Fitoplancton de un embalse tropical hipereutrófico (Pao-Cachinche, Venezuela): abundancia, biomasa y producción primaria

 

Ernesto J. González, Mario Ortaz, Carlos Peñaherrera y María L. Matos

Ernesto J. González. Doctor en Ciencias, Mención Ecología, Universidad Central de Venezuela (UCV). Docente Investigador, Laboratorio de Limnología, Instituto de Biología Experimental (IBE), UCV. Dirección: IBE-UCV, Apartado 47106, Los Chaguaramos, Caracas 1041, Venezuela. e-mail: ergonza@reacciun.ve

Mario Ortaz. Licenciado en Biología, UCV. Docente Investigador, Laboratorio de Ecología de Peces, IBE, UCV, Venezuela.

Carlos Peñaherrera. Técnico de Proyectos, Laboratorio de Limnología, IBE, UCV, Venezuela.

María Leny Matos. M.Sc., Mención Botánica, UCV. Jefe de Laboratorio, Hidroven, Venezuela.

 

Resumen

La abundancia, biomasa y producción primaria del fitoplancton fueron estimadas en dos localidades del embalse Pao-Cachinche (Venezuela). El embalse recibe tributarios con altas concentraciones de nutrientes, provenientes de aguas domésticas sin tratamiento previo y de granjas avícolas y porcinas que lo rodean. Los promedios de abundancia y biomasa fitoplanctónicas fueron 86,1·10⁹ células·m^-2 y 92,1mg chl-a·m^-2, respectivamente. La proporción de cianobacterias fue superior al 75% del fitoplancton total. La producción primaria bruta varió entre 456 y 6816mg C·m^-2·d^-1, la cual puede ser considerada elevada. El embalse puede ser considerado hipereutrófico, debido a sus altas concentraciones de nutrientes y a su elevada productividad biológica. La entrada de nutrientes, el autosombreo de las algas, el lavado de células y el tratamiento con agentes químicos fueron los responsables de las variaciones del fitoplancton en este embalse.

Summary

Phytoplankton abundance, biomass and primary production were estimated at two localities in the Pao-Cachinche reservoir (Venezuela). The reservoir receives tributaries with large amounts of nutrients from wastewater and from neighboring pig and poultry farms. Mean phytoplankton abundance and biomass were 86.1·10⁹ cells·m^-2 and 92.1mg chl-a·m^-2, respectively. Cyanobacteria accounted for more than 75% of total phytoplankton. Gross primary production ranged between 456 and 6816mg C·m^-2·d^-1, which can be considered as high. Pao-Cachinche reservoir can be considered as hypereutrophic, due to the high level of nutrients and biological productivity. Nutrient input, algal self-shade, flushing of cells and treatment with chemical compounds were responsible for phytoplankton fluctuations in this reservoir.

Resumo

A abundância, biomassa e produção primária do fitoplâncton foram estimadas em duas localidades do lago da represa Pao-Cachinche (Venezuela). O lago recebe tributários com altas concentrações de nutrientes, provenientes de águas domésticas sem tratamento prévio e de granjas avícolas e suínas que o rodeiam. As médias de abundância e biomassa fitoplanctônicas foram 86,1·10⁹ células·m^-2 e 92,1mg chl-a·m^-2, respectivamente. A proporção de cianobactérias foi superior ao 75% do fitoplâncton total. A produção primária bruta variou entre 456 e 6.816 mg C·m^-2·d^-1, a qual pode ser considerada elevada. O lago da represa pode ser considerado hipereutrófico, devido a suas altas concentrações de nutrientes e a sua elevada produtividade biológica. A entrada de nutrientes, o auto-bloqueio de luz das algas, o lavado de células e o tratamento com agentes químicos foram os responsáveis das variações do fitoplâncton neste lagos.

PALABRAS CLAVES / Embalse Tropical / Eutrofización / Fitoplancton / Venezuela /

Recibido: 29/06/2004. Modificado: 20/08/2004. Aceptado: 26/08/2004.

En las zonas de aguas abiertas de lagos y embalses, el fitoplancton constituye la base esencial de las tramas tróficas (Lacroix, 1992), por lo que estos cuerpos de agua pueden considerarse como sistemas autótrofos, donde los componentes vegetales del plancton son capaces de acumular energía lumínica solar en forma de compuestos químicos energéticos gracias a la fotosíntesis (Infante, 1988). El fitoplancton está sometido a una fuerte influencia estacional y en las zonas tropicales se pueden observar grandes contrastes entre las asociaciones de especies en las épocas de lluvias y de sequía (Horne y Goldman, 1994). Las algas responden al rearreglo constante de la estructura física y química de su ambiente, presentando fluctuaciones en sus características poblacionales.

