Trachypogon plumosus (poaceae), un caso de alta diversidad interpoblacional en sabanas neotropicales

Zdravko Baruch¹

¹Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela. M.Sc. y Ph.D., Duke University, EEUU. Profesor, Universidad Simón Bolívar, Venezuela. Dirección: Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar. Apartado 89000, Caracas 1080, Venezuela. e-mail: zbaruc@usb.ve

Resumen

    El norte de Suramérica posee una de las áreas más extensas de sabanas. En Venezuela, éstas ocupan diversos climas y suelos donde predomina la gramínea C4 Trachypogon plumosus. Esta amplia distribución sugiere una apreciable variación interpoblacional. Aquí se reportan y analizan resultados en campo e invernadero sobre la historia de vida y ecofisiología de 9 poblaciones de T. plumosus en Venezuela. Los caracteres difieren entre poblaciones y se relacionan con la geografía y ambiente de los hábitats locales. La biomasa y el tamaño individual se relacionan con la disponibilidad de agua, mientras que el contenido de nutrientes foliares esta vinculado a la fertilidad de los suelos. El área foliar específica es menor en poblaciones de ambientes más secos, lo que contribuye a minimizar los efectos de la sequía. Bajo condiciones de invernadero las diferencias interpoblacionales se mantienen sugiriendo que algunas poblaciones de T. plumosus son ecotipos establecidos genéticamente. La variación genética y fenotípica de las poblaciones son herramientas valiosas para la restauración de sabanas perturbadas, mientras que la conservación de poblaciones locales es importante para el funcionamiento y estabilidad de ecosistemas regionales. Aunque de limitada calidad nutricional, los pastos nativos dominados por Trachypogon spp. son importantes para la ganadería. La selección de ecotipos que respondan a la fertilización aumentando su potencial nutritivo merece ser considerada tanto en Venezuela como en sabanas de Colombia, Brasil y Guyana. La distribución poblacional similar a la de T. plumosus en las especies presentes en las sabanas de Venezuela sugiere que, si la diversidad genética y fenotípica de esas especies es similar a la descrita, la diversidad total asociada a las sabanas debería ser mayor a los valores relativamente bajos señalados en la literatura.

Summary

    Savannas comprise a large segment of Northern South America. In Venezuela, they extend over a wide range of habitats with differing soils and climate, and the C4 grass Trachypogon plumosus is dominant, which suggests considerable interpopulational diversity. Several life history and ecophysiological traits were investigated in 9 populations of T. plumosus. Quantitative traits vary significantly among populations and are related to geographic and environmental features of the local habitats. Plant biomass and size were related to water availability whereas leaf nutrient content was more closely related to soil fertility. Specific leaf area decreased at the driest sites contributing to minimize drought effects. Under uniform greenhouse conditions, the interpopulational differences were maintained, which suggest that they were genetically based ecotypes. These phenotypic variations in T. plumosus represent a useful tool for restoration of degraded savannas. The conservation of local populations is also important for the maintenance of ecosystem function and stability. Although the forage quality of T. plumosus is limited, it is important for the local cattle industry. The possibility to select ecotypes that respond to fertilization by increasing its nutritive quality is an option for Venezuelan savannas as well as those in Colombia, Brazil and Guyana. Given that almost 25% of Venezuelan savanna species share the wide geographic distribution of T. plumosus, if most of them show similar phenotypic and genotypic diversity as the one described, the total diversity for the savannas should be significantly larger than the relatively low values found in the literature.

