DEPREDACIÓN DE PECES SOBRE EL ZOOPLANCTON EN TRES EMBALSES NEOTROPICALES CON DISTINTOS ESTADOS TRÓFICOS

Mario Ortaz, Ernesto González y Carlos Peñaherrera

Mario Ortaz. Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela (UCV). Profesor, Laboratorio de Ecología de Peces, Instituto de Biología Experimental (IBE-UCV), Venezuela. Dirección: UCV-IBE, Apartado 48170, Los Chaguaramos, Caracas 1041, Venezuela. e-mail: aortaz@hotmail.com

Ernesto González. Doctor en Ciencias, Mención Ecología UCV, Venezuela. Profesor, Laboratorio de Limnología, IBE-UCV, Venezuela. e-mail: ergonza@reacciun.ve

Carlos Peñaherrera. Técnico de Proyectos, Laboratorio de Limnología, IBE-UCV, Venezuela.

RESUMEN

Se evaluó la importancia del zooplancton en la dieta de individuos de pequeñas tallas de Astyanax bimaculatus, Moenkhausia pittieri, Roeboides sp., Caquetaia kraussii y Geophagus sp., en tres embalses venezolanos con dos estados tróficos (oligotrófico: embalse Taguaza, hipereutróficos: embalses La Mariposa y Pao-Cachinche). Los peces fueron colectados en dos fases hidrológicas (baja y alta). Se analizaron 998 individuos (104 de A. bimaculatus, 127 de M. pittieri, 205 de Roeboides sp., 363 de C. kraussii y 199 de Geophagus sp.) provenientes de 30 colectas de campo. La talla de los individuos analizados varió entre 15,2 y 97mm de longitud estándar. Los resultados, reportados como frecuencia numérica (%) y de aparición (%), mostraron una variación en la depredación que ejercieron los peces dependiendo de la especie y de las características del ambiente. En algunos casos no hubo relación entre abundancia del zooplancton en el ambiente e intensidad de consumo. Según el consumo de zooplancton, las especies se clasificaron en tres grupos: alto (M. pittieri en Taguaza y Roeboides sp. en La Mariposa), moderado (A. bimaculatus en Taguaza y Geophagus sp. en Pao-Cachinche) y bajo consumo (C. kraussii en Pao-Cachinche). Los resultados mostraron una intensa depredación intragremio entre C. kraussii y Chaoborus sp. en el embalse hipereutrófico Pao-Cachinche, lo cual disminuyó aun más el efecto de regulación sobre la comunidad del zooplancton. Por el contrario, la depredación intragremio entre M. pittieri o Roeboides sp. y Chaoborus sp. no ocurrió, mientras que en Geophagus sp. o A. bimaculatus fue de baja intensidad.

ZOOPLANKTON PREDATION BY FISH IN THREE NEOTROPICAL RESERVOIRS WITH DIFFERENT TROPHIC STATE

SUMMARY

The importance of zooplankton in the diet of small size specimens of Astyanax bimaculatus, Moenkhausia pittieri, Roeboides sp., Caquetaia kraussii and Geophagus sp. was evaluated in three Venezuelan reservoirs with two trophic levels (oligotrophic: Taguaza reservoir, hypertrophic: La Mariposa and Pao-Cachinche reservoirs). The fishes were sampled in two hidrological phases (low and high). A total of 998 specimens were analyzed in 30 sampling periods (104 of A. bimaculatus, 127 of M. pittieri, 205 of Roeboides sp., 363 of C. kraussii and 199 of Geophagus sp.). The size of captured specimens ranged from 15.2 to 97mm of standard length. Results were reported as percent frequency of occurrence and percent of total number. The results showed a variation in predation by fishes, according to species and reservoir environmental characteristics. In some cases there was no relation between the zooplankton abundance in the fish diet and the environment. According to zooplankton consumption, species were classified in three groups: high (M. pittieri in Taguaza and Roeboides sp. in La Mariposa), b) moderate (A. bimaculatus in Taguaza and Geophagus sp. in Pao-Cachinche) and low consumption (C. kraussii in Pao-Cachinche). The results revealed an intense intraguild predation between C. kraussii and Chaoborus sp. in the Pao-Cachinche hypertrophic reservoir, which further decreased regulation on the zooplankton community. In contrast, intraguild predation between M. pittieri or Roeboides sp. and Chaoborus sp. did not occur, while in Geophagus sp. or A. bimaculatus it was of low intensity.