Como consecuencia del aumento de la carga de nutrientes en los sistemas dulceacuícolas (eutrofización), la biomasa y la productividad fitoplanctónica también suelen aumentar (Dillon y Rigler, 1974; Wetzel, 2001). El establecimiento y la expansión de las poblaciones humanas están supeditadas al abastecimiento de agua dulce, lo que implica que un alto porcentaje de las aguas interiores del mundo está sometido al efecto más o menos intenso de las actividades antrópicas (Infante, 1988). Con frecuencia, los productos de desecho que resultan de esas actividades (domésticas, agrícolas e industriales) se incorporan en último término en ríos y lagos cuyas aguas experimentan cambios físicos y químicos y, por consiguiente, afectan también las comunidades que en ellos viven. De esta manera, la incorporación excesiva de nutrientes a los sistemas acuáticos influye directamente sobre el fitoplancton, por cuanto modifica su composición específica y eleva su producción (Infante, 1988). Así, durante el proceso de eutrofización, se produce una acumulación de nutrientes y de biomasa en los cuerpos de agua, acompañados por un aumento en los niveles de producción del sistema (Matsumura-Tundisi et al., 1981). Si los cuerpos de agua se emplean para el suministro de agua potable para la población, pueden surgir problemas relacionados con su suministro y tratamiento (Jorgensen y Vollenweider, 1988).

En Venezuela existen numerosos embalses de los que se desconocen las características limnológicas (González, 2000a), por lo que es necesario conocer el funcionamiento de estos ecosistemas para lograr su aprovechamiento racional (Infante et al., 1992; 1995). En el caso del embalse Pao-Cachinche, seleccionado para este estudio, no existen trabajos previos relacionados a sus características limnológicas, a pesar de ser empleado para el suministro de agua potable a densas regiones urbanas de la región centro-norte del país. En él se presentan grandes densidades de algas, especialmente de cianobacterias, que causan los problemas antes descritos, por lo que este trabajo tuvo como objetivo principal estudiar las variaciones temporales de la abundancia, biomasa y producción primaria del fitoplancton en dos localidades del embalse. Este trabajo fue realizado bajo el marco del proyecto de caracterización limnológica del embalse Pao-Cachinche, parcialmente financiado por las empresas hidrológicas Hidroven e Hidrocentro.

Área de Estudio

El embalse Pao-Cachinche está ubicado en la región centro-norte de Venezuela (9º53'N, 68º08'W), en el límite entre los estados Carabobo y Cojedes, cerca de la ciudad de Valencia, aguas abajo de la confluencia de los ríos Paito y Chirgua, aproximadamente hacia el centro de la cuenca del río Pao (Ginez y Olivo, 1984). En él confluyen los principales cursos de agua que drenan de la cuenca alta, los ríos Chirgua, Paito, Pirapira, Paya y San Pedro. Sus aguas se utilizan para agricultura de subsistencia y uso pecuario intensivo y extensivo, además de suministrar agua potable al área metropolitana de Valencia y otras poblaciones de los estados Carabobo, Cojedes y Aragua, que en conjunto tienen más de 2 millones de habitantes. El río Paito transporta aguas residuales de diverso origen, mientras que el río Chirgua transporta las aguas provenientes de granjas avícolas y porcinas. El embalse está rodeado por más de 50 granjas porcinas y avícolas, y recibe una alta carga de nutrientes (especialmente fósforo), principalmente del río Paito.

Las principales características morfométricas del embalse (Ginez y Olivo, 1984) son: área de la cuenca 940km², área del embalse 16100000m², volumen 170000000m³, profundidad media 10,6m y tiempo de residencia de las aguas 281 días.

El embalse permanece estratificado térmicamente durante todo el año, y se detectan condiciones permanentes de hipoxia y de anoxia a partir de los 6-7m de profundidad (González et al., 2004). Este embalse fue clasificado como hipereutrófico, según el criterio de Salas y Martinó (1991) para lagos cálidos tropicales.

Métodos

Se seleccionaron dos estaciones de muestreo (Figura 1):

 

Estación 1 (E1), ubicada en el brazo oeste del embalse al lado de la torre-toma y frente al dique. Se encuentra cerca del canal principal del río Pao, cerca del aliviadero y de ella se extraen las aguas antes de ser potabilizadas en una planta de tratamiento. Su profundidad promedio fue de 23,9m.

Estación 2 (E2), ubicada en el brazo este del embalse, el cual se encuentra unido al brazo oeste por un canal estrecho y somero. En esta zona desembocan las aguas de los tributarios Paya, Pirapira y San Pedro. Su profundidad promedio fue de 17,5m. En esta región no existe aliviadero de las aguas.

