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Revista de la Facultad de Agronomía

versión impresa ISSN 0378-7818

Rev. Fac. Agron. v.26 n.3 Caracas sep. 2009

 

Evaluación de once clones promisorios de papa (Solanum tuberosum L.) en el estado Trujillo. I Crecimiento, desarrollo y rendimiento

Evaluation of eleven promissory clones of potato (Solanum tuberosum L.) in Trujillo state. I. Growth, developing and yield

I. Quintero1, F. Montero2, J. Zambrano1, N. Meza2, M. Maffei1, A. Valera1 y R. Alvarez1

1 Universidad de Los Andes, Núcleo Universitario Rafael Rangel, Laboratorio de Fisiología Poscosecha, Trujillo, Venezuela.

2 Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) Pampanito. Trujillo, Venezuela.

Autor de correspondencia e-mail: ibisq@ula.ve; zjudithe@ula.ve

Resumen

Con el propósito de evaluar el crecimiento, desarrollo y rendimiento de los clones de papa (Solanum tuberosum L.) 392634-5, 392636-9, 392639-1, 392639-17, 392639-41, 393160-3, 393180-10 393194-1, 393258-16, 393258-44, 393258-49 y la variedad Andinita, en las localidades, Marajabú y Páramo de Cabimbú, estado Trujillo, Venezuela, se condujo ensayos bajo un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones, bajo arreglo factorial 12x2. Se evaluó porte, vigor, altura de planta, número de tallos por planta, rendimiento y las fases del cultivo. Las variables cuantitativas se analizaron con el procesador de datos SAS®. Los clones bajo estudio presentaron un hábito de crecimiento erecto, buen vigor (6-8), adecuada altura, en Marajabú las familias 392639 y 393258 presentaron un rendimiento estadísticamente similar a Andinita y fueron más precoces que la variedad testigo. En el Páramo de Cabimbú los clones 392639-41 y 393258-44 mostraron un rendimiento significativamente superior a la variedad testigo y cumplieron sus etapas de crecimiento y desarrollo en menor tiempo que Andinita. Las características mostradas por estos clones los perfilan como promisorios y serán incluidos en etapas subsiguientes de evaluación y selección.

Palabras clave: Solanum tuberosum, rendimiento, mejoramiento.

Abstract

In order to evaluate the growth, development and yield of potato (Solanum tuberosum L.) clones 392639-1, 363258-44, 393160-3, 393258-16, 393180-10, 392634-5, 392639-41, 392639-17, 392636-9, 393194-1, the 393258-49 and "Andinita" variety, in "Marajabú" and "Páramo de Cabimbú", Trujillo State, Venezuela, an essay was carried out under a randomized blocks design with four replications, in a factorial arrangement 12x2. The growth habit, vigor, plant height, stems number by plant, yield and culture phases were evaluated. The quantitative variables were analyzed with the data processor SAS®. The studied clones showed a habit of turgid growth, good vigor (6-8), suitable height, in "Marajabú" the families 392639 and 393258 showed a statistically similar yield to "Andinita" and showed to be more precocious than the control variety. In "Páramo Cabimbú" the clones 392639-1 and 362634-1 showed a significantly superior yield to the control and fulfilled their growth and development stages in smaller time than "Andinita". The characteristics shown by these clones outline them to be including in subsequent stages of evaluation and selection.

Key words: Solanum tuberosum, yield, breeding.

Recibido el 6-11-2008 Aceptado el 26-6-2009

Introducción

La papa (Solanum tuberosum L.) es un cultivo estratégico en la producción de alimentos a nivel mundial, por su capacidad de producir carbohidratos, proteínas de elevado valor biológico, vitaminas solubles en agua (C y complejo B) y sales minerales por unidad de superficie y tiempo; además de su gran versatilidad en cuanto a formas de consumo y su amplia adaptabilidad a condiciones agroecológicas, aspectos que sustentan la incorporación de esta planta a programas de mejoramiento genético integrales, para la búsqueda de variedades con nuevas características de adaptabilidad, tolerancia a las principales plagas, adecuado rendimiento y alta calidad para el consumo fresco o para el procesamiento. Para alcanzar estos objetivos el programa de mejoramiento genético del Centro Internacional de la Papa (CIP), utiliza diversas fuentes, desde especies diploides a pentaploides, provenientes del banco mundial de germoplasma, generando poblaciones avanzadas con amplia base genética, de allí la importancia de la evaluación de los diversos tipos de materiales genéticos, para estimar las respuestas diferenciales en condiciones ambientales diversas (FAO, 1994; FAO, 1998, Bonierbale et al., 2004).

