¿CÓMO SE DISTRIBUYEN LAS RAÍCES EN LOS BOSQUES INUNDABLES DE Salix humboldtiana y Tessaria integrifolia DEL BAJO PARANÁ?

Sylvina Lorena Casco y Juan José Neiff

Sylvina Lorena Casco. Doctora en Biología, Universidad Nacional del Nordeste (UNN), Argentina. Becaria Post-Doctoral del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET) en el Centro de Ecología Aplicada del Litoral (cecoal), Argentina. e-mail: sylvina@arnet.com.ar

Juan José Neiff. Doctor en Biología, UNN, Argentina. Investigador Principal, CONICET, Argentina. Director, CECOAL, Argentina. Dirección: Ruta 5, km 2,5, CC 291 (3400) Corrientes, Argentina. e-mail: jj@neiff.com.ar

RESUMEN

Los bosques inundables dominados por Salix humboldtiana Willd. y Tessaria integrifolia Ruiz et Pav. crecen en barras de arena y limo en las islas y en la planicie de inundación lateral del río Paraná. A diferencia de los ecosistemas terrestres, el suelo de las islas recientes se forma por la superposición de capas de sedimentos aportados por las riadas, con distinta granulometría según ingreso de materiales finos o gruesos, en crecientes de distinta magnitud. En estas islas, la diferencia de los horizontes del suelo representa los movimientos horizontales del agua del río. La abundancia de raíces de absorción en el perfil del suelo, en islas con distinto período de inundación (posición topográfica), fue estudiada para establecer posibles diferencias en la distribución vertical de las raíces. Las muestras fueron tomadas con un extractor desde la superficie hasta 1,3m de profundidad, obteniendo las raíces por separación manual y secándolas en estufa a 105ºC hasta peso seco constante. No se encontró una relación directa entre la profundidad de cada horizonte y la concentración de raíces de absorción. La granulometría de los materiales depende de la frecuencia e intensidad de las crecientes. Hubo baja correlación entre la concentración de raíces y la duración e intensidad de las inundaciones en cada sitio, posiblemente debido a que los árboles que crecen en estos bosques son muy tolerantes a las inundaciones y sequías, lo que justificaría el patrón poco definido de estratificación radicular.

HOW ARE THE ROOTS DISTRIBUTED IN THE RIVERINE FORESTS OF Salix humboldtiana AND Tessaria integrifolia OF LOW PARANA?

SUMMARY

The riverine forests dominated by Salix humboldtiana Willd. and Tessaria integrifolia Ruiz et Pav. grow in silt and sand deposited in bars and the Paraná River floodplain. In contrast with terrestrial ecosystems, the soil of the recent islands is originated by the superposition of layers with different grain size, related with the magnitude of the each flood. In these islands, the difference between soil horizons represents the horizontal movements of the river flow. The abundance of absorption roots in soil profiles of islands with different flood period owing to the topographical location was studied to determine possible differences in the vertical distribution of the roots. The samples were taken with a core sampler from the surface to 1.3m depth. The roots were extracted from the soil and dried off in furnace at 105°C until dry weight. There was no relationship found between the depth of each horizon and the concentration of absorption roots. The texture of soil horizons depends on the frequency and intensity of the floods in each site. There was a low correlation between the concentration of roots and the duration and intensity of the floods in each place, possibly because these trees are very tolerant to floods and droughts, a fact that could justify the poorly defined pattern of root stratification.

COMO SE DISTRIBUEM AS RAÍZES EM FLORESTAS INUNDÁVEIS DE Salix humboldtiana Y Tessaria integrifolia DO BAIXO PARANÁ?