DEPREDAÇÃO DE PEIXES SOBRE O ZOOPLANCTON EM TRÊS REPRESAS NEOTROPICAIS COM DISTINTOS ESTADOS TRÓFICOS

RESUMO

Avaliou-se a importância do zooplâncton na dieta de individuos de tamanho pequeno de Astyanax bimaculatus, Moenkhausia pittieri, Roeboides sp., Caquetaia kraussii e Geophagus sp., em três represas venezuelanas com dois estados tróficos (oligotrófico: represa Taguaza, hipereutróficos: represa La Mariposa e Pao-Cachinche). Os peixes foram colhidos em duas fases hidrológicas (baixa e alta). Analisaram-se 998 individuos (104 de A. bimaculatus, 127 de M. pittieri, 205 de Roeboides sp., 363 de C. kraussii e 199 de Geophagus sp.) provenientes de 30 colheitas de campo. O tamanho dos individuos analisados variou entre 15,2mm e 97mm de longitude estándar. Os resultados, relatados como freqüência numérica (%) e de aparição (%), mostraram uma variação na depredação que exerceram os peixes dependendo da espécie e das características do ambiente. Em alguns casos não houve relação entre abundância do zooplâncton no ambiente e intensidade de consumo. Segundo o consumo de zooplâncton, as espécies se classificaram em três grupos: alto (M. pittieri em Taguaza e Roeboides sp. en La Mariposa), moderado (A. bimaculatus em Taguaza e Geophagus sp. em Pao-Cachinche) e sob consumo (C. kraussii en Pao-Cachinche). Os resultados mostraram uma intensa depredação intragrêmio entre C. kraussii e Chaoborus sp. na represa hipereutrófico Pao-Cachinche, o qual diminuiu ainda mais o efeito de regulação sobre a comunidade do zooplâncton. Pelo contrário, a depredação intragrêmio entre M. pittieri o Roeboides sp. e Chaoborus sp. não ocorreu, enquanto que en Geophagus sp. o A. bimaculatus foi de baixa intensidade.

PALABRAS CLAVE / Embalses Neotropicales / Peces Zooplanctófagos / Venezuela

Recibido: 02/03/2006. Modificado: 15/06/2006. Aceptado: 08/06/2006.

Introducción

La depredación es uno de los factores reguladores del zooplancton de ambientes lénticos (Zaret, 1980; Lazzaro, 1987; Thorton et al., 1990; Matveev et al., 1992; Fernando, 1994; Zoppi et al., 1998; Wetzel, 2001; Sarma et al., 2003).

Se considera que en los sistemas lénticos tropicales los peces ejercen un control casi permanente del zooplancton, ya que su extenso período reproductivo favorece la presencia de estadios juveniles a lo largo del año, los cuales se consideran predominantemente zooplanctófagos (Zaret, 1980; Wootton, 1990; Lazzaro, 1992, 1997). Esta permanente presión depredadora no solo regula los tamaños poblacionales del zooplancton sino también su estructura, ya que la depredación selectiva sobre las formas grandes favorece la dominancia de las pequeñas (Zaret, 1980). Sin embargo, la depredación que ejercen algunas especies de invertebrados como las larvas del díptero Chaoborus, puede producir el efecto opuesto debido al consumo de grandes cantidades de microcrustáceos planctónicos (Infante, 1988, 1992; Rodusky y Avenis, 1996).

En los ambientes oligotróficos, la abundancia de plancton es baja y el zooplancton responde de manera directa a las variaciones del fitoplancton (Infante, 1988; González et al., 2002a). En este tipo de ambiente, los nutrientes limitan la producción planctónica de modo que la regulación vía depredación por peces puede resultar menos importante. Por el contrario, en los ambientes eutróficos la abundancia del plancton es elevada, se debilitan los vínculos entre el fitoplancton y el zooplancton y aumenta la importancia del detritus como fuente directa de alimento (McQueen et al., 1986; González et al., 2002a). En este tipo de ambiente, los nutrientes no limitan la producción planctónica y se esperaría que incrementara la regulación del zooplancton por vía de depredación por parte de peces y otras comunidades.

El manejo de los embalses orientado, por ejemplo, a reducir la eutrofización o a promover la producción piscícola debe sustentarse en información técnica, tal como una adecuada caracterización limnológica incluyendo la ecología trófica y reproductiva de las especies (Agostinho et al., 2004). De lo contrario, cualquier plan de manejo estará condenado al fracaso.

En Venezuela son escasos los estudios sobre la dieta de los estadios de peces que potencialmente pueden ejercer un efecto regulador sobre la comunidad del zooplancton de embalses. Adicionalmente, la mayoría de los escasos estudios (Infante et al., 1992, 1995; Herrera y López, 1997; Zoppi et al., 1998) corresponden a estimaciones realizadas en una sola época climática.

El objetivo del presente trabajo consistió en determinar si el zooplancton fue una comunidad depredada por individuos de pequeñas tallas de cinco especies de peces que habitan en tres embalses venezolanos con distintos estados tróficos. Adicionalmente, se evaluó la variación en el consumo de zooplancton entre los referidos embalses.