En ambas estaciones de muestreo se realizaron mensualmente, entre setiembre 1997 y febrero 1999, las siguientes mediciones:

Transparencia del agua, por medio de un disco de Secchi de 20cm de diámetro.

Coeficiente de atenuación de la luz (k), con un espectrómetro-cuantómetro-radiómetro sumergible Licor, modelo LI-185B, y a partir de la relación I_z =I₀e^-kz, donde I_z representa la radiación solar que llega a la profundidad z e I₀ representa la radiación solar incidente en la superficie del agua (Welch, 1980).

Fitoplancton. Las muestras para la estimación de la abundancia, biomasa y producción primaria se tomaron con una botella de captación opaca del tipo van Dorn de 3l, a 0, 1, 2 y 3m de profundidad (en la zona eufótica, determinada con el disco de Secchi y el radiómetro empleados). Las muestras para abundancia se almacenaron en botellas plásticas y se preservaron con solución de lugol (Wetzel y Likens, 2000). La estimación de la densidad numérica del fitoplancton se realizó mediante sedimentación en cámaras de Utermöhl y observación bajo un microscopio de luz invertido (Wetzel y Likens, 2000). Las muestras para biomasa se almacenaron en botellas plásticas en oscuridad y en frío hasta su determinación en el laboratorio al día siguiente de su toma. La biomasa del fitoplancton se estimó mediante la extracción de clorofila-a con etanol (Nusch y Palme, 1975).

Producción primaria del fitoplancton, estimada mediante el método de evolución de la concentración de O₂ en botellas claras y oscuras en horas cercanas al mediodía durante un período de 2-3h (Wetzel y Likens, 2000). La concentración de O₂ fue determinada en el laboratorio mediante el método de Winkler, usando tiosulfato de sodio diluido (N/200). Para poder realizar las extrapolaciones de la producción primaria vertical a valores de producción primaria diaria, la radiación solar incidente fue medida in situ cada 30min, desde el amanecer hasta el ocaso, a fin de construir las curvas diarias del fotoperíodo.

Durante el período de estudio se abarcaron dos épocas climáticas distintas, la de sequía, aproximadamente desde mediados de noviembre a mediados de mayo, y la de lluvias, desde mediados de mayo a mediados de noviembre.

Mediante una ANOVA de 1 vía, modelo II (Sokal y Rohlf, 1979) se comprobó si hubo diferencias significativas entre los diferentes parámetros estimados en cada estación. Igualmente, en cada estación de muestreo se determinaron las correlaciones entre los distintos parámetros estudiados mediante el coeficiente de Pearson (Sokal y Rohlf, 1979).

Resultados

Condiciones físicas y químicas

El embalse Pao-Cachinche se caracterizó, durante todo el período de estudio, por la presencia de una estratificación térmica estable, por la presencia de condiciones permanentes de hipoxia y de anoxia a partir de los 7-10m de profundidad y por las altas concentraciones de nutrientes en sus aguas, las cuales permitieron clasificarlo como un cuerpo de agua hipereutrófico (Tabla I; González et al., 2004). Las concentraciones de estos elementos en la zona eufótica del embalse se emplearon para realizar las pruebas de correlación paramétrica con los parámetros biológicos estudiados.

La transparencia del agua en el embalse varió entre 0,5 y 1,3m en E1, mientras que en E2 varió entre 0,5 y 1,5m, por lo que la amplitud de la zona eufótica (1% de la radiación solar incidente) en el embalse varió entre los primeros 1,35 y 4,05m de profundidad en la columna de agua, de acuerdo con la relación de 2,7 veces la transparencia de Secchi (Poole y Atkins, 1929). Los menores valores se encontraron durante la temporada de lluvias. La transparencia del agua promedio fue de 0,97 ±0,21m para E1 y de 1,14 ±0,17m para E2. La prueba de ANOVA demostró que hubo diferencias estadísticamente significativas entre los valores de transparencia de ambas estaciones (F=7,4360; p<0,05).

El coeficiente de atenuación de la luz varió entre 0,87 y 2,97·m^-1 en E1 (promedio de 1,62 ±0,58), y entre 0,56 y 2,01·m^-1 en E2 (promedio de 1,32 ±0,38). Al contrario de la transparencia del agua, el coeficiente de atenuación de luz presentó sus mayores valores durante la época de lluvias. En E1 se encontró una correlación significativa (p<0,05) entre la transparencia del agua y el coeficiente de atenuación de la luz (r=-0,787).

Dinámica del fitoplancton

En lo que respecta al fitoplancton, se identificaron 59 especies (Tabla II). La división Cyanobacteria (algas verde-azules) fue la más diversa, seguida de las divisiones Chlorophyta (algas verdes) y Bacillariophyta (diatomeas) con 8 especies. Las especies dominantes fueron C. raciborskii, S. aquatilis, Lyngbya limnetica, Limnothrix sp., Microcystis spp., D. acicularis y R. curvata.