Resumo

    O norte de Sul América possui uma das áreas mais extensas de savanas. Na Venezuela, essas ocupam diversos climas e solos onde predomina a gramínea C4 Trachypogon plumosus. Esta amplia distribuição sugere uma apreciável variação interpopulacional. Aqui se recordam e analisam resultados em campo e invernadeiro sobre a historia de vida e ecofisiologia de 9 populações de T. plumosus na Venezuela. Os caracteres diferem entre populações e se relacionam com a geografia e ambiente dos habitats locais. A biomassa e o tamanho individual se relacionam com a disponibilidade de água, enquanto que o conteúdo de nutrientes foliares está vinculado a fertilidade dos solos. A área foliar específica é menor em populações de ambientes mais secos, o que contribui a minimizar os efeitos da seca. Sob condições de invernadeiro as diferenças interpopulacionais se mantêm sugerindo que algumas populações de T. plumosus são ecótipos estabelecidos geneticamente. A variação genética e fenotípica das populações são ferramentas valiosas para a restauração de savanas perturbadas, enquanto que a conservação de populações locais é importante para o funcionamento e estabilidade de ecossistemas regionais. Ainda que de limitada qualidade nutricional, os pastos nativos dominados por Trachypogon spp. são importantes para a criação de gado. A seleção de ecótipos que respondam a fertilização aumentando seu potencial nutritivo merece ser considerada tanto na Venezuela como nas savanas de Colombia, Brasil e Guiana. A distribuição populacional similar a de T. plumosus nas espécies presentes nas savanas de Venezuela sugere que, se a diversidade genética e fenotípica dessas espécies é similar a descrita, a diversidade total associada as savanas deveria ser maior aos valores relativamente baixos apontados na literatura.

Palabras clave / Area foliar específica / Biomasa / Crecimiento / Ecofisiología / Genética / Isoenzimas / Nutrientes /

Recibido: 21/02/2005. Modificado: 24/05/2005. Aceptado: 06/06/2005.

Introducción

    La sabana es uno de los biomas mas extensos (~15×106km2) y productivos del mundo (Sarmiento, 1983; Melillo et al., 1993; Saugier et al., 2001). En Venezuela, las sabanas ocupan casi un cuarto de la superficie del país (280000km²), en los llanos del Orinoco y áreas menores en Guayana y Amazonas, desde el nivel del mar hasta ~2000msnm, en las Cordilleras de los Andes y de la Costa (Ramia, 1967; Huber, 1987). Las sabanas conforman una matriz herbácea baja, esencialmente de gramíneas y ciperáceas, mayormente de tipo fotosintético C4 y con una proporción variable de plantas leñosas. La precipitación es altamente estacional, los suelos son poco fértiles y el fuego es frecuente (Sarmiento, 1984; Frost et al., 1986; Medina y Silva, 1990; Solbrig, 1996). La persistencia de las sabanas esta comprometida por los cambios en el uso de la tierra y por la invasión de gramíneas exóticas (Parsons, 1972; Thomas et al., 1990; Baruch, 1996; Williams y Baruch, 2000). En el futuro, el aumento en la concentración del CO2 atmosférico y el cambio climático serán elementos perturbadores adicionales (Hoffmann et al., 2002; Baruch y Jackson, 2005).

    En este paisaje extenso y fragmentado, el clima, los suelos y las perturbaciones varian ampliamente. Sin embargo, la especie herbácea dominante es generalmente Trachypogon plumosus (Humb. & Bonpl.) Nees (Baruch, 2005). La amplitud de distribución sugiere la existencia de una apreciable variación interpoblacional que puede expresarse como ecotipos locales, diferenciados genéticamente. Aquí se analizan aspectos de la historia de vida, ecofisiología y diversidad genética de 9 poblaciones de T. plumosus en las sabanas de Venezuela. Los resultados permitirán cuantificar la diversidad interpoblacional existente y, a su vez i) ampliar el conocimiento sobre la biodiversidad de las sabanas y su efecto sobre el funcionamiento del ecosistema, ii) contribuir a elaborar programas de manejo y mejoramiento de pastos, y iii) ofrecer información básica para la conservación y recuperación de áreas degradadas.