En Venezuela la papa es un rubro de gran importancia a nivel de pequeños y medianos productores de los estados andinos Táchira, Mérida y Trujillo, que aportan el 70% de la producción nacional, la cual para 2007 alcanzó una producción de: 454000 toneladas (FAOSTAT, 2007). Los productores del área andina siembran mayormente Granola, dado su precocidad y preferencias del mercado, con la limitante que ésta es una variedad altamente susceptible a Phytophthora infestans, con las consecuencias que esto conlleva, en los costos ambientales, de salud humana y mermas en la producción.

En el país, el mejoramiento genético en papa está orientado a la obtención de materiales con resistencia a P. infestans, el patógeno mas importante a nivel mundial ya que causa grandes pérdidas en la cosecha (Fry, 2008, Bonierbale et al., 2004). Con éste propósito, se introdujo a Venezuela desde el CIP un grupo de materiales genéticos, de donde se seleccionaron las variedades Andinita y Caribay (León y Varela, 1995), las cuales presentan tolerancia vertical a P. infestans y un ciclo productivo mayor a Granola. Posteriormente, se introdujo un grupo de 14 familias con resistencia horizontal a P. infestans, de las cuales se obtuvieron 192 clones por su tolerancia a la presión natural del inóculo en campo y patrón de preferencia de los tubérculos en el mercado; de este grupo se seleccionó un número reducido de clones tolerantes a candelilla tardía, los cuales se mantienen aún en evaluación (Rodríguez et al., 2008).

La duración del ciclo de crecimiento y desarrollo que determina el rendimiento final en el cultivo de papa, es el resultado de la amplia conformación genética de esta especie y el ambiente (Kurg, 1997: Streck, et al., 2006), La temperatura y el fotoperiodo han sido señalados como los factores ecológicos de mayor influencia en los procesos de crecimiento y desarrollo, que conllevan al rendimiento final de un determinado genotipo (Kooman y Rabbinge, 1996; Kooman et al., 1996a; Kooman et al., 1996b; Pereira et al., 2008).

En la búsqueda de materiales genéticos de papa altamente rendidores, precoces y con características de adaptabilidad a las diversas condiciones agroecológicas de las zonas productoras de la región andina, se planteó la evaluación de variables de crecimiento, desarrollo y rendimiento en 11 clones promisorios de papa, en comparación con la variedad Andinita en dos zonas productoras del estado Trujillo-Venezuela.

Materiales y métodos

Los ensayos se realizaron en dos localidades de Trujillo-Venezuela, Marajabú (9°15'31'' LN, 70°29'26'' LO, altitud 2100 msnm) y Cabimbú (9°9'31'', 70°29'26 LO'', altitud 2827 msnm, el registro de las variables climáticas se realizó con estaciones meteorológicas automáticas marca Davis modelo Vantage Pro2 instaladas en ambas localidades. Durante el ciclo de cultivo (mayoseptiembre), las condiciones climatológicas que prevalecieron en los sitios de estudio fueron: temperatura mínima de 11,5ºC y máxima de 19,2ºC, precipitación de 329,5 mm y humedad relativa media de 81,8% para Marajabú; en lo que respecta a Cabimbú la temperatura fluctuó entre 6,7ºC y 18,0ºC, se registró 294,3 mm de precipitación y humedad relativa promedio de 80,8% (cuadro1). Se evaluaron los clones: 392634-5, 392639-1, 393160-3, 393180-10, 393194-1, tres clones de las familias 392639 y 393258 provenientes del CIP, pertenecientes a la población B caracterizados por presentar resistencia a P. infestans en ausencia de genes mayores (Rodríguez et al., 2008) y Andinita, seleccionada de la población A del CIP, caracterizada por presentar resistencia a P. infestans, debido a la presencia de genes mayores incorporados desde Solanum demissum (León y Varela, 1995), variedad comercial, la cual se consideró como testigo.