Las cianobacterias dominaron el fitoplancton del embalse Pao-Cachinche durante todo el período de estudio, con proporciones relativas siempre superiores al 75% en ambas estaciones, excepto durante los meses de mayo y agosto de 1998 en E1, cuando representaron poco más del 60% del total (Figura 2). La división Cryptophyta presentó su mayor proporción relativa durante el mes de agosto en E1, cuando las cianobacterias presentaron su menor proporción relativa. C. erosa fue una de las especies codominantes en agosto de 1998.

En la Figura 3 se pueden apreciar las variaciones en la abundancia y la biomasa del fitoplancton en las dos estaciones de muestreo.

En E1, la abundancia del fitoplancton varió entre 25,9·10⁹ (junio 1998) y 450·10⁹ células·m^-2 (abril 1998) con promedio de 86,1·10⁹ ±94,1·10⁹ (Figura 3a). El mayor valor coincidió con una floración de Mycrocystis y de Synechocystis aquatilis, mientras que el menor valor coincidió con la aplicación de compuestos químicos (CuSO₄ y Al₂[SO₄]₃) en el embalse para controlar la alta densidad de fitoplancton en las aguas. La aplicación de compuestos químicos a las aguas se realizó de una manera no sistemática y a intervalos irregulares durante el período de estudio.

En términos volumétricos, la abundancia del fitoplancton en E1 varió entre 10,7·10⁶ y 450,2·10⁶ células·l^-1, con promedio de 49,7·10⁶ ±100,5 x 10⁶ células·l^-1.

La abundancia del fitoplancton se correlacionó significativamente (p<0,05) con la transparencia del agua (r=-0,618), el coeficiente de atenuación de luz (r=0,546), el P total (r=0,867), el N total (r=0,561), los ortofosfatos (r=0,491) y con la abundancia de las cianobacterias (r=1,000). Por su parte, la abundancia de las cianobacterias se correlacionó de manera significativa con la transparencia del agua (r=-0,615), el coeficiente de atenuación de luz (r=0,546), el P total (r=0,867), el N total (r=0,568) y los ortofosfatos (r=0,491). Las algas verdes (Chlorophyta) se correlacionaron con la transparencia (r=0,518) y con el pH (r=-0,550).

La biomasa del fitoplancton (estimada como concentración de clorofila-a) varió entre 32,4 (diciembre 1998) y 186,6mg·m^-2 (setiembre 1997), con promedio de 92,3 ±35,4 (Figura 3a). En términos volumétricos, la biomasa varió entre 11,0 y 111,5µg·l^-1, con promedio de 42,4 ±25,5. La concentración de clorofila-a en E1 se correlacionó con la transparencia del agua (r=-0,783), el coeficiente de atenuación de luz (r=0,827), el P total (r=0,613), la abundancia del fitoplancton (r=0,712) y de las cianobacterias (r=0,710).

Además de las correlaciones encontradas, la biomasa del fitoplancton pareció guardar relación con el aumento y el descenso del nivel de las aguas del embalse. Al comenzar a fluir el agua por el aliviadero en setiembre 1997 (flecha hacia arriba en Figura 3a), la concentración de clorofila-a disminuyó abruptamente hasta mediados de noviembre, cuando cesó el flujo de agua por el aliviadero y se inició el descenso de las aguas (flecha hacia abajo). La biomasa se mantuvo con pocas fluctuaciones hasta julio 1998, cuando nuevamente el nivel del agua alcanzó el punto de alivio; a partir de este mes la biomasa disminuyó hasta mediados de diciembre 1998, fecha en la que cesó el flujo de agua sobre el aliviadero.

En E2 la abundancia del fitoplancton presentó menores fluctuaciones que en E1. La abundancia de las algas varió entre 31,6·10⁹ (febrero 1999) y 129,2·10⁹ células·m^-2 (enero 1998), con una media de 64,6·10⁹ ±27,6·10⁹ (Figura 3b). Este valor puede ser considerado como muy elevado, a pesar de ser menor que el determinado para E1. En unidades volumétricas, la abundancia varió entre 10,1·10⁶ y 44,6·10⁶ células·l^-1, con un promedio de 23,4·10⁶ ±8,3·10⁶. En esta estación, la abundancia del fitoplancton se correlacionó significativamente con la de las cianobacterias (r=0,993) y con la de Pyrrhophyta (r=0,809). Las algas verdes (Chlorophyta) se correlacionaron con el P total (r=0,570), con el amonio (r=0,508) y con el pH (r=-0,661).

