BRINZAL: Una herramienta informática para la enseñanza integrada de conceptos de ecofisiología de especies leñosas y gestión forestal.

María Elena Fernández, Javier Gyenge y José A. Reque

María Elena Fernández. Licenciada en Biología, Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Argentina. Doctora en Biología, Universidad Nacional del Comahue (UNCOMA), Argentina. Investigadora CONICET, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Argentina. Dirección: Estación Experimental Agropecuaria Bariloche del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Paraje Villaverde s/n, CC 277, 8400, San Carlos de Bariloche, Argentina. e.mail: ecoforest@bariloche.inta.gov.ar

Javier Gyenge. Biólogo, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Doctor en Biología, UNCOMA, Argentina. Investigador CONICET, INTA, Argentina. e-mail: jgyenge@bariloche.inta.gov.ar

José A. Reque. Doctor Ingeniero de Montes, Universidad de Valladolid, España. Profesor, Universidad de Valladolid, España. e-mail: requekch@pvs.uva.es

RESUMEN

Se presenta el modelo semi-empírico Brinzal 1.0, el cual constituye una innovación docente que simula a lo largo de un día la fijación de carbono y su acumulación de biomasa para plantines forestales (brinzales) de cualquier especie. El modelo es una herramienta que permite evaluar cómo las distintas estructuras forestales y prácticas de manejo afectan al microambiente en el que vive el brinzal, y cómo responde éste de acuerdo con sus principales características morfo-fisiológicas. Brinzal 1.0 es, por tanto, un programa concebido con el propósito específico de servir como herramienta para la docencia universitaria en el ámbito forestal y biológico, permitiendo simular a nivel rodal actuaciones silvícolas habituales en la gestión forestal (raleos, podas, cortas de regeneración, control de vegetación acompañante, etc.) posibilitando la comprensión de la ecofisiología del brinzal en distintas condiciones microambientales y su respuesta al tratamiento silvícola. Brinzal 1.0 ha sido desarrollado como una aplicación del programa Stella® y es ejecutable con el programa de libre acceso ISEE Player.

BRINZAL: A computational tool for the integrated teaching of ecophysiological concepts about wood species and forestry management.

SUMMARY

The semi-empirical Brinzal 1.0 model, a teaching innovation simulating carbon fixation and its accumulation in the biomass of forestry plantations of any species is presented. The model is a tool that allows for evaluation of how different forest structures and management practices affect the microenvironment in which saplings live and how they respond according to its main morpho-physiological characteristics. Brinzal 1.0 is, thus, a program conceived with the specific purpose of serving as a tool for college teaching in the forestry and biology fields, permitting to simulate at a stand level current silvicultural actions in forestry management (thinning, pruning, regeneration cuts, control of accompanying vegetation, etc.) and making it possible to understand sapling physiology under different micro-environmental conditions at its response to silvicultural practices. Brinzal 1.0 has been developed as an application of the Stella® program and is executable under the open access program ISEE Player.

BRINZAL: Uma ferramenta informática para o ensino integrado de conceitos de ecofisiologia de espécies lenhosas e gestão florestal.

Resumo

Apresenta-se o modelo semi-empírico Brinzal 1.0, o qual constitui uma inovação docente que simula ao longo de um dia a fixação de carbono e sua acumulação de biomassa para plantios florestais (brinzais) de qualquer espécie. O modelo é uma ferramenta que permite avaliar como as distintas estruturas florestais e práticas de manejo afetam ao microambiente em que vive o brinzal, e como responde este de acordo com suas principais características morfofisiológicas. Brinzal 1.0 é, portanto, um programa concebido com o propósito específico de servir como ferramenta para a docência universitária no âmbito florestal e biológico, permitindo simular, na escala de lotes, atuações silvícolas habituais na gestão florestal (raleios, podas, cortas de regeneração, controle de vegetação acompanhante, etc.) possibilitando a compreensão da ecofisiologia do brinzal em distintas condições microambientais e sua resposta ao tratamento silvícola. Brinzal 1.0 tem sido desenvolvido como uma aplicação do programa Stella® e é executável com o programa de livre acesso ISEE Player.

PALABRAS CLAVE / Ecofisiología Vegetal / Modelos Educativos / Regeneración Forestal / Silvicultura /

Recibido: 28/04/2008. Modificado: 28/10/2008. Aceptado: 30/10/2008.