Cuadro 1. Condiciones climatológicas prevalecientes en las localidades de Marajabú y el Páramo de Cabimbú durante el ensayo.

Mes Marajabú Páramo de Cabimbú

T MinºC

T Max ºC

Precipitación mm

Hr%

T MinºC

T maxºC

Precipitación mm

Hr%

Mayo

11,9

17,8

37,3

84,1

10,6

17,0

25,8

79,5

Junio

11,6

18,9

76,1

81,2

6,7

18,0

65,0

81,5

Julio

11,5

18,1

83,2

81,5

7,2

16,5

82,8

82,3

Agosto

11,8

18,4

77,3

82,3

7,2

16,6

80,3

79,8

Septiembre

12,4

19,2

55,6

80,1

8,2

17,8

40,4

91,2

El diseño experimental fue en bloques al azar analizado bajo arreglo factorial de 12x2 (doce materiales genéticos, dos localidades) con cuatro hilos de diez plantas, distribuidos en cuatro bloques, lo que equivale a 160 tubérculos-semilla por variedad, con biomasa promedio de 70-90 g, diámetro entre 50-60mm y con tres grelos de 0,5 cm aproximadamente por tratamiento, sembrados a una distancia de 0,80 m entre hileras y 0,30 m entre plantas.

El manejo hortícola del cultivo fue común para ambos sitios, se realizaron dos fertilizaciones, al momento de la siembra y al aporque. El riego fue aplicado por aspersión cada tercer día o de acuerdo al comportamiento de la precipitación; el control de competidores bióticos se realizó acorde a recomendaciones mínimas de productos químicos indicados en el paquete tecnológico para la zona. La cosecha se realizó entre 10 a 12 días posteriores a la senescencia.

Se siguió la metodología establecida por el Centro Internacional de la Papa (Zosimo, 1994), para las variables:

Porte: a 60 días después de la siembra (dds) se evaluó la forma de desarrollo de las plantas:

Erecto = E; Semierecto = SE; Acamado = A: Semiacamado = SA.

Vigor: a 60 dds se evaluó el vigor según la escala 1-10, donde Muy malo = 1, Malo = 3, Regular = 5, Bueno = 6 Muy bueno= 7-8, y Excelente = 9.

Altura de la planta: se midió la distancia vertical entre el suelo y la rama terminal de la planta a los 60 dds, considerándose alturas: bajas entre 40 50 cm, medias entre 50-80 cm y altas 80 cm.

Número de tallos por planta a 60 dds se contaron los tallos principales en 5 plantas de los hilos centrales/variedad/bloque.

Rendimiento: se cosecharon los dos hilos centrales/variedad/bloque y se expresó en kg.planta-1.

Las etapas del cultivo se determinaron con base a la adaptación de la escala descriptiva del desarrollo de la papa, propuesta por Hack et al. (1993). Las etapas analizadas semanalmente fueron: emergencia considerada cuando los brotes de los tubérculos se observaron sobre la superficie del suelo, formación y desarrollo de hojas, crecimiento longitudinal del tallo principal y tallos secundarios. Finalización del crecimiento vegetativo, inicio del reproductivo, formación de tubérculos y senescencia.

Los análisis de varianza y las pruebas de medias por Dunnett (P£0,05) se realizaron con el procesador de datos SAS® versión 9.0 (SAS, 2002). Los datos cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza.

Resultados y discusión

En el cuadro 2 se observa que los clones se comportaron igual en cuanto al vigor y al porte en ambas localidades; el clon 392634-5 y Andinita; mostraron valores de 8 indicando que estos materiales presentaron buen crecimiento vegetativo. A excepción de Andinita todos los clones mostraron un hábito de crecimiento erecto, plantas con éste porte, favorecen una mejor densidad poblacional y facilitan las labores culturales en campo.

Cuadro 2. Evaluación de las variables porte y vigor de 12 materiales genéticos de papa (Solanum tuberosum).

   Altura de Planta (cm)      Número de Tallos    Rendimiento(kg.planta-1)  
 F de V  gl  Cuadrado medio  F  Cuadrado medio  F  Cuadrado medio F  
 Localidad (L)  1    1366,875   <,0001   13,66875  0,0064  1,0585125  0,0005
 Materiales (M)  11  172,931  0,0013  3,62784  0,0280  0,0642492  0,6523
 L*M  11  172,879  0,0013  2,15511  0,2977  0,1334132  0,0985

En el cuadro 3 se reflejan los efectos principales localidad, materiales y la interacción localidad x material de las variables, altura de plantas (cm), número de tallos·planta-1 y rendimiento (kg.planta -1).