RESUMO

As florestas inundáveis dominadas por Salix humboldtiana Willd. or Tessaria integrifolia Ruiz et Pav. encontram-se em barras de areia e limo nas ilhas do curso do rio e na planície lateral. Diferente do que acontece nas florestas não alagáveis, o solo das ilhas recém formadas está constituído pela sobreposição de camadas de sedimento de diferente granulometria, dependendo da entrada de materiais finos ou grossos em função da magnitude das enchentes. Em estes solos a diferença dos horizontes no perfil representa os movimentos horizontais da água do rio. Procurando estabelecer possíveis diferenças na distribuição vertical das raízes, foi analisada a quantidade de raízes de absorção em cada horizonte do solo, em florestas localizadas em barras de distinta posição topográfica. As raízes foram extraídas de amostras obtidas com um amostrador tipo core desde a superfície até 1,3m de profundidade e foram secadas a 105°C até obtenção de peso seco constante. Não encontrou-se relação direta entre a profundidade de cada horizonte e a concentração de raízes de absorção. A granulometria dos materiais depende da freqüência e intensidade das enchentes e a concentração de raízes está diretamente relacionada com a duração e intensidade das inundações em cada área. As árvores que crescem nestas florestas são muito tolerantes as inundações e secas e, possivelmente este seja outro motivo da falta de um padrão bem definido de estratificação radicular.

PAALABRAS CLAVE / Bosques Ribereños / Raíces / Régimen de Pulsos / Río Paraná / Suelo /

Recibido: 02/11/2005. Modificado: 14/07/2006. Aceptado: 17/07/2006.

Introducción

Las poblaciones vegetales de los grandes ríos están reguladas por la dinámica de pulsos (Malvárez, 1997; Neiff, 1999; Casco, 2003), existiendo sincronización entre la ocurrencia de determinados procesos bióticos, tales como germinación, crecimiento, caída de hojas, floración, fructificación y dispersión de las semillas, y los eventos hidrológicos (Neiff y Poi de Neiff, 1990; Brinson, 1993; Neiff, 2005).

Las inundaciones constituyen el mayor factor de cambio en la estructura biótica (Junk et al., 1989) y, al igual que las sequías, condicionan la distribución y abundancia de animales y plantas en las planicies fluviales (Neiff, 1990; 1996).

La excesiva permanencia del agua sobre el suelo puede ocasionar stress en las plantas como consecuencia de hipoxia o anoxia en las raíces (Whitlow y Harris, 1979; Kozlowski, 2002). Esta falta de oxígeno puede ser superada con adaptaciones especiales, como la reducción de la tasa metabólica, el desarrollo de neumatóforos y de raíces adventicias desarrolladas a partir de lenticelas en el tallo (Joly y Crawford, 1982; Neiff et al., 1985, Tomlinson, 1986; Lugo et al., 1990).

La frecuencia de las fases de aguas altas influye principalmente en el crecimiento inicial de las plantas, de tal modo que inundaciones frecuentes podrían ocasionar que las plantas germinadas mueran al quedar completamente sumergidas. Las sequías periódicas, a su vez, interferirían en el almacenaje de agua en el suelo, provocando la muerte de las plantas por stress hídrico (Neiff, 1996).

La distribución y abundancia de la vegetación en las planicies fluviales tienen patrones diferentes en distintos sectores del río, como consecuencia de la acción preponderante de factores físicos, tales como variabilidad hidrológica y características del suelo (Morello, 1949; Franceschi y Lewis, 1979; Neiff, 1986; Reboratti y Neiff, 1987; Rosales, 1996; Malvárez, 1997; Casco, 2003).

Hay escasos antecedentes que expliquen la distribución de las raíces en los bosques inundables de grandes ríos sudamericanos y su relación con los factores físicos. Neiff y de Orellana (1972) describieron la relación entre la distribución de la vegetación de la planicie inundable del río Paraná y distintos tipos de suelos, aunque no hicieron referencia a la relación entre las características del suelo y la distribución vertical de las raíces. Álvarez-López (1990) afirmó que el patrón de distribución de las raíces de Pterocarpus officinalis, en bosques de Puerto Rico, está influenciada por la estacionalidad de la inundación, por el estrato orgánico en el suelo y por la entrada de agua subterránea en los bosques de esta especie. Para el río Tana (Kenia), Hughes (1990) mencionó la importancia del tipo de suelo, nutrientes, capacidad de retención de humedad, pastoreo y actividades antrópicas en la distribución de la vegetación en las planicies de inundación, aunque sin jerarquizar los mismos.