La Ecofisiología Vegetal (Plant Physiological Ecology) es una disciplina integradora que responde preguntas del ámbito de la ecología utilizando las herramientas que provee la fisiología (Lambers et al., 1998). Así, al estudiar variables fisiológicas en una planta (por ejemplo, sus tasas de fotosíntesis, su potencial hídrico) para conocer su potencialidad de crecimiento en determinados ambientes o su habilidad como competidora-facilitadora de otro individuo, se está haciendo ecofisiología. Si bien es una disciplina con un gran avance en las últimas décadas, especialmente favorecido por el desarrollo de instrumentos que permiten medir en el campo el comportamiento fisiológico de las plantas, su enseñanza a nivel universitario generalmente está relegada a los niveles de postgrado. Esto es especialmente cierto cuando se trata de la ecofisiología de especies leñosas. En este sentido, la mayoría de los programas de enseñanza de carreras agronómicas y forestales en Argentina y España incluyen conceptos de ecofisiología vegetal, sin embargo, son escasos los casos en que el estudiante de grado profundiza en el conocimiento de conceptos relacionados con el funcionamiento de un árbol en el ambiente forestal. Debido a ello y a la complejidad que en sí posee la disciplina al integrar a la planta con su entorno, surge la necesidad de contar con herramientas didácticas que faciliten la enseñanza de algunos conceptos clave, considerando además aspectos relacionados al manejo forestal.

En este sentido, una de las bases de la silvicultura consiste en modificar, mediante el manejo de la espesura, el ambiente físico y biológico en el que se desenvuelven las plantas del bosque. Ya los primeros silvicultores en el siglo XVIII entendieron que el manejo del bosque debía realizarse considerando la respuesta de los árboles a la competencia inter- e intraespecífica, a la cantidad de luz que recibían, a la disponibilidad de recursos, etc. (González et al., 2006; JCYL, 2007) Así, las especies forestales se clasificaron en dos grandes grupos: a) especies de luz, como aquellas cuyos individuos, en las primeras etapas, toleran y exigen plena insolación directa y b) especies de sombra, aquellas con tolerancia a la sombra más o menos densa (SECF, 2001). Aunque ya desde los tiempos de la Ilustración se entendió que la silvicultura debía estar, entre otros, basada en lo que hoy llamaríamos requerimientos fisiológicos-ecológicos de las especies intervinientes, la evaluación de la reacción de las especies forestales ante diferentes escenarios microambientales ha venido realizándose comúnmente de forma subjetiva y visual por parte del silvicultor. Debido a esto, la enseñanza integrada de conceptos de ecofisiología de especies leñosas y de silvicultura se torna fundamental para aprehender la complejidad de los sistemas biológicos bajo manejo, y por lo tanto, para lograr un aprendizaje significativo.

El concepto de modelo es uno de los pilares metateóricos sobre los que se edifican las ciencias naturales. Un modelo científico contiene la articulación de un gran número de hipótesis de alto nivel de abstracción atinentes a un cierto campo de la realidad, y posee las siguientes características: son construcciones provisorias, perfectibles y contextualizadas históricamente; puede haber modelos científicos alternativos y no ser compatibles entre sí; un modelo que reemplaza a otro no suele contener al anterior, puesto que implica una nueva forma de pensar y modelar la realidad en distintos términos (Galagovsky y Adúriz-Bravo, 2001). En la enseñanza de las ciencias, el profesor enseña modelos conceptuales y, para lograr un aprendizaje significativo, espera que el estudiante construya modelos mentales que le permitan dar significados científicamente aceptados a esos modelos conceptuales que, a su vez, deben tener correspondencia con los fenómenos naturales o sistemas modelados (Moreira et al., 2002). En este sentido, en las últimas décadas, los métodos constructivistas de enseñanza han ido ganando importancia y, entre éstos, la herramienta del modelado se ha establecido firmemente como una opción ampliamente utilizada tanto en la enseñanza preuniversitaria como a nivel universitario (Virtanen et al., 2001).

El desarrollo de modelos dinámicos de simulación es una aproximación comúnmente usada con el fin de analizar, comprender y predecir el funcionamiento de los sistemas en función de las variables que rigen su dinámica (Virtanen et al., 2001). Si bien estos modelos son sumamente útiles para el aprendizaje de diversos conceptos y su interrelación, pudiendo el estudiante modificar los parámetros del modelo, a menudo son complicados para el alumnado. La utilización de medios informáticos para el desarrollo y utilización de este tipo de modelos ha facilitado ampliamente su acceso y comprensión, demostrando ser una herramienta muy versátil y potente (Teodoro, 1992).

Un programa de computación muy utilizado en investigación y enseñanza de sistemas biológicos es Stella^® (www.iseesystems.com). Este programa está basado en la aproximación de la teoría de sistemas y el énfasis está puesto en el sistema en su conjunto, de tal manera que las interrelaciones y la interconectividad son el foco, en lugar de que lo sean las variables en sí. En este entorno, los sistemas dinámicos deben ser formulados en términos de depósitos, flujos y reguladores de flujo; las ecuaciones del modelo se expresan en gran parte usando un lenguaje visual que oculta buena parte de la complejidad matemática subyacente (Virtanen et al., 2001).