Área de Estudio

Las principales características físicas de los embalses estudiados se muestran en la Tabla I.

El embalse Pao-Cachinche está ubicado en la región centro-norte de Venezuela (9º53'N - 68º08'O) y es producto del represamiento del río Pao. Este embalse entró en funcionamiento en 1974. Sus aguas se utilizan para actividades agropecuarias y como suministro de agua potable a una población de aproximadamente 2 millones de habitantes. El embalse recibe una elevada carga de materia orgánica de diversas fuentes, por lo que ha sido clasificado como hipereutrófico (González et al., 2000). La ictiofauna del embalse está constituida (Ortaz et al., 2001) por tres especies de cíclidos (Caquetaia kraussii, Geophagus sp. y Cichla orinocensis), una especie de carácido (Astyanax bimaculatus), un eritrínido (Hoplias malabaricus) y un simbránchido (Synbranchus marmoratus). Caquetaia kraussii es una especie exótica que actualmente está presente en muchos cuerpos de agua de Venezuela y Geophagus sp. es un género presente en la cuenca del río Orinoco que ha sido introducido en numerosos embalses venezolanos (Infante y LaBar, 1977; Infante, 1981; Royero y Lasso, 1991; Señaris, 1992; Lasso y Machado-Allison, 2000).

El embalse La Mariposa está ubicado en las cercanías de la ciudad de Caracas (10º24'N - 66º33'O) y resulta del represamiento del río El Valle. Sin embargo, en la actualidad el cauce de este río se utiliza como canal de descarga de un flujo artificial de agua proveniente de otros embalses con los que se encuentra conectado. Este embalse entró en funcionamiento en 1941. El embalse recibe descargas de aguas servidas provenientes de caseríos y granjas porcinas que operan en la cuenca, por lo que ha sido clasificado como hipereutrófico (Ortaz et al., 1999). Las aguas del embalse se utilizan para consumo humano. La ictiofauna del embalse La Mariposa es poco diversa y está constituida (Hidroimpacto, 1997) por una especie exótica de cíclido (Oreochromis mossambicus), una especie de loricárido (Hypostomus plecostomus) y una especie de carácido (Roeboides sp.).

El embalse Taguaza está ubicado al sur del estado Miranda (10º10'N - 66º26'O) y es producto del represamiento del río Taguaza, cuyas nacientes se encuentran dentro del Parque Nacional Guatopo. Este embalse se terminó de construir en 1997 y sus aguas se utilizan como suministro de agua potable para el distrito metropolitano, que incluye la ciudad de Caracas. Este embalse se encuentra en una zona sin desarrollo humano, de modo que no recibe aguas servidas con cargas de materia orgánica y se ha clasificado como oligotrófico (González et al., 2002b). La ictiofauna del embalse incluye (Ortaz et al., 2002) tres especies de carácidos (A. bimaculatus, Moenkhausia pittieri y Gephyrocharax sp.), dos especies de cíclidos (Bujurquina mariae y Crenicichla geayi), y una especie de las familias Curimatidae (Steindachnerina cf. argentea), Erythrinidae (H. malabaricus), Loricariidae (Chaetostoma guairensis) y Poecilidae (Poecilia reticulata).

Métodos

Los muestreos en el embalse Pao-Cachinche se realizaron en el brazo oeste, en la zona del aliviadero. En el embalse Taguaza las colectas se realizaron en la zona del dique y en el embalse La Mariposa en su brazo este (Ortaz et al., 1999, 2001, 2003). Los datos de abundancia de zooplancton del ambiente se obtuvieron de González et al. (2000, 2002b).

Se empleó una red de cerco de 5mm de abertura de malla en los embalses Taguaza y Pao-Cachinche. En el embalse La Mariposa se empleó una red de ahorque de 2,8cm de abertura de malla.

Los peces capturados se colocaron inmediatamente en frío y después de su muerte se transfirieron a una solución de formaldehído al 10%. Se emplearon los trabajos de Géry (1977), Taphorn (1992) y Lasso y Machado-Allison (2000) para la identificación taxonómica de las especies. En los tres embalses evaluados las capturas se realizaron en horas diurnas comprendidas entre 7:00 y 17:00.

Las colectas se realizaron en dos fases hidrológicas que se denominaron de aguas bajas y aguas altas. En el embalse Pao-Cachinche la fase de aguas bajas estuvo comprendida entre nov 97 y abr 98 y la fase de aguas altas en los períodos set 97-oct 97 y jul 98-set 98. En el embalse Taguaza la fase de aguas bajas estuvo comprendida entre jun 01 y ago 01 y la de aguas altas entre set 01 y dic 01. En el embalse La Mariposa la fase de aguas bajas fue entre abr 99 y ago 99 y la de aguas altas entre set 98 y mar 99.