Cuadro 3. Análisis de Varianza de los efectos principales (Localidad y Materiales) y la interacción Localidad *Materiales.

Materiales Porte Vigor
Andinita SE 8
392634-5 E 8
392636-9 E 7
392639-1 E 7
392639-17 E 7

392639-41

E 7
393160-3 E 7
393180-10 E 6
393194-1 E 7
393258-16 E 6
393258-44 E 7
393258-49 E 6

Porte: E = erecto, SE = semi-erecto, A = acamado.

Vigor: Muy malo = 1, Malo =3, Regular= 5, Bueno= 6, Muy Bueno= 7-8, Excelente = 9.

Se observaron diferencias significativas entre materiales, localidad y la interacción, para la variable altura (cuadro 3); en la localidad de Marajabú los clones que alcanzaron una altura significativamente superior al testigo Andinita fueron 362639-41, 363258-44 y 392636-9 con 51,25; 47,00 y 45,80 cm respectivamente; mientras que en Cabimbú la mayor altura (50,60 cm) la presentó el clon 393258-49 (figura 1). La altura alcanzada por los materiales genéticos fluctuó en un rango comprendido entre 38 y 50 cm, correspondiendo este tamaño a materiales de altura baja (Zosimo, 1994), característica deseable ya que permite aminorar los daños mecánicos ocasionados por los fuertes vientos que ocurren en la zona, los cuales pueden alcanzar una velocidad máxima de 67,6 km.h-1.

Las plantas en el páramo de Cabimbú presentaron un número promedio de tallos significativamente inferior, que en la localidad de Marajabú, el clon 393194-1 y el 393180-10 formaron 3,35 y 3,75 tallos por planta, mientras que en Cabimbú presentaron 3,00 y 3,45 respectivamente (figura 2). Ha sido documentada la alta correlación entre el número de tallos y el rendimiento (Lemage y Caesar, 1990; Lynch et al., 2001); sin embargo, los resultados obtenidos en este estudio permiten inferir que la expresión final del rendimiento de los materiales evaluados, se debió más a la adaptación de los mismos a las condiciones agroecológicas bajo las cuales se llevó a cabo el estudio, que a la variable número de tallos.

El rendimiento fue altamente significativo a nivel de localidad (cuadro 3), los materiales evaluados alcanzaron mayores rendimientos en el páramo de Cabimbú destacándose los clones 393258-44, 392639-41, 393258-16, 392639-17 con rendimientos de 1,58, 1,56, 1,44 y 1,39 kg·planta-1 respectivamente, en comparación a la variedad Andinita la cual alcanzó 1,04 kg·planta-1; sin embargo, en la localidad de Marajabú, ésta variedad presentó el mayor rendimiento (1,36 kg·planta-1) aunque estadísticamente similar al resto de los clones ( figura 3).

El rendimiento alcanzado por estos clones fue superior a los señalados por otros investigadores en trabajos similares, quienes reportaron valores en un rango comprendido entre 0,070 a 0,991 kg·planta-1 (Castillo et al., 2000; Andreu et al., 2002; Aguilar et al., 2006; Timlin et al., 2006) y similares a lo reportados por Mora et al., (2006), mostrando los materiales genéticos evaluados un mayor potencial productivo, lo cual pudiera atribuirse a la expresión genética de los mismos, bajo las condiciones del ensayo.

Rodríguez et al. (2008) al evaluar los clones 392636-9, 392639-1, 392639-17, 392639-41, 393194-1, 392634-5 y 363258-44 a una altura de 1400 msnm y temperatura promedio de 20ºC, reportaron rendimientos menores a los obtenidos en esta investigación, lo cual evidencia una mejor respuesta de estos materiales genéticos a pisos altitudinales superiores; lo anteriormente señalado, aunado a la resistencia horizontal a P. Infestans de estos clones (Rodríguez et al., 2008), indicaron la superioridad de los mismos en comparación a la variedad Andinita.

