Histología y ultraestructura de los osteodermos fósiles de glyptodon clavipes y holmesina sp. (xenarthra: cingulata).

Edwin Orlando Chávez-Aponte, Imerú Alfonzo-Hernández, Héctor José Finol, Carlos E. Barrios N., Alpidio Boada-Sucre y Jorge D. Carrillo-Briceño

Edwin Orlando Chávez-Aponte. Licenciado en Educación, Licenciado en Biología y Estudiante de Doctorado en Zoología, Universidad Central de Venezuela (UCV). Dirección: Calle Elice, Edificio Gran Chacao, PH 1. Caracas, Venezuela. e-mail: eoyaguar@hotmail.com 

Imerú Alfonzo-Hernández. Diplomado en Ecoturismo, Instituto Universitario de Gerencia y Tecnología. Curador, Museo Geológico Dr. José Royo y Gómez, UCV, Venezuela. e- mail: imerualfonzo@extremos.org.ve 

Héctor José Finol. Maestría en Biología, Universidad de Leningrado, URSS. Ph.D., Universidad de Bristol, Inglaterra. Profesor, UCV, Venezuela. e-mail: hfinol@electra.ciens.ucv.ve 

Carlos E. Barrios N. Maestría en Ciencias y Estudiante de Doctorado en Geoquímica, UCV, Venezuela. Instructor, UCV, Venezuela. e-mail: carlosebarriosn@gmail.com 

Alpidio Boada-Sucre. Licenciado en Biología, Universidad de Oriente, Venezuela. Estudiante de Postgrado en Zoología, UCV, Venezuela. Profesor, Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez, Venezuela. e-mail: alpidioboada@yahoo.com 

Jorge D. Carrillo-Briceño. Geógrafo, Universidad de los Andes, Venezuela. Coordinador, Depto. Investigaciones Arqueológicas y Paleontológicas, Centro de Historia, Trujillo, Venezuela. e-mail: jorgedcb100@gmail.com 

RESUMEN

Este trabajo comprende un análisis estructural de los osteodermos fósiles de Glyptodon clavipes (Glyptodontidae) y Holmesina sp (Pampatheriidae) recolectados en el sitio de Muaco (Municipio Colina, Estado Falcón, Venezuela). Para el estudio microanatómico, las muestras fueron observadas mediante luz polarizada y microscopía electrónica de barrido. Los osteodermos de los escudos escapular y pélvico de Holmesina sp. son hexagonales, compuestos por una sola figura con una superficie perforada por pequeñas depresiones circulares de profundidad variable. En G. clavipes, la mayoría de los osteodermos son hexagonales y están constituidos por una figura central con una pequeña depresión y delimitada por un surco central, rodeada por seis u ocho figuras periféricas, divididas entre sí por surcos radiales. A nivel microscópico, la superficie de los osteodermos de G. clavipes está texturizada por un número mayor de porosidades que en Holmesina sp. Un corte histológico del osteodermo de Holmesina sp. muestra una capa superficial, integrada por fibras mineralizadas, y una zona más profunda de hueso compacto, perforada por canales vasculares. En contraste, las escutas de G. clavipes revelan una región trabecular más amplia, con numerosas osteonas y zonas de resorción irregulares.

Histology and ultrastructure of the fossil osteoderms of glyptodon clavipes and holmesina sp. (xenarthra: cingulata).

SUMMARY

This work is a structural analysis of the fossil osteoderms of Glyptodon clavipes (Glyptodontidae) and Holmesina sp. (Pampatheriidae) colected at the Muaco site (Colina Municipality, Falcon State, Venezuela). For the microanatomical study, the samples were observed under cross polarized light and scanning electronic microscopy. In Holmesina sp., the osteoderms of the anterior and posterior bucklers are hexagonal, composed of a single figure with the surface perforated by circular depressions of variable depths. In G. clavipes, most of the osteoderms are hexagonal and formed by a central figure with a small depression and defined by a central sulcus and surrounded by six to eight peripheral figures, separated from each other by radial sulci. At the microscopical level, the surface of the osteoderms of G. clavipes is texturized by a greater number of pits than in Holmesina sp. A histological section of a Holmesina osteoderm shows a superficial layer, integrated by mineralized fibers, and a deep area of compact bone perforated by vascular channels. In contrast, osteoderms of G. clavipes have a more extensive trabecular region with osteons and irregular resortion areas.

Histologia e ultraestrutura dos osteodermos fósseis de glyptodon clavipes e holmesina sp. (xenarthra: cingulata).