Las raíces finas, si bien comprenden generalmente una pequeña proporción de la biomasa total de raíces en un ecosistema, constituyen un buen indicador de la sensibilidad de las plantas al ambiente, siendo importantes en el ciclo de nutrientes (Berish, 1982; Medina y Cuevas, 1989) y como indicadores de cambios rápidos debidos a perturbaciones. En los árboles tropicales existen adaptaciones fisiológicas al stress hídrico en el período seco (Medina, 1983), aunque no se encuentran antecedentes similares referidos a la sequía prolongada en planicies inundables.

Tadaieski Arruda y Ribeiro Calbo (2004) estudiaron adaptaciones de las raíces de algunas especies de palmeras que forman pneumatóforos después de la inundación del suelo (Mauritia vitinifera), raíces adventicias próximas a la superficie del agua de inundación (Euterpe precatoria) o que aumentan la porosidad de sus raíces (Copernicia prunifera).

Las implicancias ecológicas de la distribución de las raíces en bosques fluviales han sido destacadas por García Nájera, 1962; Neiff et al., 1985 y Depettris et al., 1992, acentuando su importancia en la fijación de los taludes colonizados por plantas pioneras dando cohesión al suelo. Este anclaje radicular favorece la instalación y persistencia de la vegetación que disminuye los efectos erosivos de las crecidas, frenando el flujo de escurrimiento, protegiendo el suelo con el aporte de materia orgánica, incrementando la velocidad de infiltración, y capturando sólidos disueltos y en suspensión.

La mayoría de las especies que viven en suelos sometidos a crecientes y bajantes irregulares, tiene estrategias morfológicas y metabólicas para adaptarse a esas fluctuaciones (Hook y Holtens, 1978). Algunas especies (Albyzia polyantha, Nectandra falcifolia, Ocotea diospiryfolia, etc.) son más susceptibles que otras y sus poblaciones sufren fuertes bajas durante las riadas extraordinarias. Otras, a pesar de la erosión y la falta de cohesión del suelo, también son temporalmente derribadas en tales situaciones, aunque sus poblaciones se recuperan con mayor rapidez en el intervalo entre dos riadas extraordinarias, merced al rápido crecimiento radicular (Neiff et al., 1985; Liotta, 2001).

Dado que hay diferencias en la distribución espacial de la vegetación en la planicie aluvial del río Paraná, se decidió investigar si las mismas tienen relación con la distribución de las raíces en el perfil del suelo y en relación con los materiales que lo forman.

Este trabajo tuvo como objetivo conocer la distribución vertical de las raíces en bosques de Salix humboldtiana (sauce) y Tessaria integrifolia (aliso), por ser plantas pioneras que colonizan barras, desde las de reciente formación hasta los sectores más elevados del gradiente topográfico de las islas. La hipótesis plantea que la distribución de las raíces de sauce y aliso está relacionada con la dinámica hidrológica, con la conectividad de cada sitio con el curso del río Paraná.

Materiales y Métodos

Se estudiaron las islas del río Paraná, desde su confluencia con el Paraguay hasta las cercanías de la localidad de Empedrado, Corrientes, Argentina, comprendidas entre 27º18'32''S y 58º38'43''O, y 27º34'13''S y 58º50'29''O (Figura 1), durante la época de aguas bajas del río Paraná, desde agosto a noviembre de 1999.

Los bosques dominados por Salix humboldtiana Willd. (sauce) o por Tessaria integrifolia Ruiz et Pav. (aliso), se encuentran en barras nuevas con distinta posición topográfica y, por lo tanto, con distinto nivel de conectividad con el río permaneciendo inundados de 1 a 5 meses en el año (Figura 2).

En cada sitio donde crecían bosques maduros de sauces y alisos se efectuaron 5 perforaciones desde la superficie hasta 130cm de profundidad del suelo, a un metro de distancia del tronco, resultando de 10 a 13 muestras en cada perforación. Cada muestra fue obtenida con un extractor de Schuurman y Goedewaagen (Böhm, 1979) modificado, de 9cm de diámetro y 15cm de longitud.

El sitio 1 corresponde a una isla próxima a la margen izquierda del río Paraná cuyo suelo se inunda cuando el río alcanza o supera 3,7m en el hidrómetro del puerto de Corrientes; los sitios 2, 3 y 4 corresponden a islas ubicadas próximas a la margen derecha del curso inundadas cuando el río alcanza o supera 5,2; 6 y 6,8m, respectivamente. El sitio 5 corresponde a una isla del curso del río, que se inunda cuando éste supera los 8m del hidrómetro de Corrientes.