En el cuadro 4, se describe las etapas de crecimiento y desarrollo de los materiales genéticos en las localidades de Marajabú y Cabimbú; la emergencia en Marajabú ocurrió a los 29 días en los clones y 35 días en Andinita; mientras que en Cabimbú esta fase se presentó a los 40 y 50 dds respectivamente. A los 50 y 60 días posteriores a la siembra en los clones ya se habían desarrollado hojas y ramas laterales en ambas localidades, en tanto que en Andinita, ocurrió diez días más tarde. En Marajabú la paralización del crecimiento, inicio de floración y tuberización se manifestaron a los 75 días después de la siembra en los clones y 84 días en Andinita. Estas fases tardaron mayor tiempo en la localidad de Cabimbú (85 días en los clones y 92 en Andinita). El desarrollo floral desde botón a antesis, presentó una duración similar en todos los materiales genéticos, difiriendo Andinita de los clones, por el color violeta de sus flores.

Cuadro 4. Etapas de crecimiento y desarrollo de 12 materiales genéticos en las localidades de Marajabú y Cabimbú, estado Trujillo-Venezuela.

Localidad DDS Materiales Estado y Descripción
Marajabú 29 Todos los clones

Emergencia :Los brotes de los tubérculos rompen la superficie del suelo y emergen,

35 Andinita
Cabimbú 40 Todos los clones  
50 Andinita
Marajabú 50 Todos los clones Desarrollo de hojas y de ramas laterales: Las hojas compuestas aparecen a lo largo del tallo y las ramas laterales comienzan aparecer.
60 Andinita
Cabimbú 60 Todos los clones  
70 Andinita
Marajabú 75 Todos los clones

Paralización del crecimiento vegetativo: el crecimiento ortotropico y plagiotrópico de tallos y ramas se detiene los meristemos vegetativos revierten a reproductivos.

84 Andinita
Cabimbú 80 Todos los clones Inicio de la floración y tuberización en esta fase los estolones se ensanchan y comienza la formación del tubérculo
90 Andinita
Marajabú 75-93 Todos los clones Desarrollo floral: la yema apical del tallo se presenta más voluminosa, de color verde oscuro y abundante pubescencia, se hacen distinguibles el pedúnculo floral y sépalos, comienza la antesis y permanecen abiertas durante 4 días. EL desarrollo floral ocurre en 20 días.
82-100 Andinita
Cabimbú 87-106 Todos los clones  
90-110 Andinita
Marajabú 75-100 Todos los clones Llenado de tubérculo: desde el ensanchamiento del estolón hasta alcanzar el máximo de masa total del tubérculo (inicio de senescencia)
82-110 Andinita
Cabimbú 80-110 Todos los clones  
90-120 Andinita
Marajabú 110 392634-5, 393180-10

familia 392639

Senescencia: El follaje se torna amarillento dando indicio que el tubérculo esta madurando
115

familia 393258

392636-9.393160-3

393194-1,

 
Cabimbú 120 Andinita
120

392634-5, 393180-10

familia 392639

 
  127 familia 393258
135

392636-9.393160-3

393194-1,

 
  140 Andinita

En Marajabú la formación y llenado de tubérculos ocurrió en todos los clones entre los 75-100 dds, los clones: 392634-5, 393180-10 y la familia 392639 alcanzaron la senescencia a los 110 días posteriores a la siembra; el resto de los clones cumplieron sus fases a los 115 dds; en tanto que en Andinita la senescencia se presentó a los 120 días después de la siembra. En Cabimbú éstas fases se manifestaron más tarde (80-110 dds) en todos los clones, presentándose diferencias entre ellos en cuanto a la duración de éstas etapas. Los clones 392634-5, 393180-10 y la familia 392639 entraron en senescencia más tempranamente (120 dds), la familia 393258 a los 127 dds; en los clones 392636-9, 393160-3 y 393194-1, la declinación del follaje fue a 135 dds; Andinita presentó el mayor tiempo en cumplir la etapa de llenado de tubérculos (90-120 dds) y senescencia (140 dds).

El comportamiento mostrado por los clones coincidió con lo observado por Kooman et al., (1996) al señalar que la anticipada emergencia e iniciación de los tubérculos, determinó la aparición temprana de las etapas subsiguientes y la duración del ciclo productivo.