La biomasa del fitoplancton en E2 varió entre 45,7 (febrero 1998) y 85,4mg·m^-2 (noviembre 1997), con promedio de 65,4 ±1,9 (Figura 3b). En términos volumétricos, la concentración de clorofila-a varió entre 15,3 y 40,1µg·l^-1, con promedio de 25,1 ±7,5. La concentración de clorofila-a se correlacionó con la transparencia del agua (r=-0,660) y con el coeficiente de atenuación de luz (r=0,649).

La abundancia y la biomasa del fitoplancton presentaron menores fluctuaciones que en E1. En E2 no había aliviadero y las aguas nunca fueron tratadas con agentes químicos. La prueba de ANOVA indicó que no hubo diferencias significativas entre los valores de abundancia del fitoplancton entre ambas estaciones, pero que sí las hubo entre los valores de clorofila-a (F=7,6633; p<0,05).

Producción primaria del fitoplancton

Los mayores valores de producción primaria bruta (A_max) se registraron en los estratos superficiales en 12 de los 18 muestreos realizados en E1 (Figura 4), mientras que en E2 los máximos valores generalmente se registraron a 1m de profundidad (Figura 5). El mayor A_max en E1 fue de 823,5mg C·m^-3·h^-1 en el estrato superficial en abril 1998, mientras que en E2 fue de 225,0mg C·m^-3·h^-1 en junio 1998, también en el estrato superficial.

La amplitud de la zona eufótica, o profundidad hasta la cual la fotosíntesises mayor que la respiración de la comunidad del fitoplancton, fue en promedio de 2,1 ±0,8m en E1 y de 2,4 ±0,6m en E2. Estos valores fueron similares a los estimados según la relación de Poole y Atkins.

Los valores de producción primaria integrados y expresados en unidades de área y en términos diarios, se presentan en la Figura 6.

En E1, la producción primaria bruta (PPB), neta (PPN) y la respiración (R) presentaron grandes fluctuaciones que pueden ser asociadas a la presencia del aliviadero y al tratamiento de las aguas con agentes químicos para controlar las altas densidades del fitoplancton (Figura 6a). La PPB varió entre 1016,2 (diciembre 1998) y 6815,7mg C·m^-2·d^-1 (abril 1998), con promedio de 3229,4 ±1467,7; la PPN varió entre 560,2 (diciembre 1998) y 3894,9mg C·m^-2·d^-1 (agosto 1998), con promedio de 2196,4 ±877,4; R varió entre 303,6 (junio 1998) y 5211,9mg C·m^-2·d^-1 (mayo 1998), con promedio de 1028,6 ±1114,6. La respiración de la comunidad del fitoplancton representó entre el 13,9% (junio 1998) y el 76,5% (mayo 1998) de la PPB, con un promedio de 29,1 ±14,3%.

La PPB en E1 se correlacionó de manera significativa (p<0,05) con P total (r=0,490), ortofosfatos (r= 0,593), nitratos (r=0,491), PPN (r=0,654), R (r=0,805) y abundancia de Pyrrhophyta (r=0,515). La PPN, por su parte, se correlacionó con la abundancia de las Pyrrhophyta (r=0,646).

Adicionalmente, la producción primaria presentó un patrón similar al de la biomasa, en cuanto a su relación con las variaciones en el nivel de las aguas del embalse, especialmente cuando el agua fluyó por el aliviadero durante el período julio-diciembre 1998.

En E2 (Figura 6b) las fluctuaciones fueron menores que en E1. La PPB varió entre 455,9 (octubre 1997) y 5029,1mg C·m^-2·d^-1 (setiembre 1998), con promedio de 2482,2 ±1022,5; la PPN varió entre 210,4 (octubre 1997) y 2246,5mg C·m^-2·d^-1 (octubre 1998), con promedio de 1452,9 ±561,1. Por su parte, R varió entre 245,5 (octubre 1997) y 1791,3mg C·m^-2·d^-1 (noviembre 1997), con promedio de 840,8 ±401,1. La respiración representó entre el 17,9% (septiembre 1997) y el 64,7% (noviembre 1997) de la PPB, con promedio de 36,0 ±13,1%. En esta estación, la PPB se correlacionó significativamente con la PPN (r=0,583) y la R (r=0,591), mientras que la PPN se correlacionó con el coeficiente de atenuación de luz (r=0,494).

Una prueba de ANOVA indicó que hubo diferencias significativas entre los valores de PPN de ambas estaciones (F=9,1757; p<0,05). En promedio, los mayores valores se encontraron en E1.