Materiales y Métodos

    Trachypogon plumosus es una gramínea C4 perenne y macollante o cespitosa de 1,0 a 1,5m de altura. Su ciclo anual de crecimiento empieza con la estación de lluvias en mayo, con floración y dispersión de semillas entre mediados y finales de las lluvias (agosto-diciembre; Monasterio y Sarmiento, 1976; Baruch et al., 1989). Las poblaciones estudiadas se encuentran en todas las variantes estacionales de la sabana (Baruch, 2005). De este a oeste en los Llanos del Orinoco, a elevaciones intermedias en la Cordillera de la Costa y en sabanas aisladas como Mochima en la costa y la Gran Sabana en el sureste (Figura 1). De acuerdo a la elevación, el clima varía de cálido a templado con lluvias muy variables en cantidad y duración. Las sabanas de Trachypogon recubren substratos de diferente geología (Sarmiento, 1983; Cole, 1986), mientras que la mayoría de los suelos son oxisoles o ultisoles ácidos, oligotróficos y bajos en materia orgánica. Una coraza litoplintítica superficial, llamada arrecife, es conspicua en algunas sabanas. El fuego y el pastoreo por ganado doméstico son las perturbaciones más importantes.

    Los estudios de campo fueron realizados entre 1998 y 2002. Durante el pico reproductivo de T. plumosus se seleccionaron aleatoriamente 10-20 individuos/población y se midió diámetro de la base y del dosel, y la altura de la macolla. Para estimar su volumen, se modeló geométricamente como un cono truncado. Paralelamente, se evaluó la arquitectura de otros 5 individuos/población que fueron cosechados, separados en biomasa aérea, subterránea y reproductiva, secados y pesados. El área foliar específica (AFE) se determinó en segmentos centrales de hojas de 20 individuos/población como el cociente entre área y peso seco. Los nutrientes foliares (N, P y K) y fibra cruda se analizaron en alícuotas de muestras secas y molidas con la metodología del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay, Venezuela. En el invernadero se sembraron 12 individuos/población en recipientes de 100ml sobre substrato estéril, se regaron diariamente y fertilizaron semanalmente con solución Hoagland al 50%. A los 30 días se cosecharon y se midió altura, longitud de raíz y AFE, se secaron y se determinó la biomasa aérea y subterránea. La tasa de crecimiento relativo (TCR) y un estimador de la producción diaria de biomasa por unidad de área (E) se calcularon según Hunt et al. (2002). Durante 2001 y 2002 se midió el intercambio gaseoso en el campo con un equipo LI-COR 6400 (Li-Cor Inc, EEUU) entre las 8 y 10am, a 30ºC y RFA= 1500µmol·m-2·s-1 seguido por la medición del potencial hídrico foliar (y) con una cámara de Scholander. En el invernadero se realizaron las curvas de respuesta fotosintética a la luz.

    El índice sintético de humedad (IH), que resulta del cociente entre precipitación (PCP) y evaporación (EVP), indica la humedad ambiental. Los suelos se muestrearon por triplicado para los análisis fisicoquímicos determinándose textura, P, K y Ca disponibles, N total, materia orgánica (MO) y pH. La fertilidad se integró en un índice sintético (IF) resultado de la suma de los valores relativos (respecto al máximo de cada uno de ellos) del contenido de P, K, Ca y N. La localidad de máxima fertilidad tiene IF= 400. La capacidad de retención de agua en el suelo (DH2O), medida con la técnica de los platos de presión, se empleó para generar el índice de agua disponible (IAD)= (PCP×DH2O)/100 que indica la disponibilidad de agua en el suelo.

    Los resultados se analizaron estadísticamente con ANOVAS de una o dos vías y las relaciones entre las variables se determinaron por correlación y regresión. Las comparaciones múltiples de medias se corrigieron según Bonferroni (SYSTAT, 2002). Para facilitar la lectura, en lo sucesivo las poblaciones se citarán con las tres primeras letras mayúsculas de su localidad (Figura 1).