Rodríguez et al, (2008) reportaron para los clones 393194-1, 393258-44, 392639-41, 392634-5, 392639-17 392636-9, una duración del ciclo de desarrollo similar al mostrado por estos materiales en Marajabú. El ciclo fenológico de Andinita en ambas localidades fue menor al observado por Segura et al. (2006) en cinco variedades de la subespecie Andigenum.

Las mayores temperaturas registradas en Marajabú (cuadro1) promovieron la aceleración de las etapas de brotación, desarrollo vegetativo e inicio de tuberización, determinando la temprana aparición del resto de las etapas y por ende el acortamiento del ciclo del cultivo; en comparación con el sector Cabimbú. Lo anterior se ajusta a lo reportado por diversos autores (Kooman et al.,1996; Tekalign y Hammes, 2005; Streck et al.,2006; Van Dam et al., 2006, Pereira et al., 2008), al señalar que en los diferentes genotipos de papa, el inicio de tuberización y sus etapas subsiguientes estuvieron fuertemente influenciados por la temperatura. En Marajabú los clones de las familias 392639 y 393258 presentaron un rendimiento menor aunque estadísticamente similar a Andinita, mientras que en Cabimbú el rendimiento de los clones 392939-41 393258-16 y 393258-44 fue significativamente superior al testigo.

Los clones bajo estudio mostraron ser más precoces que la variedad Andinita, los materiales genéticos 392634-5, 393180-10 y la familia 392639 cumplieron sus etapas de crecimiento y desarrollo en menor tiempo en ambas localidades, 110 días en Marajabú, 120 dds en Cabimbú, siendo Andinita la más tardía en ambas localidades, 120 y 140 días respectivamente.

Conclusiones

Los materiales evaluados presentaron porte erecto y buen vigor, destacándose los clones de las familias 392639 y 393258 por su mayor rendimiento y menor ciclo productivo en ambas localidades en comparación con la variedad comercial Andinita. Las características observadas en estos clones permitieron catalogarlos como materiales elegibles para las zonas agroecológicas donde se llevó a cabo el estudio.

Agradecimiento

Los autores agradecen al Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico de la Universidad de Los Andes (CDCHT-ULA) y el Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología (FONACIT) bajo los códigos NURR-C-311-02 (A) y S12002000372, respectivamente por el cofinanciamiento a este trabajo.

Literatura citada

1. Aguilar, M., J. Carrillo, A. Rivera y A. González. 2006. Análisis de crecimiento y de relaciones fuentedemanda en dos variedades de papa (Solanum tuberosum L.) Rev. Fitotec. Mex. 29(2):145-158.         [ Links ]

2. Andreu, M., E. Agustin, A. de Pereira. 2002. Comportamiento morfoagronómico de diez familias clonales de papa (Solanum tuberosum L.) en las condiciones climáticas del sur de Brasil. Rev. Latinoam. de papa. 13(1):66-74.         [ Links ]

3. Bonierbale, M., W. Amoros, J. Espinoza, E. Mihovilovich, W. Roca y R. Gómez. 2004. Recursos Genéticos de la papa: don del pasado, legado para el futuro. Supl. Rev. Latinoam. Papa. 1:9-12.         [ Links ]

4. Castillo, J., A. Estévez, J. Salomón, M. Hernández, Y. Quiñónez y D. Vargas. 2000. Comportamiento de diferentes genotipos de papa fuera de su época óptima de plantación. Disponible en: www.redepapa.org/juan23/pdf. Consultado 16-08-08.         [ Links ]

5. FAOSTAT 2007. Estadísticas de producción en línea. Disponible en: http://www.fao.org/faostat/note/units-htm Consultado 24-10-08.         [ Links ]

6. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 1994. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI). Genebank Standards. FAO-IPGRI. Rome, Italy. 13 pp.         [ Links ]

7. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 1998. Draft report on the state of the worlds. Plant genetics resources. Roma, Italy. 35 pp.         [ Links ]

8. Fry, W.E. 2008. Phytophthora infestans: the plant (and R gene). destroyer. Mol Plant Pathol 9(3):385-402.         [ Links ]