Las muestras de suelo fueron secadas en estufa a 105ºC hasta peso seco constante y las raíces de absorción (diámetro <1cm) se obtuvieron manualmente bajo microscopio estereoscópico. Esta técnica es la más utilizada para el estudio de raíces de árboles, las que no son tan frágiles como las de las plantas herbáceas (Böhm, 1979).

Para conocer la textura del suelo, en cada perforación se separó la fracción arenosa de la pelítica (limos+arcillas) usando un tamiz de 62µm. El material arenoso fue procesado con tamices de 1000, 500, 250, 125 y 62µm de apertura de malla, para identificar arena muy gruesa, gruesa, mediana, fina y muy fina, usando la escala de McManus (1988). La proporción del material pelítico se obtuvo por diferencia entre el peso total de la muestra y el peso de la fracción de arena total.

Para estimar la permanencia del suelo inundado y la intensidad y frecuencia de las inundaciones en cada sitio, se relacionó la posición topográfica del piso de los bosques con el nivel topográfico del cero del hidrómetro del puerto de Corrientes y con la cota en msnm (Neiff, 1986). La conectividad entre el curso del río y los distintos sitios se estableció usando el software PULSO (Neiff y Neiff, 2003), para la serie de alturas hidrométricas diarias de 1979 a 1999 por considerar que la edad de estos bosques es de 20 años, aproximadamente.

Las diferencias en la distribución de raíces, de la textura del suelo (fracciones de arenas y material pelítico) y el régimen de pulsos fueron analizadas con el software InfoStat, mediante ANOVA de los datos normalizados, aplicando posteriormente la prueba de DGC de Di Rienzo, Guzmán y Casanoves (Di Rienzo et al., 2002). Para relacionar la distribución vertical de las raíces de cada perfil con la textura del suelo y los atributos de los pulsos (amplitud, frecuencia e intensidad máxima promedio de la fase de aguas altas), se usó un análisis de regresión linear múltiple. La intensidad es indicadora de la cantidad de agua que lleva el río (caudal), en tanto que la frecuencia indica el número de oportunidades en que se inundó el suelo, con aporte de agua con sedimentos y la amplitud indica la duración de las inundaciones en cada estrato del suelo.

Resultados

Textura del suelo

No se constató una secuencia grano-decreciente en los perfiles de suelo y cada perfil tuvo capas de límites bien definidos, formadas por materiales de granulometría muy diferente. Los sitios 1, 3 y 5 presentaron mayor concentración de arenas que los otros dos sitios (Figura 3a, c y e), siendo significativas las diferencias entre ellos (Tabla I). Los sitios 1 y 3 tuvieron una alternancia de horizontes arenosos y pelíticos; en el sitio 1 la fracción arenosa predominó hasta los primeros 50cm y entre 70-80cm y en el 3, entre los 10-70cm y desde 100cm de profundidad, mientras que todos los estratos del sitio 5 tuvieron predominancia de arenas (Figura 3e). Estos 3 sitios presentaron diferencias significativas en la distribución de los materiales finos (Tabla I).

Los sitios 2 y 4, ubicados en las cercanías de la confluencia del río Paraná con el Paraguay, fueron estadísticamente similares entre sí (Tabla I), con mayor concentración de arcillas y limos, exceptuando el estrato superficial del sitio 2 (Figura 3b y d). Las diferencias en la proporción de arenas en ambos sitios fueron significativas en relación a los sitios 1, 3 y 5 (Tabla I).

Textura del suelo en relación al régimen de pulsos

Durante un período de 20 años, los bosques recibieron la influencia de inundaciones de extrema intensidad, relacionadas con el fenómeno de "El Niño" (Figura 2). El primer evento ocurrió entre los últimos meses de 1982 y mediados de 1983 (257 días de duración), período durante el cual el río tuvo una intensidad máxima promedio de 7,85m, llegando a 9,02m el 18 de julio de 1983 en el Pto. de Corrientes, que corresponde al nivel más alto alcanzado durante el período analizado (Figura 2). La segunda inundación extraordinaria se dio entre mayo y junio de 1992, duró 42 días y su intensidad máxima promedio fue de 7,65m (Figura 2), mientras que la tercera, en octubre de 1998 (Figura 2) fue la de menor amplitud (sólo duró 15 días) y la de menor intensidad promedio (7,14m). Estos valores fueron obtenidos considerando un nivel de desborde igual o superior a 7m.