Las especies se seleccionaron por su mayor abundancia en las capturas. Del embalse Pao-Cachinche se evaluaron 363 individuos de Caquetaia kraussii (cíclido), con tallas comprendidas entre 15,2 y 89mm de longitud estándar (LE), y 199 individuos de Geophagus sp. (cíclido) con LE entre 15,5 y 84,95mm. Se realizaron 11 colectas entre set 97 y set 98, en 10 de las cuales se capturaron ejemplares de C. kraussii (entre set 97 - mar 98 y entre jul 98 - set 98), mientras que en 7 siete colectas se capturaron ejemplares de Geophagus sp. (entre oct 97 - ene 98, y en mar 98, abr 98 y ago 98).

Las especies seleccionadas del embalse Taguaza fueron los carácidos Astyanax bimaculatus y Moenkhausia pittieri. Se analizaron 104 individuos de A. bimaculatus con LE entre 52,35 y 96,7mm, y 127 individuos de M. pittieri con LE entre 31,65 y 42,1mm. Se realizaron 7 colectas entre jun 01 y dic 01. En todas ellas se capturaron ejemplares de A. bimaculatus y en 5, ejemplares de M. pittieri (entre ago 01 – dic 01).

La especie seleccionada del embalse La Mariposa fue el carácido Roeboides sp. Se analizaron 205 individuos con LE entre 55 y 80mm, capturados en 11 colectas realizadas entre set 98 y ago 99.

Los resultados del análisis de dieta fueron reportados como frecuencia numérica y frecuencia de aparición (Hyslop, 1980; Cortés, 1997). Se aplicó un análisis de correlación paramétrica (Sokal y Rohlf, 1979) con los datos de abundancia de zooplancton en el ambiente y en la dieta de cada especie evaluada. Para cada ambiente, se compararon los promedios de abundancia de zooplancton del ambiente y del zooplancton consumido entre fases hidrológicas (Sokal y Rohlf, 1979).

Resultados

Composición y valores globales de la dieta de las especies evaluadas

En C. kraussii se identificaron 18 items alimenticios. La fracción vegetal incluyó microalgas y restos de macrófitas. La fracción animal incluyó organismos del zooplancton (copépodos, cladóceros, rotíferos, Hydracarina y larvas de Chaoborus sp.), bentos (gastrópodos, ostrácodos e insectos acuáticos de los órdenes Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Odonata y Plecoptera) y necton (larvas de camarón del género Macrobrachium y larvas de peces).

La comunidad del bentos fue la más depredada por C. kraussii en el embalse Pao-Cachinche y la frecuencia global de consumo fue superior al 80% (Tabla II). La otra comunidad importante fue el zooplancton, seguida del necton. El orden de importancia de las presas planctónicas en la dieta de C. kraussii fue cladóceros> Chaoborus sp.> copépodos> rotíferos. Entre las presas bentónicas, las larvas de Diptera y los ostrácodos fueron las más consumidas. El promedio global de presas planctónicas y bentónicas consumidas fue 6,5 y 27,6 respectivamente.

En Geophagus sp. se identificaron 10 items alimenticios. Se detectaron microalgas en el 30% de los ejemplares analizados. A diferencia de C. kraussii, no se encontraron restos de macrófitas en la dieta. Geophagus sp. depredó en el embalse Pao-Cachinche al zooplancton (nauplios y adultos de copépodos, cladóceros, rotíferos, Hydracarina y larvas de Chaoborus sp.) y bentos (gastrópodos, ostrácodos e insectos acuáticos del orden Diptera).

Al igual que en C. kraussii, Geophagus sp. depredó con mayor intensidad al bentos. Sin embargo, las frecuencias numérica y de aparición del zooplancton fueron mayores (Tabla II). El orden de importancia de las presas zooplanctónicas consumidas por Geophagus sp. fue cladóceros> copépodos> rotíferos> Chaoborus sp. La depredación ejercida sobre Chaoborus fue baja. Los ostrácodos y las larvas de Diptera fueron las presas bentónicas más consumidas. El promedio global de presas zooplanctónicas y bentónicas consumidas fue mayor que el obtenido en C. kraussii (46,6 y 97,7 respectivamente).

La dieta de A. bimaculatus en el embalse Taguaza incluyó componentes del zooplancton (cladóceros, copépodos y larvas de Chaoborus sp.), bentos (dípteros de las familias Chironomidae y Ceratopogonidae, coleópteros, hemípteros, ostrácodos y gastrópodos) y una fracción alóctona constituida por restos de material vegetal (principalmente hojas, fibras y pequeñas semillas) y artrópodos terrestres.