El objetivo de este estudio fue desarrollar una herramienta didáctica, para nivel universitario (grado avanzado y postgrado), que permita enseñar conceptos clave de ecofisiología de plantines de especies leñosas, en respuesta a su ambiente físico y el manejo del dosel arbóreo y vegetación competidora. Para ello se utilizó el entorno Stella®. El desarrollo del programa de simulación se centró en el problema de la regeneración, pues ésta es uno de los elementos clave que hacen a la perpetuidad de los bosques y, por lo tanto, debe ser un aspecto crucial a considerar en la gestión sostenible de los recursos forestales. En la regeneración de los brinzales, es decir, individuos provenientes de semillas (reproducción sexual) influyen, entre otros, sus características fisiológicas y el ambiente físico (suelo, clima) y biológico, por lo que las primeras etapas de vida del bosque constituyen un tópico ideal para introducir gran cantidad de conceptos de ecofisiología y silvicultura en una visión sistémica e integradora.

El Modelo Brinzal v 1.0

Como se mencionó, el modelo Brinzal v 1.0 ha sido desarrollado en el entorno Stella^®, por lo que opera con botones, pequeñas palancas, tablas de parámetros y gráficos de relaciones matemáticas que el usuario puede modificar a fin de cambiar los distintos parámetros. De esta manera, se pueden simular diferentes situaciones ambientales, de manejo o de características fisiológicas de la especie. Los resultados de cada simulación se presentan en tablas y gráficos que pueden ser copiados a procesadores numéricos (por ejemplo, para comparar los resultados de dos simulaciones) o de texto (para visualizar los resultados a través de gráficos). Junto al modelo de simulación Brinzal v 1.0 se provee un manual de uso, ambos de distribución gratuita, en el cual se desarrollan conceptos introductorios de silvicultura y ecofisiología que pretenden contribuir al proceso de enseñanza-aprendizaje.

El Brinzal v 1.0 es un modelo semi-empírico de simulación de la fijación de carbono (C) y su acumulación en biomasa a lo largo de un día, para brinzales de cualquier especie leñosa. Este último aspecto es importante debido a que, a nivel ecofisiológico, la fijación de C está limitada por variables hidráulicas y bioquímicas. El modelo ha sido concebido para mostrar las principales relaciones existentes entre las características ecofisiológicas de una especie en el estadío de brinzal y el manejo de la estructura forestal por encima del mismo. A la vez, dicha estructura forestal determina las condiciones microclimáticas en las cuales se desarrolla el brinzal. Finalmente, el crecimiento y/o supervivencia del renoval dependerá de sus características ecofisiológicas, que le permitirán aprovechar de manera diferencial los recursos disponibles. El modelo general se divide en tres módulos: Suelo y Clima, Bosque y Silvicultura, y Regeneración (Figura 1). El módulo de regeneración es mecanístico en varias de las relaciones que plantea, relacionando la fijación de C y el flujo de agua en la planta, representado éste por un modelo hidráulico sencillo propuesto por Bond y Kavanagh (1999). Los otros dos módulos presentan relaciones empíricas entre variables.

Módulo de Bosque y Silvicultura

En este primer módulo el bosque puede describirse a través de su estructura diamétrica (número de árboles en cada clase diamétrica por ha) y pueden simularse las siguientes prácticas silvícolas habituales: a) tratamientos de raleo (clara) y cortas de regeneración consistentes en el apeo de árboles en las distintas clases de edad o tamaños (hipotéticamente el programa también permite agregar árboles); b) poda de ramas verdes, modificando por tanto la relación de Huber, definida como la cantidad de área foliar en relación al área transversal del tejido xilemático, para distintos tamaños de árboles; c) tratamientos de control de la vegetación del sotobosque de distinto tipo y con diferentes intensidades (pesos) de intervención; d) tratamiento de los restos (despojos) de corta, permitiendo el modelo definir la cuantía de la intervención y altura de restos de corta a mantener; y e) forestación, posibilitando el modelo la evaluación de la viabilidad del plantín bajo diferentes grados de cobertura, desde situaciones descubiertas (rasos) hasta coberturas completas.