Al analizar los días acumulados de suelo inundado durante 20 años, se obtuvieron diferencias significativas en los 5 sitios (Tabla I). Los bosques del sitio 1 tuvieron mayor duración de aguas altas en la serie considerada (81930 días). En los bosques situados en la isla de la margen izquierda y en una de las islas cercanas a la confluencia de los ríos Paraná y Paraguay se estimó una frecuencia de pulsos similar, diferenciándose estadísticamente de los otros bosques que crecen en islas más altas, con el suelo entre 5 y 8m respecto del cero del hidrómetro del puerto de Corrientes (Tabla I).

Distribución de raíces

No se registró un patrón de estratificación vertical de las raíces en los perfiles analizados (Figura 3a-e).

En el sitio 1, la mayor proporción de raíces se encontró en los primeros 60cm del suelo, con una máxima concentración (26,4g) a los 40cm. En el sitio 2, hubo mayor biomasa de raíces entre 40-60cm (2,86-5,35g), sin embargo no presentó diferencias significativas con el sitio 1 (Tabla I). La proporción de raíces en los sitios 3, 4 y 5 fue significativamente menor que en los demás (Tabla I), obteniéndose un valor máximo de 9,35g en el perfil 3 a los 90cm de profundidad (Figura 3c).

Relación entre la distribución de raíces, textura del suelo y condiciones hidrológicas

En los sitios 1 y 5 los estratos con mayor proporción de raíces fueron arenosos (Figura 3a y e) y en los sitios 2 y 3 predominaron los materiales finos (Figura 3b y c).

El bosque del sitio 4, próximo a la confluencia de los ríos Paraná y Paraguay, presentó la mayor concentración de raíces en la superficie del suelo, predominando en todos sus estratos la fracción pelítica (Figura 3e).

El análisis de regresión múltiple (Tabla II) indicó que existe relación lineal positiva entre la distribución de raíces y dos variables: amplitud de la fase de aguas altas e intensidad máxima promedio de la fase de aguas altas (Figura 4), con nivel de probabilidad p<0,05 (Tabla II). De acuerdo a este análisis, la textura del suelo no tiene valor predictivo en el modelo (Tabla II).

Discusión

En los ecosistemas terrestres, las partículas más finas del suelo son arrastradas hacia los horizontes más profundos por acción de las lluvias. Hay diferente capacidad de almacenamiento del agua y distinta capacidad de intercambio iónico desde los horizontes superficiales hacia las capas profundas, al menos en suelos no saturados (Duchaufour, 1978) Por esto, las raíces de absorción de estos árboles se encuentran, con mayor concentración, en la zona del suelo que tenga mejores condiciones texturales, de humedad y de nutrientes.

La evolución en los suelos terrestres generalmente está relacionada a flujos verticales de energía y de materiales, los cuales incluyen el aporte de materia orgánica que tiene un gradiente decreciente hacia la profundidad. Estas características determinan también un patrón vertical en la distribución de las raíces.

En los bosques ribereños, la primera diferencia reside en que las raíces pueden distribuirse a partir de una raíz originada en el embrión (generalmente pivotante) y, durante inundaciones o sequías prolongadas, pueden desarrollarse también raíces adventicias a partir de lenticelas (estomas transformados) en la superficie del tallo y de las ramas, pendientes como mechones en la superficie del agua (Neiff et al., 1985) o como pneumatóforos (raíces blanquecinas, en forma de dedo, con tenue epidermis que favorecen el intercambio gaseoso), en forma análoga a lo que ocurre en los manglares costeros (Lugo et al., 1990).

La segunda diferencia se encuentra en el patrón de organización de las raíces de los árboles en las islas, cuya distribución no es vertical a pesar que su abundancia esté relacionada positiva y significativamente con la duración de la fase de aguas altas y con la intensidad que alcanza el río en cada una de ellas.