Resultados y Discusión

    El patrón anual de precipitación es similar para todas las localidades (excepto MOC, que es la más seca). La mayor precipitación corresponde a las estaciones al sur del Orinoco: PTO, PAR y CAI lo que coincide con el IH mientras que las menores se encuentran en MOC, USB y LAP (Tabla I). En los sitios de mayor elevación (USB, LAP y PAR), la baja temperatura disminuye la EVP y genera altos IH (Tabla I). La duración del período seco es importante ecológicamente y diferencia las localidades de elevación (USB y LAP), con 2-3 meses de sequía, de las demás, que soportan entre 5 y 6 meses de sequía anual. A excepción de BAR, los años con menor precipitación fueron 2001 y 2002. El IH aumenta gradualmente desde los Llanos Orientales a los Occidentales (secuencia de localidades TEM, CAL, CAI y BAR), hacia el sur en el Amazonas (PTO) y hacia las elevaciones (LAP y USB) en la Cordillera de la Costa y en Guayana (PAR). MOC, en la Cordillera de la Costa, se encuentra en un bolsón árido (Figura 1).

    La fisicoquímica de los suelos de las sabanas de Trachypogon varía ampliamente con implicaciones ecológicas determinantes. Los suelos de LAP son los más fértiles (IF máximo) con la mayor cantidad de MO, cationes, P y N, mientras que los mas infértiles se encuentran en PTO, CAI y CAL (Tabla I). El gradiente del IF es similar al de IH: aumenta de este a oeste y hacia la Cordillera de la Costa mientras que disminuye al sur del Orinoco (Figura 1). El DH2O disminuye con el contenido de arena y aumenta con el contenido de MO en el suelo, siendo alta en LAP y USB y baja en PTO y CAI (Tabla I). El IAD refleja esto, es notablemente mayor en LAP y USB y menor en las localidades mas secas y/o con suelos arenosos (MOC, CAI y PTO; Tabla I).

    El clima y los suelos generan una matriz ambiental compleja donde las limitantes para el crecimiento y desarrollo de las poblaciones locales de T. plumosus son diferentes. Mientras que la aridez es limitante en MOC, la baja temperatura lo es en LAP, USB y PAR. Las otras poblaciones posiblemente se encuentren co-limitadas por una combinación de baja fertilidad, disponibilidad de agua y sequías largas. Estas limitantes, además de influir sobre el crecimiento y desarrollo de las poblaciones locales de T. plumosus, también afectan la fisonomía y diversidad de las sabanas (Baruch, 2005). Por otra parte, todas las poblaciones están sujetas a diferentes grados de perturbación por pastoreo y/o fuego. Hasta la fecha, solo PAR, en la Gran Sabana (Parque Nacional Canaima), se ha librado de la invasión por gramíneas africanas.

    La biomasa y la arquitectura de las plantas reflejan la eficiencia en el uso de la radiación solar, agua y nutrientes y los compromisos en la distribución o repartición de los mismos entre las demandas de crecimiento, reproducción y defensa de la planta (Bazzaz et al., 1987). Por lo tanto, la dominancia de T. plumosus en sabanas con disponibilidades contrastantes de recursos sugiere la existencia de diferencias interpoblacionales en cuanto a su biomasa y arquitectura. La biomasa individual total fue altamente variable tanto a nivel poblacional como temporal (Figuras 2a y 2b). PAR, donde se combinan clima templado, suelos oligotróficos, una larga sequía (Tabla I) y quemas muy frecuentes, tiene los individuos con menor biomasa (Figura 2a). MOC, la localidad con la menor disponibilidad de agua, es la de individuos de mayor biomasa (Figura 2a). Es posible que, al estar relativamente protegida del fuego y del pastoreo, por encontrarse en el Parque Nacional Mochima, y por tener un IF alto, MOC logra una alta acumulación de biomasa. Solo BAR, TEM y USB, consideradas individualmente, muestran una relación positiva entre disponibilidad de agua y biomasa (Figuras 2c y 2d) que evidencia la complejidad de la matriz ambiental y la importancia del recurso hídrico. Lo mismo se pone en evidencia con la reducción de la biomasa en todas las poblaciones durante los años 2000 y 2001, los más secos del período estudiado (Figura 2b). La fertilidad del suelo añade una complejidad adicional: las poblaciones de alta fertilidad (LAP y USB) no son las de mayor biomasa. Es posible que la temperatura, sensiblemente menor en estas localidades, limite el crecimiento de T. plumosus ya que sus óptimos fotosintéticos son mayores de 30°C (Baruch et al., 1985). En todas las poblaciones el cociente de biomasa aérea/radical varía entre 2 y 5 con diferencias interpoblacionales significativas (datos no mostrados), lo que caracteriza las raíces difusas y superficiales de las gramíneas, aunado a una alta variabilidad inherente al muestreo de raíces. Estos valores son comparables a los reportados por Medina y Sarmiento (1979). La altura promedio de las plantas varia entre 40 y 80cm. Igual que la biomasa, las poblaciones de altura (LAP y PAR) son mas pequeñas (49,1 ±10,2 vs. 66,3 ±11,9cm; p<0,001) y de menor volúmen (8,1 ±4,0 vs. 17,2 ±12,9 litros; p<0,001). El efecto del pastoreo en LAP, el fuego en PAR y la baja temperatura en ambos sitios, afectan la arquitectura al igual que la biomasa. En todas las poblaciones, entre la biomasa aérea y el volumen de la planta existe la relación: biomasa aérea= 32,1 + 0,03vol (r2= 0,36; n= 180), la cual permite evaluar la biomasa obviando el trabajoso método de las cosechas.