La comunidad del zooplancton fue la más depredada por este carácido, sin embargo solo el 47% de la población evaluada lo consumió. Por el contrario, la intensidad de depredación sobre el bentos fue muy baja y la ejerció el 85% de la población evaluada (Tabla II). El material de origen terrestre formó parte de la dieta del 80% de los ejemplares analizados. El orden de importancia de las presas zooplanctónicas consumidas fue cladóceros> copépodos> Chaoborus sp. Entre las presas bentónicas, las fases acuáticas de insectos fueron las más consumidas. La depredación que ejerció A. bimaculatus sobre las larvas de Chaoborus sp. fue muy baja (frecuencia numérica de 0,23%; frecuencia de aparición de 6,73%). El promedio de presas zooplanctónicas y bentónicas consumidas fue 72,4 y 1,0 respectivamente. A diferencia de las especies anteriores, aunque el promedio de presas de origen terrestre consumidas fue bajo (X= 1,0), este ítem apareció en el 36% de los ejemplares analizados.

La dieta de M. pittieri incluyó zooplancton (cladóceros y copépodos), bentos (dípteros de las familias Chironomidae y Ceratopogonidae, coleópteros, hemípteros y ostrácodos) y una fracción de origen terrestre constituida por artrópodos (arácnidos, dípteros e himenópteros) y material vegetal (restos de hojas y pequeñas semillas). En unos pocos ejemplares se observaron clorofilas filamentosas y diatomeas Pennales.

La comunidad del zooplancton (principalmente cladóceros) fue la más depredada por M. pittieri, con una frecuencia de consumo superior al 80%. Otra comunidad depredada aunque en menor intensidad fue el bentos representado principalmente por insectos acuáticos (Tabla II). No se encontró evidencia de consumo de larvas de Chaoborus sp. A diferencia de A. bimaculatus, solo el 12% de los individuos evaluados de M. pittieri consumió alimento de origen alóctono. El promedio global de presas zooplanctónicas y bentónicas consumidas fue 72,4 y 1,0 respectivamente.

La dieta de Roeboides sp. consistió de zooplancton (cladóceros y copépodos), insectos acuáticos bénticos (dípteros y efemerópteros), ostrácodos y escamas cicloideas de peces. Al igual que A. bimaculatus y M. pittieri, Roeboides sp. depredó con mayor intensidad a la comunidad del zooplancton (Tabla II). Los cladóceros fue el grupo del zooplancton más depredado en todo el registro evaluado y no se encontró evidencia de depredación sobre las larvas de Chaoborus sp. El promedio de presas zooplanctónicas y bentónicas consumidas por Roeboides sp. fue 110,9 y 2,9 respectivamente.

Variación temporal en el consumo de zooplancton

Se obtuvieron dos grupos de valores de frecuencias numéricas del zooplancton consumido en las dos fases. En el primer grupo, conformado por C. kraussii y Geophagus sp. del embalse Pao-Cachinche, hubo un incremento importante en aguas bajas. El segundo estuvo conformado por el resto de las especies y en él hubo una leve disminución en aguas bajas. En cuanto al bentos, en C. kraussii y Geophagus sp. su importancia relativa se redujo en aguas bajas mientras que en el resto de las especies incrementó (Tabla III).

En la fase de aguas bajas el promedio global de presas consumidas disminuyó en todas las especies, a excepción de Roeboides sp. Sin embargo, esta variación resultó significativa solo en Roeboides sp. (z= 4,64, a<0,01), A. bimaculatus (z= 2,43, a<0,01) y M. pittieri (z= 8,5, a<0,01). Lo mismo ocurrió con el promedio de presas planctónicas consumidas, a excepción de Roeboides sp. y Geophagus sp., en las que incrementó en esta fase (Tabla IV). En este caso, en todas las especies, a excepción de C. kraussii, la diferencia entre fases fue significativa (z_roeb= 4,54, z_geoph= 6,61, z_bimac= 2,59 y z_pitt= 7,09, todas para un a<0,01).

La disminución en el consumo de zooplancton por A. bimaculatus y M. pittieri en la fase de aguas bajas en el embalse Taguaza no correspondió con una disminución significativa de la abundancia en el ambiente. En este embalse oligotrófico, las diferencias temporales en la abundancia del zooplancton del ambiente fueron pequeñas. Por el contrario, las diferencias en su consumo entre fases hidrológicas fueron considerables.

La mayoría de las presas consumidas por A. bimaculatus pertenecieron al zooplancton y entre ellas los cladóceros fueron los más depredados. Sin embargo, no se observó una correlación lineal significativa entre la variación de la abundancia del zooplancton total del ambiente, de los cladóceros del ambiente y del consumo promedio de zooplancton (Tabla V).