RESUMO

Este trabalho compreende uma análise estrutural dos osteodermos fósseis de Glyptodon clavipes (Glyptodontidae) e Holmesina sp (Pampatheriidae) recolhidos na região de Muaco (Município Colina, Estado Falcón, Venezuela). Para o estudo micro anatômico, as amostras foram observadas mediante luz polarizada e microscopia eletrônica de varredura. Os osteodermos, dos escudos escapular e pélvico de Holmesina sp., são hexagonais, compostos por uma só figura com una superfície perfurada por pequenas depressões circulares de profundidade variável. Em G. clavipes, a maioria dos osteodermos é hexagonal e está constituída por uma figura central com uma pequena depressão e delimitada por um sulco central, rodeada por seis ou oito figuras periféricas, divididas entre si por sulcos radiais. A nível microscópico, a superfície dos osteodermos de G. clavipes está texturizada por um número maior de porosidades que em Holmesina sp. Um corte histológico do osteodermo de Holmesina sp. mostra uma capa superficial, integrada por fibras mineralizadas, e uma zona mais profunda de osso compacto, perfurada por canais vasculares. Em contraste, as escutas de G. clavipes revelam uma região trabecular mais ampla, com numerosas osteonas e zonas de ressorção irregulares.

PALABRAS CLAVE / Cingulata / Glyptodon clavipes / Histología / Holmesina sp. / Osteodermos /

Recibido: 18/03/2008. Modificado: 18/07/2008. Aceptado: 18/07/2008.

Introducción

El orden Xenarthra constituye un grupo de mamíferos placentarios representado por 31 especies existentes y cerca de 150 especies fósiles (McKenna y Bell, 1997), cuyo origen se remonta a comienzos del Paleoceno, hace 60 millones de años (Benton, 2005). Durante el Terciario, los xenartros evolucionaron en dos clados principales: uno de estos grupos, generalmente designado como Pilosa, incluye a los osos hormigueros, a las perezas arborícolas y a los ya extintos perezosos terrestres (milodóntidos y megaterios). La otra línea evolutiva, denominada Cingulata, incluye a los gliptodontes y pampaterios (ambos representados solamente por el registro fósil) y a los dasipódidos, es decir, los armadillos o cachicamos actuales (Ferguson-Laguna, 1984). Todos ellos se caracterizan por presentar una armadura formada por osificaciones integumentarias u osteodermos, comúnmente referidos como escutas. En los gliptodontes (Figura 1), la armadura consistía en un caparazón rígido con forma de casco y un estuche caudal, integrados por un mosaico de placas óseas cohesionadas herméticamente (Dixon et al., 1988; Aguilera-Socorro, 2006). En cambio, los pampaterios presentaban un escudete cefálico y una armadura articulada similar a la de los dasipódidos (Figura 2), que constaba de un escudo escapular y otro pélvico, ambos formados por numerosas escutas poligonales y separados entre sí por bandas imbricadas, las cuales estaban compuestas por osteodermos especializados que le conferían al revestimiento óseo una considerable flexibilidad (Edmund, 1986).

Los osteodermos de los actuales armadillos presentan una microestructura fibrolamelar, constituida por una matriz reticular dentro de un hueso lamelar compacto, asociada con diferentes clases de tejido blando, incluyendo músculo, neurovasculatura, tejido glandular y conectivo (Vickaryous y Hall, 2006). Características similares han sido descritas en algunas especies fósiles de xenartros, tales como Doedicurus giganteous, Glyptodon reticulatus y Holmesina floridanus, lo que hasta ahora sugiere un patrón general bastante conservado en Cingulata (Hill, 2006). El presente estudio es una descripción microanatómica de los osteodermos fósiles de Glyptodon clavipes (Glyptodontidae) y de Holmesina sp. (Pampatheriidae) recolectados en el sitio de Muaco (Municipio Colina, Estado Falcón, Venezuela), con el objeto de recopilar información adicional que pueda ser contrastada con otras especies de xenartros anquilosados.

Materiales y Métodos

Situación y geología del yacimiento

Geográficamente, el yacimiento de vertebrados fósiles de Muaco se encuentra enmarcado en la Gran Cuenca del Caribe. El caserío de Muaco se encuentra al noreste de la Ciudad de Coro, en la parte dentral del Estado Falcón, Venezuela (Figura 3), bajo jurisdicción administrativa del Municipio Colina. El lugar está asociado con llanuras cuaternarias del oriente de Falcón y caracterizado por un relieve suave, interrumpido por colinas bajas de sedimentos terciarios poco consolidados (Vivas, 1992), correspondiente a la intercalación de areniscas calcáreas y lutitas del Miembro Muaco de la Formación Caujarao (Petzall, 1959; Aguilera-Socorro, 2006). La acumulación cuaternaria de los depósitos está representada por sedimentos fangosos, con espesores entre 2 y 3m (Royo y Gómez, 1960) y que, según evidencias paleobotánicas recuperadas y datadas, arrojan una edad de ~14000 años antes del presente (Ochsenius, 1980), aunque dataciones de ¹⁴C realizadas a un molariforme de mastodonte indican una antigüedad de 16375 ±400 años (van Frank, 1957).