El cociente PPB:B, que representa el carbono fijado por unidad de biomasa del fitoplancton (Kalff, 2002) fue calculado; en E1 varió entre 10,2 (septiembre 1997) y 73,6mg C (mg chl-a)^-1·d^-1 (mayo 1998), con promedio de 37,4 ±15,8. Por su parte, en E2 varió entre 6,9 (octubre 1997) y 75,5mg C (mg chl-a)^-1·d^-1 (septiembre 1998), con promedio de 38,8 ±15,9.

Discusión

Las altas temperaturas superficiales (>28ºC) y la estratificación térmica permanente son características comunes del embalse Pao-Cachinche (González et al., 2004), lo cual permite que se presenten altas tasas de descomposición en el hipolimnion, restringiendo a los peces y a otros organismos aeróbicos a vivir en los estratos superficiales (hasta 7-10m de profundidad). En el hipolimnion se encuentran, permanentemente, productos metabólicos de desecho (como el amonio y sulfuro de hidrógeno) debido a las condiciones de anoxia imperantes (Horne y Goldman, 1994).

Tal como pudo observarse en la Tabla I, las concentraciones de nutrientes fueron elevadas en el embalse durante el período de estudio. Las concentraciones de ortofosfatos no fueron limitantes para el crecimiento del fitoplancton por ser superiores a los 10µg·l^-1 (González et al., 2004). Las concentraciones de nitratos fueron mayores en el epilimnion que en el hipolimnion, probablemente debido al aporte por las precipitaciones, la escorrentía desde áreas agrícolas y las aguas de desecho, según lo señalado por Horne y Goldman (1994) y Melack (1996). La intensa descomposición orgánica fue evidente, dadas las altas concentraciones de amonio en el hipolimnion del embalse (González et al., 2004); el amonio es particularmente alto (hasta 4000µg·l^-1) en los sistemas altamente eutrofizados (Roldán, 1992; Horne y Goldman, 1994; Wetzel, 2001; Quirós, 2003) y el embalse Pao-Cachinche no es una excepción.

Los mayores valores de transparencia del agua se presentaron durante la época de lluvias. En ésta, la concentración de nutrientes se diluye por el aumento de los caudales de los tributarios del embalse (González et al., 2004), disminuyendo la turbiedad de las aguas, la cual es básicamente de origen biogénico (fitoplancton), lo que es un carácter típico de sistemas eutróficos (Wetzel, 2001).

Los niveles de biomasa y la productividad fitoplanctónica de los embalses dependen de varios factores físicos, químicos y biológicos que interactúan entre sí, y que a su vez son funciones de los regímenes hidrológico y climático, el tamaño y la naturaleza de la vertiente, de la morfología del lecho del embalse, de la naturaleza y volumen de sus tributarios y de la estructura de la trama trófica (Kimmel et al., 1990).

Con el aumento de la concentración de nutrientes la abundancia relativa de las cianobacterias aumenta, mientras que los otros grupos del fitoplancton disminuyen en importancia (Pizzolon, 1996; Watson et al., 1997). Así, bajo condiciones eutróficas y de estabilidad de la columna de agua, como en el caso del embalse Pao-Cachinche, dominan las cianobacterias (Reynolds, 1984; De León y Chalar, 2003; Becker y Motta Marques, 2004), lo que probablemente explica las altas correlaciones entre el fitoplancton (y las cianobacterias) y los nutrientes. Las cianobacterias dominan en los lagos eutróficos, entre otras razones, por su habilidad de fijar el N atmosférico cuando la relación NT:PT es baja, por monopolizar el amonio como fuente de N y por generar sombra sobre otras algas (Shapiro, 1973; Ferber et al., 2004).

El máximo de abundancia registrado en abril se debió a la floración ("bloom") de cianobacterias. Generalmente, una floración se presenta cuando existen acumulaciones masivas (de 10⁴ a >10⁶ células·ml^-1) de una especie o, con menos frecuencia, dos especies coexistentes de algas "indeseables" (Paerl, 1988; Pizzolon, 1996), con concentraciones de clorofila-a que pueden superar los 40µg·l^-1 (Ha et al., 2002). Estas floraciones son comunes en los sistemas lénticos bajo condiciones de alta insolación, altas temperaturas, estabilidad de la columna de agua y calma de los vientos (Reynolds, 1984; Paerl, 1988; Pizzolon, 1996), además de la preexistencia de las poblaciones de algas que contengan suficientes vesículas de gas que las mantengan a flote (Reynolds, 1984). En el caso de las floraciones de Synechocystis, éstas se asocian además con altos valores de pH y una baja proporción de NT:PT (Odebrecht et al., 2002).