    El área foliar específica (AFE) tiende a estar relacionada positivamente con el crecimiento. Altas AFE incrementan la capacidad de la planta para asimilar CO2 ya que se produce más área foliar con una determinada masa de carbono invertida en tejido fotosintético (Lambers y Poorter, 1992). En T. plumosus, las variaciones interpoblacionales de AFE se deben a diferencias en la proporción de tejido fotosintético lo cual también afecta la asimilación de carbono (Baruch et al., 1985). El AFE medida en el campo presenta diferencias interpoblacionales e interanuales significativas (Figura 3a). En general, los valores mas bajos son de las sabanas más secas (PAR, MOC y TEM) mientras que, a excepción de PTO, los valores mas elevados de AFE corresponden a las poblaciones con mayor disponibilidad de agua y fertilidad (LAP y USB), lo que genera una relación positiva entre el AFE y el IAD (Figura 3b) con una significativa variabilidad interanual dependiente de la precipitación (Figuras 3c y 3d). La relación entre AFE y disponibilidad de agua ha sido interpretada como una respuesta de tolerancia a la sequía (Lambers y Poorter, 1992; Wright et al., 2004). Sin embargo, la baja AFE disminuye la superficie fotosintética por unidad de masa, disminuyendo la asimilación de carbono, sugiriendo la existencia de un compromiso entre tolerancia a la sequía y producción de biomasa en T. plumosus.

    La composición química de la planta es otro índice de la eficiencia del uso de los recursos del medio. Los nutrientes foliares presentan diferencias interpoblacionales significativas (Figuras 4a y 4b) sin variaciones interanuales en N pero sí en P (datos no mostrados). LAP y USB tienen el mayor contenido de N y P foliar mientras que CAI y PTO presentan los valores más bajos de ambos nutrientes. Esto evidencia que T. plumosus es capaz de responder a la fertilidad de los suelos locales con ajustes en las concentraciones de N y P foliar. El caso de PAR es instructivo ya que sus valores intermedios de N pero muy bajos de P foliar reflejan bien los suelos de su hábitat (Figura 4a y Tabla I). El N foliar está positivamente asociado a la disponibilidad de agua y a la fertilidad del suelo (Figuras 4c y 4d). La fibra foliar cruda también presenta variaciones interpoblacionales significativas (F(8,70)= 6,33; p < 0,001) oscilando entre 32 y 37%, valores mas elevados que los de pastos tropicales cultivados (Bogdan, 1977). El menor contenido de fibra lo tienen LAP y USB, por lo que deberían ser las más digeribles y palatables para herbívoros domésticos y silvestres. Las diferencias interpoblacionales en nutrientes y fibra foliar sugieren la posibilidad de ser explotadas en programas de selección de pastos naturales. Por otra parte, estos resultados corroboran la respuesta positiva de T. plumosus a la fertilización, con lo cual se abre una perspectiva interesante para la explotación de pastos nativos (Medina et al., 1977; San José y García-Miragaya, 1981; Bilbao y Medina, 1990).