Las dataciones radiocarbónicas obtenidas para éste y otros lugares del Estado Falcón coinciden con el último máximo glacial del Pleistoceno, lo cual puede haber generado la existencia de condiciones paleoclimáticas de paisajes áridos y semiáridos, con tendencia a un desarrollo extensivo de asociaciones vegetales xerófitas y a un balance hídrico negativo, con la posible coexistencia de manantiales en las zonas de montaña cercanas a la costa y refugios de bosques subhúmedos y húmedos (Cruxent, 1962; Ochsenius, 1980; Bocquentin, 1982).

Estudio microanatómico

Para el análisis por microscopía electrónica de barrido de los osteodermos fosilizados, se cortaron pequeñas muestras de 1cm² por 5mm de espesor, las cuales fueron fijadas ad hoc y sometidas a una fase de metalizado en oro y paladio. Posteriormente, el material fue observado en un microscopio electrónico de barrido Hitachi S-4500, utilizando 5kV y aumentos comprendidos entre 90 y 4500´. Las imágenes de los osteodermos completos se obtuvieron usando una cámara Mustek CDD+ 300, con aumentos de 1,2 a 2´. Las secciones histológicas se analizaron mediante un microscopio de luz polarizada LEICA con aumento de 10´.

Resultados y Discusión

Las observaciones revelaron que, tanto a nivel macroscópico como microscópico, la superficie de los osteodermos de G. clavipes está texturizada por un número mayor de hoyuelos y porosidades que en Holmesina sp. Tal y como se puede observar en la Figura 4, los osteodermos de la región dorsal de la coraza de G. clavipes son hexagonales y constan de una figura central con una pequeña depresión o cuenca, delimitada por un surco central profundo y rodeada por un número variable de seis a ocho figuras periféricas, más o menos trapezoidales, las cuales están divididas entre sí por surcos radiales, y que confieren a la escuta un aspecto de flor. Toda la superficie de la escuta está texturizada por cientos de hoyuelos bien definidos (Figura 5), destacando dos perforaciones profundas ubicadas en la intersección del surco central con los surcos radiales, correspondientes a los forámenes del folículo piloso. En cambio, los osteodermos de Holmesina sp. (Figura 6) carecen de una ornamentación que defina figuras centrales o periféricas, presentando una superficie texturizada por pequeñas depresiones (Figura 7).

A nivel histológico, tanto los osteodermos de G. clavipes como de Holmesina sp. presentan una microestructura similar a la de otros vertebrados acorazados. En ambas especies, la sección histológica de los osteodermos muestra el característico "diploe" observado en las escutas de dinosaurios tireoforáneos (Main et al., 2005), así como en los huesos membranosos del cráneo y caparazón de las tortugas (Hill, 2006). La microestructura consta de dos capas de hueso compacto (una superficial y otra más profunda), que encierran un tejido esponjoso perforado por numerosos canales concéntricos por donde transcurrían nervios y vasos sanguíneos.

En el corte parasagital del osteodermo de G. clavipes se puede apreciar un tejido óseo bastante erosionado (Figura 8), compuesto por un entramado desordenado de fibras mineralizadas y numerosos canales vasculares concéntricos, rodeados por un hueso lamelar y que corresponden a las osteonas primarias y secundarias, donde algunas derivaron en áreas de resorción irregulares. Tanto en G. clavipes como en Holmesina sp, la distribución del hueso trabecular de todos los osteodermos es relativamente homogénea, ocupando más de la mitad del volumen total del tejido óseo. Lo anterior es común para otras especies de gliptodontes y pampaterios, tales como G. reticulatum y H. floridanum (Hill, 2006). Por otra parte, las muestras analizadas no mostraron áreas bien definidas que pudieran albergar estructuras integumentarias como glándulas sebáceas y/o músculo, tal y como se ha encontrado en el armadillo de nueve bandas, Dasypus novemcinctus (Vickaryous y Hall, 2004; 2006).

La capa superficial de los osteodermos pertenecientes a las bandas imbricadas de la armadura de Holmesina sp. está compuesta por un entramado de paquetes de fibras mineralizadas de colágeno, las cuales presentan una orientación paralela a la superficie externa (Figura 9). Sin embargo, este arreglo se hace más irregular en la región próxima al tejido esponjoso. A este nivel, dichas fibras pueden encontrarse ya sean paralelas o perpendiculares con respecto al eje horizontal del osteodermo. Al igual que en G. clavipes, la región trabecular está constituida enteramente por osteonas y zonas de resorción, las cuales están rodeadas por tejido óseo lamelar (Figura 10). Las áreas de resorción se originan por la acción de los osteoclastos, células del tejido óseo que eliminan el hueso viejo de la matriz mineralizada que, con el tiempo, acumula microfracturas que podrían ocasionar el rompimiento del hueso en un momento crítico (Kardong, 2001). Posteriormente, el material óseo removido es sustituido por el hueso nuevo depositado por los osteoblastos, formando anillos concéntricos que dan lugar a nuevas osteonas, cuyos canales albergan los vasos sanguíneos que irrigan el tejido óseo. Este proceso de reparación ósea, que comprende una fase de remoción y otra de reposición del tejido, no solo es responsable del mantenimiento preventivo de la microarquitectura ósea, sino que además constituye un proceso de remodelado continuo por el cual el hueso se adapta a las demandas funcionales durante la vida del individuo.