En el caso de las algas verdes, éstas presentaron una correlación positiva con la transparencia del agua y negativa con el pH. Estos resultados concuerdan con Shapiro (1973; 1990), quien afirma que si el suministro de CO₂ no es limitante, los ambientes lacustres dominados por las cianobacterias sufrirían un rápido cambio a un ambiente dominado por las algas verdes (Chlorophyta). La situación de CO₂ limitante se presentaría con un pH alcalino y, en este caso, las cianobacterias utilizan bicarbonato como fuente de C. Caraco y Miller (1998) encontraron, experimentalmente, resultados similares.

El fitoplancton dominante en el embalse Pao-Cachinche puede corresponderse con una sobreposición de los patrones de asociación descritos por Reynolds (1996): K (fitoplancton de aguas quietas, moderadas en nutrientes), H (fitoplancton de aguas ricas y bien iluminadas, con especies tolerantes a bajas concentraciones de N) y M (fitoplancton de aguas cálidas, bien iluminadas y eutróficas). En estos casos, no hay limitación por nutrientes y puede presentarse una limitación por luz, generada por la propia comunidad del fitoplancton; esto explicaría las correlaciones negativas significativas encontradas entre la abundancia del fitoplancton (y de las cianobacterias) y la transparencia del agua, y las correlaciones positivas significativas entre el fitoplancton (y las cianobacterias) y el coeficiente de atenuación de la luz.

Los mayores valores y las mayores fluctuaciones de abundancia y de biomasa del fitoplancton se registraron en la estación ubicada al lado de la torre-toma (E1). Esta localidad, a diferencia de E2, recibe las aguas de los ríos Paito y Chirgua, los cuales tienen altas concentraciones de nutrientes. Además, el aliviadero del embalse se encuentra cerca de E1 y por él ocurre un lavado de células por transporte horizontal durante los meses de lluvias (Kimmel et al., 1990; Calijuri et al., 1999). Por su parte, en E2 no hay aliviadero, lo cual explicaría las menores fluctuaciones en la abundancia y biomasa del fitoplancton. Adicionalmente, las fluctuaciones en el fitoplancton en E1 también pueden ser explicadas por la aplicación irregular de sustancias químicas alguicidas (CuSO₄ y Al₂[SO₄]₃) cuando se registraron altas densidades fitoplanctónicas. El CuSO₄ es tóxico para muchas especies de algas (Harper, 1992), por lo cual se ha empleado como herbicida (alguicida) en el control de las floraciones algales (McKnight, 1981), aunque se ha encontrado que los polipéptidos secretados por las cianobacterias pueden formar complejos con el Cu²⁺ y así reducir sus efectos tóxicos (Fogg y Westlake, 1955). Por su parte, el Al₂[SO₄]₃ se emplea como coagulador de las partículas de materia orgánica, las que forman flóculos y sedimentan (Harper, 1992), además de remover el P por precipitación química (Jorgensen y Vollenweider, 1988), lo que también ha permitido el empleo de este compuesto para el control de las floraciones de algas.

En la mayoría de los muestreos, la producción primaria fue mayor en los estratos superficiales. En los lagos eutróficos, la turbiedad biogénica producida por las poblaciones de algas es alta, por lo que también es alta la productividad por volumen de agua (Wetzel, 2001). Las propias algas reducen así la penetración de la luz y reducen la zona trofogénica efectiva. Este pareció ser el caso del embalse Pao-Cachinche, en el que la zona eufótica se extendió como máximo hasta los 3m de profundidad.

Los perfiles de producción primaria en los embalses pueden ser afectados de diferentes formas (Calijuri et al., 1999): 1) La fotoinhibición en la superficie pudiera no ser detectada debido a la rápida atenuación de la luz cuando la turbiedad es elevada. 2) Las alteraciones en la biomasa fitoplanctónica, causadas por transporte horizontal y vertical resultan en cambios en las respuestas fotosintéticas. 3) Las alteraciones en la profundidad de compensación que se producen como consecuencia de los cambios en la profundidad de la zona eufótica y de los cambios en la turbiedad del agua.

La producción primaria del fitoplancton estimada en el embalse Pao-Cachinche puede considerarse alta (Likens, 1975), ya que la PPN resultó ser mayor a 1000mg C·m^-2·d^-1 (promedios de 2196,4 y de 1452,9 en E1 y E2, respectivamente). Al igual que la abundancia y la biomasa, la producción primaria en E1 también presentó mayores valores y mayores fluctuaciones que en E2.

Los valores de la PPB del embalse Pao-Cachinche fueron mayores a los registrados en otros embalses venezolanos, a saber (en mg C·m^-2·d^-1): Guri 23 (González et al., 1991), Lagartijo 633 (Infante e Infante, 1994), El Cují 951 (Infante et al., 1995), Camatagua 1351 (Infante et al., 1992), La Mariposa 1602 (González et al., 2003), El Andino 1699 (Infante et al., 1995), El Pueblito 1746 (González, 2000b), Guanapito 2145 (Infante et al., 1992), Quebrada Seca 2467 (González et al., 2003), La Pereza 2691 (González et al., 2003). Los valores de producción primaria del embalse Pao-Cachinche fueron menores a los registrados en el lago de Valencia (hipereutrófico), cuya PPN promedio fue de 7,4g C·m^-2·d^-1 (Infante, 1997).

