. 1-2. 2003  (publicada como T. francisci). (Fig. 11b)

Tillandsia clavigera Mez, sensu B. Holst in Berry, P., B. Holst & K. Yats­ kievych, Flora of the Venezuelan Guayana 3: 661. 1997.

Epífita o litófita, cuando en flor 1, 2 a 2,5 m de alto. Hojas variables; lámi­nas 25 a 70 cm de largo, 6,5-10 cm de ancho, anchamente triangulares a subligu­ladas, angostándose gradualmente hasta formar un ápice agudo o acuminado, verdes y por lo general con manchas  rojizas o púrpura-negruzco. Escapo erecto o levemente curvado, 100-120 cm de largo. Inflorescencia bipinnada, 80 a 120 cm de largo. Flores sésiles o cortamente pediceladas; sépalos ovado-lanceolados, 38-42 mm de largo; pétalos morado-lila, 42-46 mm de largo.

Ecología: Bosque semicaducifolio, bosque montano bajo (nublado), pára­mos. Más frecuente en los bosques semicaducifolios y nublados montanos. 500­3400 m snm.

Distribución: CO, VE: am, df, me (páramo Gavidia, Parque Nacional Sie­rra Nevada), ta (páramo La Negra).

Material examinado: MÉRIDA: Río Gavidia, 11 km from Mucuchies, on road toward páramo de Gavidia, 3400 m snm, 16/4/1999, J. Grant & F. Oliva-Esteva 99-03404 (NY, SEL). TÁCHIRA: páramo de La Negra, 3030 m snm, 9/2007, B. Briceño & J.C. Quevedo s/n (MER); páramo de La Negra, 3/2007, G. Morillo s/n (MER).

Es una especie variable en lo referente a porte, tamaño de hojas y escapo, y en el número y tamaño de las espigas. Posiblemente por su variabilidad, ha sido confundida inicialmente con T. fendleri Griseb. y posteriormente con T. clavigera Mez., este último, nombre con el cual fue incluida en el Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela (Holst & Vivas 2008). La forma típica de Tillandsia fendle­ri se diferencia de T. franciscoi, entre otros caracteres, por tener láminas foliares generalmente no manchadas, relativamente más angostas, con sus ápices blandos, a veces revolutos, y con las caras cubiertas por densa capa de escamas blanco-gri­sáceas notables a simple vista. En T. franciscoi las brácteas del escapo y las brác­teas florales presentan manchas rojizas o morado-negruzcas, y son glabras a simple vista, mientras que en T. fendleri estas brácteas son verde y rosado, con denso indu­mento blanco-grisáceo. Tillandsia clavigera, distribuida desde Colombia hasta Ecuador, se diferencia de T. franciscoi, entre otros caracteres, por presentar hábito más pequeño (1-1,5 m de alto), escapos mucho más cortos, espigas más cortas, por lo general con 7-8 flores (15-22 flores en T. franciscoi), brácteas florales 30 mm de largo (38-42 mm de largo en T. franciscoi), y pétalos 28-30 mm de largo (40-46 mm de largo en T. franciscoi).

Tillandsia tovarensis Mez in C.DC., Monogr. Phan. 9: 769. 1896.

Tillandsia spiculosa Griseb., Nachr. Konigl. Ges. Wiss. Georg-Augustus-Univ. 1864: 17. 1865, en parte.

Epífita, a veces terrestre, cuando en flor 1,5 a 2,3 m de alto. Hojas en una roseta crateriforme; láminas 25 a 35 cm de largo, 5 a 6,5 (hasta 8) cm de ancho, liguladas, ápice acuminado, pero recurvado por lo que aparenta ser trunco o cón­cavo. Escapo erecto. Inflorescencia tripinnada, 50 a 90 cm de largo, con 18 a 25 ramas cortas y reflejas. Flores subsésiles; sépalos elípticos, 10 a 11 mm de largo; pétalos color azul-oscuro a morado, 16-18 mm de largo.

Ecología: Típica del bosque montano bajo y montano alto (nublado) de la cordillera de La Costa y los Andes. 1500-3100 m snm.

Distribución: CO, EC, PE, VE: ar, ca, df, fa, la, me (páramo El Tambor; Parque Nacional Sierra Nevada), mo, ne, su, ta (páramo de La Negra), tr, ya, zu.

Material examinado: MÉRIDA: Parque Sierra Nevada, sendero a laguna El Suero, L. Dorr & L. Barnett 5200 (PORT). TÁCHIRA: páramo de La Negra, 3000 m snm, 9/2007, B. Briceño & J.C. Quevedo s/n (MER).

Tillandsia turneri Baker, J. Bot. 26: 144. 1888.

Tillandsia cornuaulti André, Enum. Bromél. 8. Dec. 1888.