Como conclusión final, el estudio histológico de los osteodermos de G. clavipes y Holmesina sp. indicó características microanatómicas particulares a nivel genérico, las cuales podrían contribuir con una caracterización taxonómica más precisa de los restos fósiles de pampaterios y gliptodontes localizados en Muaco y otras regiones venezolanas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Olga Rey, Directora, y a Morela Mikaty, Coordinadora del Proyecto de Restauración, del Museo Geológico Dr. Royo y Gómez, por permitir el acceso a la colección y la realización del presente estudio.

REFERENCIAS

1. Aguilera-Socorro O (2006) Tesoros Paleontológicos de Venezuela. El Cuaternario del Estado Falcón. Editorial Arte: Caracas, Venezuela. 120 pp.        [ Links ]

2. Benton MJ (2005) Vertebrate Paleontology. 3ª ed. Blackwell. Londres, RU. 455 pp.        [ Links ]

3. Bocquentin J (1982) Notas sobre la fauna del Pleistoceno superior de Taima-Taima depositada en el Museo del Hombre de Coro, Estado Falcón, Venezuela. Acta Cient. Venez. 33: 479-487.        [ Links ]

4. Cruxent JM (1962) Artifacts of Paleo-Indian type, Maracaibo, Zulia, Venezuela. Am. Antiq. 27: 576-579.        [ Links ]

5. Dixon D, Cox B, Savage RJ, Gardiner B (1988) Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. Marshall. Londres, RU. 312 pp.        [ Links ]

6. Edmund G (1986) The fossil giant armadillos of North America (Pampatheriinae, Xenarthra = Edentata. En Montgomery G (Ed.) The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths and Vermilinguas. Smithsonian Institution Press: Washington, DC, EEUU. pp. 83-93.        [ Links ]

7. Fariña RA, Vizcaíno SF, Bargo MS (1998) Body mass estimations in Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene of South America) Mammal Megafauna. Mastozool. Neotrop. 5: 87-108.        [ Links ]

8. Ferguson-Laguna A (1984) El cachicamo sabanero, aspectos de su biología y ecología. Fondo Editorial Acta Científica Venezolana: Caracas, Venezuela. 129 pp.        [ Links ]

9. Hill RV (2006) Comparative anatomy of xenarthran osteoderms. J. Morphol. 267: 1441-1460.        [ Links ]

10. Kardong K (2001) Anatomía comparada, Función, Evolución. 2ª ed. McGraw-Hill. Madrid, España. 732 pp.        [ Links ]

11. Main RP, de Ricqlès A, Horner JR, Padian K (2005) The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs. Paleobiology 31: 291-314.        [ Links ]

12. McKenna MC, Bell SK (1997) Classification of Mammals above the Species Level. Columbia University Press: Nueva York, NY, EEUU. 631 pp.        [ Links ]

13. Ochsenius C (1980) Cuaternario en Venezuela: Introducción a la paleoecología en el Norte de Sudamérica. Cuadernos Falconianos. Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda: Coro, Venezuela. 68 pp.        [ Links ]

14. Petzall CK (1959) Estudio de una sección de la Formación Caujarao en el anticlinal de La Vela, Estado Falcón. Bol. Inf. Asoc. Venez. Geol. Minería Petróleo 10: 269-320.        [ Links ]

15. Royo y Gómez J (1960) Características Geológicas y Paleontológicas del Yacimiento de Vertebrados de Muaco, Estado Falcón, con Industria Lítica Humana. Mem. III Cong. Geológico Venezolano. Bol. Geol. 3: 501-503.        [ Links ]

16. van Frank R (1957) A fossill Collection from Nothern Venezuela. I. Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata). Am. Mus. Novit. 1580: 1-38.        [ Links ]

17. Vickaryous M, Hall B (2004) Comparative study of osteoderm development in Alligator mississippiensis and Dasypus novemcinctus. J. Morphol. 260: 301-337.        [ Links ]

18. Vickaryous M, Hall B (2006) Osteoderm morphology and development in the nine-banded armadillo, Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). J. Morphol. 267: 1273-1283.        [ Links ]

19. Vivas L (1992) El Cuaternario. La Imprenta. Mérida, Venezuela. 266 pp.        [ Links ]