La tercera diferencia con los bosques no inundables, es que la abundancia y distribución de las raíces no está relacionada con la textura de las capas del suelo, como señala Patiño (1985) para los bosques de T. integrifolia en el río Bermejo, donde el mayor porcentaje de raíces fue encontrado en las capas de materiales finos. Es posible que la mayor abundancia de raíces de absorción en aquellos suelos se relacione con la edad de los árboles antes que con la granulometría de los materiales.

Los árboles pueden colonizar tanto suelos arenosos o de materiales finos (predominantemente limosos), debido a que la mayor parte del tiempo tienen agua suficiente y el efecto negativo de la anoxia radicular, durante las crecientes, puede ser superado mediante la captación de oxígeno por raíces adventicias ubicadas en cualquier parte del tallo (Hook y Holtens, 1978; Joly y Crawford, 1982; Tadaieski Arruda y Ribeiro Calbo, 2004).

Con frecuencia, las riadas pueden depositar un metro de sedimentos sobre el suelo de las barras, dejando parcialmente enterrados a los árboles jóvenes. Esto puede ser superado por el desarrollo de nuevas raíces a partir de lenticelas de ramas y del tallo (Neiff, 2005).

Dado que las poblaciones que viven en los bosques ribereños tienen posibilidad de desarrollar raíces en horizontes de distinta granulometría y de diferente tiempo de permanencia de suelo inundado, pueden ocupar sitios en un amplio rango de condiciones de anegabilidad (anfitolerantes o euritípicas), a la vez que desarrollar raíces adventicias para la captura de oxígeno (Maia y Piedade, 2002).

Las raíces de absorción se distribuyen en todo el perfil del suelo, más abajo del nivel saturado con agua, lo que permite a los árboles vivir en años de aguas muy bajas.

La permanencia de sauces y alisos en bosques dominados por una u otra especie en sitios bajos de la planicie de inundación tuvieron el suelo inundado durante 81930 días, lo que señala una ventaja competitiva para la colonización en barras recientes, como ocurre también en islas nuevas de otros grandes ríos de Sudamérica (Maia y Piedade, 2002).

Solo cuando se producen situaciones extremas de inundación o de bajantes prolongadas, los árboles detienen algunas funciones vitales como la floración, fructificación o, incluso, mueren. Durante la colecta de muestras no se observaron signos de stress hídrico en los árboles por exceso de agua, como se registrara en 1978-1983 en los bosques ribereños del Bajo Paraguay (Neiff et al., 1985), o por sequías extremas, como ocurrió durante 1988 en estas islas (Neiff y Poi de Neiff, 1990).

Los resultados comentados permiten concluir que solamente árboles anfitolerantes respecto de las fluctuaciones hidrológicas pueden permanecer en islas nuevas. La posibilidad que tienen las plantas pioneras (T. integrifolia y S. humboldtiana) de adaptar la distribución de sus raíces en las fases hidrológicas extremas, explica la razón por la cual no hay un patrón de distribución vertical de las mismas (estratificación), semejante al que se da en los ecosistemas terrestres.

La plasticidad que tienen las plantas para adecuarse a condiciones extremas es un buen indicador de su sensibilidad a los disturbios del régimen hidrológico, como los que puedan resultar de la construcción de obras hidráulicas en los ríos. Aquellas especies con capacidad para modificar la distribución de las raíces debieran ser menos afectadas, en tanto que las que posean estratificación vertical de las raíces, como en algunas especies de Populus, pueden reducir su crecimiento cuando están superficialmente arraigados (Hughes, 1990).

En el mediano y largo plazo los disturbios hidrológicos, especialmente aquellos que modifiquen drásticamente la intensidad y duración de las fases extremas de inundación y de suelo seco, producirán cambios en los ensambles de vegetación y en el patrón de paisaje. Estos disturbios implican también modificaciones en los procesos de erosión y sedimentación, es decir, en los flujos horizontales de nutrientes y de sedimentos que acompañan a las fluctuaciones de nivel del agua y que inducen cambios en la distribución vertical de las raíces.

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento a Alicia Poi de Neiff y a Carlos Patiño, quienes enriquecieron con sus comentarios este trabajo. Los autores contaron con la contribución del proyecto ANPCYT 12755-CONICET.

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