La variación mensual de la abundancia de cladóceros en el ambiente en el período jun 01 - set 01 en el embalse Taguaza fue pequeña y el valor más alto fue 2,3 veces mayor que el menor valor obtenido. Sin embargo, la variación en el consumo de zooplancton, principalmente cladóceros, por A. bimaculatus fue considerable, similar a lo que se obtuvo en Roeboides sp. y C. kraussii en los embalses hipereutróficos evaluados (La Mariposa y Pao-Cachinche, respectivamente).

La mayoría de las presas consumidas por M. pittieri pertenecieron al zooplancton, siendo los cladóceros los más consumidos. La variación intermensual en el promedio de presas consumidas fue parecido al obtenido en A. bimaculatus, con un consumo promedio elevado en set 01 y nov 01 y un mínimo en ago 01. No se observó una correlación lineal significativa entre la variación de la abundancia del zooplancton consumido y el del ambiente.

En los embalses hipereutróficos La Mariposa y Pao-Cachinche, la abundancia del zooplancton en el ambiente fue mayor en la fase de aguas bajas, lo cual coincidió con un incremento en el promedio de zooplancton consumido por Roeboides sp. (La Mariposa) y Geophagus sp. (Pao-Cachinche), mientras que en C. kraussii (Pao-Cachinche) ocurrió lo contrario, aunque la diferencia fue pequeña (Tabla IV). En estos embalses hubo una mayor diferencia en la abundancia del zooplancton del ambiente, lo que coincidió con una gran diferencia en su consumo. Adicionalmente, en C. kraussii y Geophagus sp. disminuyó el promedio de presas bentónicas consumidas en la fase de aguas bajas.

En C. kraussii se observó una relación inversa, aunque no significativa en la mayor parte del registro, entre la variación del zooplancton total del medio y el promedio global de presas consumidas (Tabla V). Por el contrario, la relación entre la abundancia de cladóceros en el medio y el promedio de presas zooplanctónicas consumidas resultó directa pero no significativa al menos en la mitad del registro. De hecho, en el mes en que se obtuvo la mayor abundancia de cladóceros en el medio (mar 98), las presas zooplanctónicas, principalmente cladóceros, representaron un alto porcentaje (64%) del total de presas consumidas. Sin embargo, en el mes en que se obtuvo la menor abundancia de cladóceros en el medio (nov 99), éstos representaron igualmente un alto porcentaje del total de presas consumidas (88%).

En algunos meses la magnitud de la diferencia en la abundancia de las presas en el medio y en los tractos de C. kraussii fue desproporcionada. Entre feb 98 y mar 98 hubo un leve incremento en la abundancia de cladóceros en el medio y, sin embargo, el consumo de zooplancton en mar 98 fue 8,8 veces mayor que en febrero. Entre oct 97 y nov 97, en nov 97 y dic 97 la variación en la abundancia de cladóceros en el medio fue de 2,9 veces. Sin embargo, la variación en su consumo fluctuó entre 1,2 y 1,4 veces.

La tendencia de la variación del zooplancton del medio y el promedio global de presas consumidas por Roeboides sp. fue similar en la fase de aguas altas. Por el contrario, en la fase de aguas bajas (feb 99 - ago 99), la tendencia de ambas curvas fue opuesta (Tabla V). En el lapso jun 99 - ago 99 la elevada abundancia del zooplancton del medio no correspondió con un incremento significativo en su consumo. Sin embargo, en este período incrementó la amplitud de la dieta de este carácido la cual incluyó, además de zooplancton, ostrácodos, insectos acuáticos y escamas de peces.

En Roeboides sp. la mayoría de las presas consumidas fueron zooplanctónicas y entre éstas los cladóceros representaron entre el 59% (oct 98) y más del 80% (resto del período). Esto produjo que la variación mensual del promedio global de presas consumidas y de las zooplanctónicas consumidas fuese parecido.

Al igual que en las otras especies analizadas, en Roeboides sp. no hubo una correlación lineal significativa entre las fluctuaciones del zooplancton del medio y su consumo.

Intensidad de depredación en función del estado trófico

Los valores de consumo expresados como %IRI_i (Hyslop, 1980) y calculados agrupando los datos de dieta en embalses con el mismo estado trófico indicaron que el zooplancton fue la comunidad más depredada en ambos ambientes (IRI_oligo= 62,73%; IRI_hiper= 48,62%). Sin embargo, la importancia relativa del zooplancton resultó mayor en el ambiente oligotrófico ocurriendo lo contrario con la comunidad del bentos consumida (IRI_oligo= 28,44%; IRI_hiper= 46,80%).

El promedio de presas zooplanctónicas consumidas también resultó alto en ambos ambientes. Al igual que lo obtenido con el %IRI_i, este promedio fue mayor en el ambiente oligotrófico (X_oligo= 177,05; X_hiper= 43,51), ocurriendo lo contrario con el bentos (X_oligo= 0,7; X_hiper= 37,45).