    El intercambio gaseoso en el campo se midió en la estación de lluvias bajo escasas limitaciones hídricas (excepto en CAI, donde y varió entre -0,85 y -1,15MPa). La tasa fotosintética (A) fluctuó entre 18 y 30µmol·m-2·s-1(Figura 5a). Los mínimos valores ocurrieron en CAI, lo que pudo haber sido consecuencia de una sequía temporal, tal como lo evidencian sus relativamente menores y, y/o de su baja concentración de N foliar (Figura 4a). La conductancia estomática (g) varió entre 100 y 200mmol·m-2·s-1 con diferencias interpoblacionales significativas, mientras que la EUA instantánea, calculada como el cociente entre A y g, que indica el grado de ajuste entre la absorción de CO2 y la pérdida de agua, también mostró diferencias interpoblacionales significativas durante ambos años de muestreo (Figura 5b). CAI y TEM fueron las más eficientes en cuanto al uso de agua por sus menores valores de g. La tasa fotosintética no se relacionó con el agua disponible ni la precipitación local, debido posiblemente, a que las poblaciones se encontraban bajo unas condiciones hídricas relativamente favorables y estables. Sin embargo, la concentración de N foliar si estuvo relacionada positiva pero débilmente con el valor de A (Figura 5c) confirmando resultados previos (Baruch et al., 1985; Baruch y Bilbao, 1999).

    Las curvas de luz, obtenidas en invernadero, también evidenciaron diferencias interpoblacionales en la respuesta fotosintética (Figuras 6a y 6b). A pesar de que el patrón de respuesta es similar en todas, los máximos valores de A difieren significativamente, siendo mayores en BAR, MOC y USB con respecto a CAI, CAL y LAP (Tabla II). De nuevo, CAI mostró la A mas baja. La tasa respiratoria fue menor en BAR, CAI y TEM (Tabla II) pero sin diferencias significativas. La EUN fue menor en aquellas poblaciones de elevación como LAP, USB y PAR, posiblemente por tener mayores concentraciones de N foliar (Tabla II) sin tener valores de A particularmente altos. Finalmente, la eficiencia cuántica (cociente entre la absorción de CO2 por unidad de radiación o la pendiente de la curva de luz entre 0 y 100µmol·m-2·s-1) varió entre 0,045 y 0,069µmolCO2·µmol-1PAR, sin diferencias poblacionales significativas. Tanto la eficiencia cuántica como la EUN confirman estudios anteriores (Baruch et al., 1985). Los resultados presentados hasta ahora sugieren que: i) las diferencias en producción y acumulación de biomasa parecen ser causadas más por diferencias en repartición de biomasa y/o a diferencias en AFE que a diferencias en A y ii) T. plumosus alcanza valores relativamente altos de A a bajas concentraciones de N foliar, indicando una alta eficiencia de uso de N, algo especialmente favorable en las infértiles sabanas tropicales.

    La constancia de los caracteres fenotípicos se investigó en las plántulas cultivadas bajo condiciones uniformes de invernadero. Todas las variables medidas presentaron diferencias interpoblacionales significativas (Tabla III). Igual que en el campo, LAP y PAR produjeron menos biomasa y con menores TCR, pero esta vez acompañadas por TEM mientras que MOC y CAL fueron las de mayor tamaño y TCR (Tabla III). Las mayores AFE corresponden a BAR, CAL y MOC y se traducen en mayores TCR y E, que representan el crecimiento y la productividad por unidad de área foliar, comparables a la tasa fotosintética (Tabla III). Estos resultados indican que las diferencias fenotípicas interpoblacionales detectadas poseen una base genética, por lo que las poblaciones pueden ser consideradas como ecotipos, similar a lo que ocurre en otras especies ampliamente distribuidas (Baruch, 1979; Rice y Mack, 1991; Knapp y Rice, 1998). La dominancia local, la amplia distribución regional de T. plumosus y los resultados de campo e invernadero discutidos arriba sugieren la existencia de una substancial variación interpoblacional. Esto fue confirmado a nivel genético en un estudio paralelo de la diversidad isozímica donde el 28% de la diversidad total se debió a diferencias interpoblacionales, indicando un moderado nivel de diferenciación genética (Baruch et al., 2004).