Tillandsia archeri L.B.Sm., Proc. Amer. Acad. Arts. 68: 147. 1933.

Epífita o litófita, cuando en flor 20-50 cm de alto. Hojas generalmente erectas, 20-50 cm de largo; láminas triangulares o angostamente triangulares, acuminadas o atenuadas, 1,5-4 cm de ancho, con escamas que le dan color verde-grisáceo en la haz, y gris-plateado en el envés (cara externa), a veces con tintes rojizos. Escapo erecto. Inflorescencia densamente bipinnada o por excepción simple. Flores subsésiles; sépalos 1,3-2 cm de largo, carinados; pétalos color rosado oscuro a morado.

Ecología: Bosque montano bajo y montano alto (nublado), subpáramo y páramo. 1800-3650 m snm.

Distribución: G, CO, GU, BR, VE: am, bo, la, ta (Tamá).

Material examinado: TÁCHIRA: páramo de Tamá, 3000 m snm, 5/1967, J. Steyermark, G. Dunsterville & E. Dunsterville 98577 (VEN); bosque enano, sobre fila arriba de quebrada Las Copas, debajo de páramo de Judío, 2600-2630 m snm, 1/1968, J. Steyermark, G. Dunsterville & E. Dunsterville 100872 (VEN).

Vriesea incurva (Griseb.) Read, Phytologia 16: 458. 1968. (Fig. 11)

Tillandsia incurva Griseb., Nachr. Konigl. Ges. Wiss. Georg-Augustus-Univ. 1864: 15. 1865.

Tillandsia dactylifera E.Morren ex Baker, Handb. Bromel. 181. 1889.

Epífita o litófita, cuando en flor 15 a 40 cm de alto. Hojas 15-30 cm de lar­go; láminas 12-20 cm de largo, 2-3 cm de ancho, verdes, ligulado-triangulares, largamente atenuadas. Escapo recurvado. Inflorescencias colgantes, simples o digitadas, con 2 a 5 espigas. Flores con pedicelos de 3 a 5 mm de largo; sépalos elípticos, ecarinados, 15 a 20 mm de largo; pétalos color amarillo claro, 35 mm de largo.

Ecología: Bosques montanos nublados, arbustales subparameros y pára­mos. 900-3450 m snm.

Distribución: JA, HA, RD, CR, P, CO, GUY, EC, BO, VE: am, ar, bo, df, fa, la, me (La Aguada, Parque Nacional Sierra Nevada), po, ta, zu.

Material examinado: MÉRIDA: Estación La Aguada, Parque Sierra Neva­da, 3200-3450 m snm, 23/10/1996, C. Tirado 903 (MERC).

Vriesea robusta (Griseb.) L.B.Sm., Phytologia 7: 4. 1959.

Tillandsia robusta Griseb., Nachr. Konigl. Ges. Wiss. 1864 (1): 15. 1865.

Vriesea chlorantha L.B.Sm., Phytologia 5: 286. 1955.

Epífita, cuando en flor cerca 1 m de alto. Hojas 20-35 cm de largo, cubier­ta con escamas apretadas, color verde-grisáceo; láminas angostamente triangula­res, filiforme-atenuadas, 2,5-4,5 cm de ancho. Escapo erecto a curvado. Inflorescencias digitadas, por lo general con 1-3 espigas. Flores subsésiles. Sépalos verde-amarillentos, 18-22 mm de largo; pétalos verde claro, 40 mm de largo, con dos apéndices lineares en la base.

Ecología: Bosque montano bajo, montano alto (nublado), subpáramo y páramo. 1000-3000 m snm.

Distribución: C, EC, BO, VE: ar, df, me (páramo El Tambor), mi, ta (pára­mo Zumbador), tr.

Material examinado: MÉRIDA: subida hacia páramo El Tambor, 2635 m snm, 29/3/1998, C. Hornung, C. Tirado, C. Mendoza & J. Gaviria 248 (MERC).

Werauhia cowellii (Mez & Britton) J.R.Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 40. 1995. (Fig. 12)

Tillandsia cowellii Mez & Britton,Bull. Herb. Boissier,Ser. 2,3(2):225. 1903.

Vriesea cowellii (Mez & Britton) L.B.Sm., Phytologia 16: 80. 1968.

Epífita, cuando en flor 25 a 35 cm de alto. Hojas 20 a 25 cm de largo, lámi­nas 1,8-2,5 cm de ancho, liguladas, redondeadas y apiculadas hasta acuminadas en el ápice, totalmente verdes o verdes con manchas rojas. Escapo generalmente curvado. Inflorescencia 12 a 20 cm de largo, bipinnada, subcilíndrica. Flores sub­sésiles; sépalos anchamente obovados, retusos, 14 a 16 mm de largo; pétalos oblongos, blancos, 18 mm de largo, con apéndices escamosos dentados.