En el ambiente oligotrófico (Taguaza) el elevado consumo de zooplancton correspondió principalmente a M. pittieri (%IRI_i= 69,84), mientras que en los ambientes hipereutróficos (La Mariposa y Pao-Cachinche), Roeboides sp. fue la responsable de la mayor depredación sobre el zooplancton (%IRI_i= 84,8).

El consumo de bentos por A. bimaculatus y M. pittieri en el ambiente oligotrófico fue bajo (%IRI_bimac= 32,06; %IRI_pitt= 25,59). Por el contrario, en el embalse hipereutrófico Pao-Cachinche el consumo de bentos por C. kraussii y Geophagus sp fue alto (%IRI_krau= 65,99 y %IRI_geoph= 57,09 respectivamente). En el otro embalse hipereutrófico evaluado (La Mariposa) el consumo de bentos por Roeboides sp. fue muy bajo.

Discusión

La ausencia de correlación, en parte del registro evaluado, entre la abundancia del zooplancton del ambiente y su consumo por las 5 especies analizadas indica que otras variables también deben estar regulando la intensidad de depredación sobre esta comunidad. Esto sugiere que la intensidad de depredación parece ser parcialmente independiente de las abundancias del zooplancton del ambiente lo cual es un reflejo de su estado trófico. Entre los resultados que sustentan este planteamiento está el consumo de zooplancton por M. pittierii y A. bimaculatus en el embalse oligotrófico Taguaza, el cual fue equivalente, en algunos meses, al de Roeboides sp. y Geophagus sp. en los embalse hipereutróficos La Mariposa y Pao-Cachinche, respectivamente. En otros ambientes neotropicales también se ha reportado un consumo importante de zooplancton por A. bimaculatus y otras especies del género (Barrera, 1981; Arcifa et al., 1986; Ortaz e Infante, 1986).

El planteamiento anterior, sin embargo, no significa que la variación en la abundancia de las presas entre ambientes no regule su consumo. En otros embalses venezolanos Roeboides sp. consume muy poco zooplancton (Infante et al., 1995), lo cual parece ser consecuencia de la menor abundancia promedio mensual de esta comunidad. Por el contrario, en ambientes con un zooplancton más abundante incrementa su consumo (Ortaz et al., 2003). Quirós y Boveri (1999) encontraron que la biomasa del macrozooplancton era elevada en embalses con peces zooplanctófagos no controlados por piscívoros. En este caso, los peces no controlaban la biomasa del macrozooplancton pero si su estructura de tallas.

Con base en los valores de consumo de zooplancton (frecuencia numérica y de aparición) las especies se clasificaron en tres grupos. El primero incluyó a las especies que ejercieron una intensa depredación, como fueron M. pittieri en el embalse oligotrófico Taguaza y Roeboides sp. en el hipereutrófico La Mariposa. El segundo grupo, integrado por A. bimaculatus en el embalse Taguaza y Geophagus sp. en el hipereutrófico Pao-Cachinche, ejerció una moderada intensidad de depredación. El último grupo, constituido por C. kraussii del embalse Pao-Cachinche, se clasificó como de baja intensidad.

El intervalo de intensidad de consumo encontrado (baja, moderada y alta) contradice parcialmente el argumento que plantea que en los sistemas tropicales el control del zooplancton por vía de depredación por peces debe ser elevado y permanente (Lazzaro, 1997). Al respecto, pareciera que las características individuales de cada ambiente sumadas a la de los potenciales consumidores de zooplancton son las que generan las diferencias observadas, de modo que no existe un patrón común y general.

Se esperaba encontrar un elevado consumo de zooplancton por parte de C. kraussii y Geophagus sp. en el embalse hipereutrófico Pao-Cachinche debido a la gran abundancia de zooplancton en el medio la cual fue comparable a la del otro embalse hipereutrófico evaluado (La Mariposa), en el que sí hubo un consumo elevado de zooplancton por parte de Roeboides sp. Por el contrario, en el embalse oligotrófico Taguaza se esperaba encontrar un bajo consumo de zooplancton por la menor abundancia de éste en el medio. Sin embargo, la intensidad de depredación que ejerció M. pittieri fue parecida a la de Roeboides sp.