Conclusiones

    Existen diferencias significativas en los caracteres cuantitativos y genéticos entre las poblaciones de T. plumosus, relacionadas con aspectos geográficos y ambientales de los hábitats locales. El patrón de variación de los caracteres cuantitativos determinados en el campo sugiere la presencia de fuerzas selectivas impuestas por las condiciones biofísicas locales, caracterizadas por limitaciones térmicas, hídricas y nutricionales bajo el efecto drástico del fuego. La selección impulsada por estos factores ha contribuido a modelar los caracteres morfoanatómicos y ecofisiológicos en T. plumosus a lo largo de su distribución en Venezuela. Los individuos más pequeños caracterizan a las poblaciones de los sitios más templados y los menos fértiles (LAP, USB, PTO) como consecuencia del efecto de la temperatura y nutrientes sobre el crecimiento (Baruch et al., 1985; Baruch y Gómez, 1996). El contenido de nutrientes foliares esta estrechamente vinculado a la fertilidad de los suelos, lo que afecta el crecimiento a través de las tasas de asimilación de carbono (Baruch et al., 1985; Field y Mooney, 1986; Baruch y Gómez, 1996). El AFE se relaciona positivamente con la tasa de crecimiento y negativamente con la eficiencia de uso de agua (Lambers y Poorter, 1992). Las hojas de las poblaciones de los ambientes mas secos (MOC, PAR y TEM) son las más gruesas o densas (con menor AFE), lo que contribuye a minimizar los efectos de la sequía. Bajo condiciones uniformes en el invernadero las diferencias interpoblacionales se mantienen, sugiriendo que algunas poblaciones de T. plumosus son ecotipos establecidos genéticamente. Por otra parte, el análisis genético revela una sustancial variación interpoblacional.

    Un estudio reciente de la vegetación de las sabanas en Venezuela reveló que, de las 293 especies herbáceas censadas, el 25% habita cuatro tipos de sabanas de Trachypogon (Baruch, 2005). Si el patrón de diversidad genética y fenotípica de esas especies es similar al de T. plumosus, entonces la diversidad total asociada a las sabanas Neotropicales debería ser significativamente mayor a la relativamente baja diversidad específica o a-diversidad señalada para las sabanas en Venezuela en comparación con las de Brasil, por ejemplo (Sarmiento, 1996). En consecuencia, la conservación de las poblaciones locales reviste importancia para el funcionamiento y estabilidad de las sabanas, y sugiere una diversificación en el funcionamiento de los ecosistemas regionales (Chapin, 2003).

    La variación genética y fenotípica de T. plumosus representa herramientas valiosas para la restauración de sabanas degradadas o perturbadas. En relación a esto, se debe considerar el nivel de diferenciación genética entre las poblaciones de T. plumosus, para identificar aquellas poblaciones más aisladas genéticamente y menos útiles para programas de reintroducción o restauración (Rosales et al., 1997). Por otra parte, y a pesar de su limitada calidad nutricional, los pastos nativos, con dominancia de Trachypogon spp., son insumos muy importantes para la ganadería regional. La posibilidad de selección de ecotipos de T. plumosus que respondan a la fertilización aumentando su potencial nutritivo merece ser seriamente considerada tanto en Venezuela como en las sabanas de Colombia, Brasil y Guyana.

Agradecimientos

    El autor agradece a Orlando Guenni y dos árbitros anónimos por sus sugerencias, y a A. Castro y E. Zambrano por su participación en el trabajo de campo. Los resultados presentados provienen del Proyecto S1-2000000494 financiado por el FONACIT, Venezuela.

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