Ecología: Bosques montanos nublados, en la cordillera de la Costa y en la sierra de San Luis; rara vez en selva montana en los márgenes de los páramos bajos de los pueblos del sur (estado Mérida). 1500-3200 m snm.

Distribución: isla de Saint Kitts (Antillas Menores), VE: ar, fa, la, me, (páramo San José; Páramo de Quirorá-Chacantá), ya.

Material examinado: MÉRIDA: páramo de San José, 3000 m snm, 5/11/1994, G. Morillo & G. Proctor 11294 (MERF); páramo de Quirorá, 3000­3200 m snm, 22/4/1971, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 1726 (MERF).

DISCUSIÓN

Como resultado de la presente investigación se encontró que ocho géneros y al menos 33 especies de Bromeliaceae se presentan frecuente u ocasionalmen­te dentro de la vegetación paramera y/o subparamera de los Andes venezolanos. Sin embargo, de acuerdo con la información geográfica y altitudinal suministra­da en el Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela (Holst & Vivas 2008), cinco especies adicionales (dos de Guzmania, dos de Tillandsia y una de Vriesea) deberían encontrarse en el área bajo estudio. Las mismas no fueron incluidas en el presente trabajo por no disponerse de muestras representativas. De confirmar­se la presencia de estos taxa en los páramos venezolanos, el número total de espe­cies en la zona alcanzaría a 38, lo cual representaría aproximadamente 10% del total de especies de Bromeliaceae registradas para el país.

Dentro de las especies estudiadas, es de destacar el caso de Tillandsia fran­ciscoi, nombre no citado por Holst & Vivas (2008), posiblemente por haber sido confundida con T. fendleri o con T. clavigera. La especie es tratada en el catálogo como T. clavigera (restringida a Colombia y Ecuador), pero se diferencia de ella por su porte, tamaño de las espigas, número de flores por espiga, y tamaño de brácteas florales y pétalos.

De los géneros registrados en la presente investigación sólo Greigia y Puya son típicos de alta montaña, con gran porcentaje de especies parameras, mientras que Pitcairnia y Guzmania son más bien propios de los bosques, con algunas de sus especies llegando ocasionalmente al ecotono selva-páramo. Racinaea y Vrie­sea son ecológicamente diversos, pero Tillandsia es el género con mayor riqueza específica dentro de la familia (590 especies; Luther 2006), y presenta una mayor diversidad morfológica y ecológica.

Los géneros más ricos en especies dentro del área considerada incluyen a Tillandsia, con ocho especies, Puya con siete, Pitcairnia con cinco, y Greigia, Guzmania y Racinaea con tres cada una.

Un análisis de la distribución espacial de las especies registradas muestra la existencia de al menos cinco patrones de distribución. Los principales son: I. Endémicas a Venezuela, siete especies. II. Distribución básicamente andina, 15 especies, seis de ellas restringidas a Venezuela y Colombia. III. Distribución bási­camente neotropical, cuatro especies. IV. Distribuidas entre sur de Mesoamérica hasta Brasil-Bolivia, tres especies. V. Disyuntas, dos especies.

Dentro de estos patrones de distribución, en este trabajo se considera como el más interesante la disyunción de Werauhia cowellii, descrita originalmente de la isla de St. Kitts (Antillas menores),pero igualmente presente en los bosques nublados de la cordillera de la Costa y en los páramos de los pueblos del sur, estado Mérida.

Al comparar los datos de riqueza específica aquí presentados con los publi­cados para los páramos de Colombia (Rangel 2000), se observó que aunque en los páramos venezolanos se encuentra un número levemente superior de géneros (ocho en Venezuela, siete para Colombia), el número de especies en el área es sig­nificativamente inferior. El número de especies de Bromeliaceae registradas para los páramos venezolanos (33) representa sólo un tercio de las especies de esta familia registrado para los páramos colombianos (97). Sin embargo, al comparar la extensión de las áreas de páramo entre los dos países, unos 4000 km² para Vene­zuela (Freire 1962), y cerca de 13 000 km² para Colombia (Rangel 2000), se evi­dencia que la riqueza específica de Bromeliaceae por unidad de área en los páramos de Venezuela es ligeramente mayor.

AGRADECIMIENTOS

A los administradores, investigadores y personal técnico de todas las institu­ciones y herbarios (MER, MERC, MERF y VEN) que muy amablemente colabo­raron con la presente investigación. Al profesor Bruno Manara por su amabilidad al permitirnos la incorporación de algunas de sus ilustraciones. A los árbitros, que con sus detalladas revisiones y agudas observaciones contribuyeron a mejorar sig­nificativamente la versión original de este trabajo.

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