9. Hack, H., H. Gall, Th. Klemke, R. Kloce, U. Meyer, R. Stauss, y A. Witzenberger. 1993. Phänologische Entwicklungsstadien der Kartoffel (Solanum tuberosum L.). Codierung und Beschreibung nach der erweiterten BBCH-Skala mit Abbildungen. Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 45:11-19.         [ Links ]

10. Kooman, P. y R. Rabbinge. 1996. An analysis of the relation between dry matter allocation to the tuber and earliness of a potato crop. Annals of Botany 77:235-242.         [ Links ]

11. Kooman, P., M. Fahem, P. Tegera, y A. Haverkort. 1996. Effects of climate on different potato genotypes. 1. Radiation interception total and tuber dry matter production. Eur. J. Agron. (5):193-205.         [ Links ]

12. Kooman, P., M. Fahem, P. Tegera, y A. Haverkort. 1996. Effects of climate on different potato genotypes. 2. Dry matter allocation and duration of the growth cycle. Eur. J. Agron. (5):207-217.         [ Links ]

13. Krug, H. 1997. Enviromental influences on development growth and yield. pp. 101-180. En: Wen H.C. (Ed.). The physiology of vegetable crops. CABI Publishing. Londres.         [ Links ]

14. Lemage, B. y K. Caesar. 1990. Relationship between number of main stems and yield components of potato (Solanum tuberosum L. cv. Erntestolz) as influenced by different day lengths. Potato Research 33:257-267.         [ Links ]

15. León, R. y L. Varela. 1995. Caribay: una variedad nacional de papa con altos rendimientos y resistencia a candelilla tardía de la papa. Resumen. Memorias XVIII Reunión de la Asociación Latinoamericana de la Papa. Mérida, Venezuela. p.51.         [ Links ]

16. Lynch, D.R., G.C. Kozub y L.M. Kawchuk. 2001. The relationship between yield, mainstem number, and tuber number in five main crop and two early-maturing cultivars. Am. J. Potato Res. 78:83-90.         [ Links ]

17. Mora R., J. Ortiz., A. Rivera, M. Mendoza, M. Colinas y H. Lozoya. 2006. Índices de eficiencia de genotipos de papa establecidos en condiciones de secano. Rev Chapingo (12): 95-94.         [ Links ]

18. Pereira, A., N. Villanova, V. Ramos y A. Pereira. 2008. Potato potential yield based on climatic elements and cultivar characteristics. Bragantia Campinas 67(2):327-334.         [ Links ]

19. Rodríguez, D., D. Alcalá de Marcano y F. Escalona. 2008. Selección preliminar de clones de papa por resistencia a la candelilla tardía y rendimiento. Bioagro 20(1): 29-35.         [ Links ]

20. SAS®. 2002. Statistical Analysis Systems. SAS Institute Inc. Version 9.0. North Carolina SAS Institute, Inc. User's Guide. SAS Help and Documentation.         [ Links ]

21. Segura, M., M. Santos y C. Ñústez. 2006. Desarrollo fenológico de cuatro variedades de papa (Solanum tuberosum L.) en el municipio de Zipaquirá (Cundinamarca). Rev. Fitotecnia Colombiana 6(2):33-43.         [ Links ]

22. Streck, N., F. Matielo de Paula, D. Bisognin, A. Heldwein y J. Dellai. 2006. Simulating the development of field growth potato (Solanum tuberosum L.). Agricultural and Forest Meteorology 142:1-11.         [ Links ]

23. Timlin, D., S. Lutfor, J. Baker, V. Reddy, D. Fleisher y B. Quebedeaux. 2006. Whole plant photosynthesis, development, and carbon partitioning in potato as a function of temperature. Agron. J. 98:1195-1203.         [ Links ]

24. Tekalign, T. y P. Hammes. 2005. Growth and productivity of potato as influenced by cultivar and reproductive growth II. Growth analysis, tuber yield and quality. Scientia Horticulture 105:29-44.         [ Links ]

25. Van Dam, J., P. Kooman y P. Strik. 1996. Effects of temperature and photoperiod on early growth and final number of tubers in potato (Solanum tuberosum L.). Potato Res. (39):51-62.         [ Links ]

26. Zosimo, H. 1994. Potato Descriptor for a Minimum Characterization of Potato Collection. (CIP). 40-48 pp.         [ Links ]