La proporción PPB:B provee una medida útil de las tasas de crecimiento del fitoplancton (Kalff, 2002). Una proporción PPB:B reducida bajo condiciones de alta biomasa fitoplanctónica se puede atribuir, principalmente, a un clima lumínico pobre, el cual es el resultado del autosombreo. La luz, y no los nutrientes, limita el crecimiento de las algas. A esto se le debe sumar el potencial de crecimiento reducido de las grandes especies fitoplanctónicas que típicamente dominan en los sistemas eutróficos. A medida que disminuye la proporción PPB:B con el aumento del autosombreo, la producción por unidad de área continúa incrementando con el aumento en la concentración de nutrientes, aunque a una velocidad progresivamente menor (Kalff, 2002). Este puede ser el caso del embalse Pao-Cachinche.

En condiciones de elevada radiación solar, la combinación de altas temperaturas con altos niveles de nutrientes conlleva a una biomasa elevada y resulta en tasas altas de producción por unidad de área (Kalff, 2002; Knoll et al., 2003). Los valores altos de producción primaria del Pao-Cachinche se corresponden con los valores de regiones tropicales, los cuales se consideran mayores que los registrados en zonas templadas (Beadle, 1981). Las menores fluctuaciones en radiación solar y temperatura, así como las altas temperaturas de las aguas de los lagos y embalses a bajas latitudes, son responsables de estos valores altos de producción primaria (Lewis, 1974; Beadle, 1981; Lemoalle, 1981; Lewis, 1987; Amarasinghe y Vijverberg, 2002; Kalff, 2002). Sin embargo, en estas regiones también es posible registrar altas tasas respiratorias; las temperaturas altas pueden elevar las tasas metabólicas de los organismos (Margalef, 1980). Así, en los sistemas tropicales, la respiración y la descomposición son elevadas, por lo que la producción primaria neta no es necesariamente alta en los trópicos (Infante, 1988).

Fitoplancton y calidad de las aguas del embalse Pao-Cachinche

La descarga de las aguas de desecho sin tratamiento previo o parcialmente tratadas en los cuerpos de agua provoca su eutrofización cultural produciendo, entre sus manifestaciones más importantes, aumentos en la cantidad del fitoplancton y en la proporción de cianobacterias (Infante, 1988). En los cuerpos de agua tropicales eutróficos, como es el caso del embalse estudiado, se suelen encontrar bajos valores de transparencia, altas concentraciones de nutrientes (en especial de P y de N), altos valores de producción primaria y dominancia de las cianobacterias durante todo el año (Infante, 1988).

Las densas poblaciones de algas y la dominancia de las cianobacterias, además de tener efectos profundos sobre la comunidad del plancton (Infante y Riehl, 1984; Infante, 1988), están asociadas frecuentemente con condiciones indeseables en la calidad del agua (Laws, 1993), ya que el exceso de fitoplancton crea problemas estéticos y reduce el valor del cuerpo de agua como fuente de recreación. Adicionalmente, la muerte y la descomposición de estas algas pueden crear malos olores, produciendo conflictos con otros usos, tales como la irrigación, producción de peces, control de inundaciones y recreación (Laws, 1993), además de bloquear los sistemas de filtración empleados en el suministro de agua potable y conferir malos olores y sabores al agua (Harper, 1992; Yagi et al., 2002). Este problema se agrava si se toma en cuenta que algunas cianobacterias pueden liberar neurotoxinas y hepatotoxinas al agua (Prosperi, 2000).

De esta forma, la mayoría de los problemas en los lagos y embalses son causados por el uso antropogénico de estos ecosistemas (Jorgensen y Vollenweider, 1988). La mayoría de los lagos y embalses tienen usos múltiples y sus problemas se relacionan con el conflicto entre estos usos, como por ejemplo cuando se emplea un cuerpo de agua para descargar aguas de desecho y a su vez se emplea como área de recreación. Las soluciones a estos problemas deben tomar en cuenta todos los usos y tratar de resolver los conflictos entre ellos (Jorgensen y Vollenweider, 1988).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Janin Mendoza, Aldo Cróquer, Susana Fonseca, María Elena Rocha y Sandra Keri por la colaboración brindada, y a las empresas hidrológicas Hidroven e Hidrocentro, por el apoyo financiero y logístico del proyecto.

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