En la zona evaluada del embalse Pao-Cachinche existe una importante comunidad litoral sustentada por un cinturón de macrófitas. Esta comunidad litoral constituida, entre otros, por estadios preadultos de insectos y ostrácodos, parece servir como principal fuente de alimento a los estadios preadultos de C. kraussii y Geophagus sp. Por el contrario, en los embalses La Mariposa y Taguaza, la comunidad litoral está pobremente desarrollada debido a la gran pendiente litoral y a la considerable fluctuación del nivel del agua, de modo que no existe una comunidad litoral que pueda sustentar a una comunidad de consumidores pero si una comunidad de zooplancton que está siendo depredada de manera intensa al menos por Roeboides sp. y M. pittieri. En otros ambientes con una importante comunidad litoral también se ha reportado un consumo intenso de presas bentónicas por parte de C. kraussii, Geophagus sp. y otras especies de cíclidos (Aguaje, 1980; Núñez, 1980; Infante, 1981; Pereira et al., 1983; Corrales de Jacobo y Canon, 1995).

En otros embalses con características morfométricas distintas al embalse La Mariposa y en los que Roeboides sp. también está presente, su dieta consiste principalmente de invertebrados bénticos con un bajo consumo de zooplancton (Infante et al., 1995). En dichos embalses, a diferencia de La Mariposa, la profundidad es menor (z_m <8m), la pendiente litoral es reducida y la fluctuación del nivel del agua es pequeña, todo lo cual favorece el desarrollo de una comunidad litoral que es depredada intensamente.

El uso del zooplancton como recurso alimenticio pareciera estar condicionado a la disponibilidad de otros tipos de alimentos como el que ofrece la comunidad del bentos, lo cual dependerá, en parte, de las características físicas de cada ambiente. Pareciera que en un embalse con una comunidad litoral consolidada, el consumo de bentos supera al de zooplancton, como fue el caso del embalse hipereutrófico Pao-Cachinche. Por el contrario, en un embalse con una comunidad litoral depauperada, el consumo de zooplancton será mayor independientemente del estado trófico del ambiente, como fue el caso de lo observado en el embalse oligotrófico Taguaza y en el hipereutrófico La Mariposa.

La depredación de C. kraussii sobre Chaoborus sp. disminuyó aun más la regulación sobre el zooplancton ya que a través de esta depredación intragremio (Pim et al., 1991; Polis y Holt, 1992) se estaría regulando a un importante consumidor del zooplancton como lo son las larvas de este díptero (Wetzel, 2001). De hecho, la frecuencia numérica de Chaoborus sp. fue mayor (5,78%) que el promedio de frecuencia numérica de las otras presas zooplanctónicas consumidas (promedio de 3,28%). En el resto de las especies evaluadas, o no se detectaron larvas de Chaoborus sp. en los individuos analizados (M. pittieri y Roeboides sp.) o su consumo fue muy bajo (A. bimaculatus y Geophagus sp.). Matveev et al. (1992) reportaron una preferencia de Moenkhausia intermedia por Chaoborus en un lago subtropical.

La regulación del zooplancton vía depredación intragremio también dependerá de la presencia de otros invertebrados depredadores distintos a Chaoborus, los cuales pudieran regular de manera significativa al zooplancton. Entre éstos se encuentran, tanto en sistemas templados como tropicales, ácaros como Piona, cuyas tasas de consumo de zooplancton son igualmente elevadas (Matveev et al., 1989; 1992).

C. kraussii depredó con mayor intensidad al bentos en ambas fases hidrológicas. Si bien en aguas bajas disminuyó el consumo promedio de zooplancton y bentos, la proporción relativa de zooplancton en su dieta incrementó, lo cual pudiera ser una respuesta a la posible disminución de la abundancia del bentos por la reducción del volumen de agua del embalse, combinado al incremento en la abundancia de zooplancton en esta fase. La disminución en la abundancia de bentos en aguas bajas explicaría también la reducción en su consumo por parte de Geophagus sp.

Los resultados sugieren que la regulación del zooplancton vía depredación por peces varía dependiendo de las especies involucradas y de las características del ambiente, de modo que no necesariamente en un ambiente con una elevada abundancia de zooplancton (ambiente eutrófico) su consumo será proporcionalmente mayor que en un ambiente con una menor abundancia de zooplancton (ambiente oligotrófico). Lo anterior indica la necesidad de las evaluaciones limnológicas de ambientes lénticos neotropicales con distintos estados tróficos antes de descartar por completo la posibilidad de aplicar técnicas de biomanipulación de la trama trófica como medida complementaria de reducción de las abundancias poblacionales del fitoplancton en aquellos ambientes con un elevado estado trófico. Sin embargo, cualquier programa de biomanipulación que implique la introducción de especies debe contemplar necesariamente estudios previos que evalúen, por ejemplo, el efecto del cambio en la composición de especies sobre la estructura trófica del ambiente, lo cual, a su vez, puede alterar la calidad del agua (Agostinho et al., 1999; Quirós y Boveri, 1999).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a las empresas hidrológicas Hidrocapital, Hidrocentro e Hidroven y a la compañía Hidroimpacto C.A.

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