El modelo estima la superficie ocupada por las copas y el área foliar de los árboles, calculando el índice de área foliar (IAF) del componente arbóreo, definido como el área foliar proyectada verticalmente por unidad de área de suelo. Todas las prácticas de manejo mencionadas influyen sobre las condiciones microclimáticas que experimenta el brinzal, ya que el IAF del componente arbóreo influye sobre la cantidad de arbustos y pastos, sobre la cantidad de agua efectiva que llega al suelo luego de una lluvia, sobre la cantidad de luz que llega al sotobosque y sobre la demanda evaporativa de la atmósfera. A éste último efecto también contribuyen los restos de corta. A su vez, el ambiente lumínico del brinzal (determinado por el IAF sobre el mismo) influye sobre su asignación de biomasa (relación de Huber), si la especie posee plasticidad morfológica, y sobre sus parámetros fotosintéticos, si tiene plasticidad fisiológica. La cantidad de luz que llega al brinzal es quien determina, en combinación con el estado hídrico de la planta y los efectos de fotoinhibición (o daño en el aparato fotosintético por efecto de alta radiación solar), su fijación de C. A su vez, la cantidad de radiación que llega al suelo determina la temperatura del mismo, que a su vez influye (si la planta es pequeña) sobre la capacidad de conducir agua a través del xilema (conductividad hidráulica del tallo).

Módulo de Suelo y Clima

Este módulo posee como principales variables que influyen sobre el brinzal de forma directa, el contenido de agua en el suelo, la radiación disponible y el déficit de presión de vapor de la atmósfera (DPV) o diferencia de presión parcial de agua dentro de la hoja y en la atmósfera. El contenido de agua en el suelo depende de un valor inicial impuesto por el usuario más el aporte por lluvias efectivas. A su vez, la presencia de pastos genera interacciones de competencia por recursos hídricos, influyendo negativamente sobre la cantidad de agua en suelo disponible. Esta influencia negativa sobre la disponibilidad de agua efectiva para el brinzal solo es válida cuando éste tiene una altura <15cm. Para brinzales de mayor tamaño, el modelo asume que posee un sistema radical más profundo que le permite escapar a la competencia directa con los pastos. El valor máximo y mínimo de agua en suelo quedan limitados a los correspondientes para cada textura de suelo (arenoso, arcilloso, limoso o una textura definida por el usuario) asumiendo que toda agua que excede la saturación del suelo, drena y sale del sistema. Mediante el modelo de van Genuchten (1980) se estima el potencial hídrico del suelo para cada valor de contenido de agua del mismo, considerando la textura. Los parámetros de este modelo se brindan por defecto para los tres tipos principales de suelo, aunque el usuario puede proveer los correspondientes a su tipo de suelo particular. Para ello, se brinda acceso a un anexo con el programa Rosetta (Schaap, 1999) que permite estimar los parámetros requeridos en base a la textura (proporción de limo, arcilla, arena).

La radiación disponible es un promedio de esta variable a nivel espacial, estimada por la fórmula de Beer-Lambert a partir de la radiación real y el IAF por encima del brinzal. El modelo en su versión actual (v 1.0) no explicita la variable espacial, por lo que no se distingue entre claros o zonas directamente bajo las copas.

El déficit de presión de vapor de la atmósfera (DPV) es una de las variables conductoras del modelo hidráulico y determina el grado de apertura estomática del brinzal. Este depende de la temperatura del aire y de la humedad relativa del mismo, asumiendo que la temperatura de la hoja es igual a la del aire. A su vez, el DPV real es modificado por la presencia de árboles-arbustos y restos de corta mediante una relación empírica hipotética: cuanto mayor es la cobertura de protección, las condiciones microclimáticas se atemperan, reduciéndose levemente las temperaturas máximas e incrementándose las mínimas.

El modelo Brinzal v 1.0 también requiere el dato de precipitación media anual y temperatura media mensual, en base a lo que estima una evapotranspiración potencial (EVT) para el sitio. En esta versión, la precipitación anual se utiliza para limitar el máximo IAF que puede alcanzar el sistema. Asimismo, el cociente entre ésta y la EVT, determina si se está en un sitio con o sin déficit hídrico, y por lo tanto, qué tipo de ecuación relaciona los árboles con los pastos. En sitios con déficit hídrico, se plantea una relación de facilitación de los árboles sobre el desarrollo (IAF) de pastos a valores bajos de IAF de los árboles, mientras que en sitios con abundante disponibilidad de agua, la presencia de árboles siempre tiene un efecto negativo (lineal) sobre los pastos. En ambos casos, por encima de cierto IAF de árboles-arbustos, el IAF de los pastos se hace cero. En esta primera versión, el cociente precipitación/EVT se realiza en base a valores anuales; futuras mejoras del modelo permitirán distinguir si el déficit hídrico ocurre o no dentro de la estación de crecimiento.

Módulo de Regeneración

Finalmente, el módulo de regeneración es el que simula los procesos de acuerdo a los parámetros fisiológicos y morfológicos del brinzal, y de las condiciones microclimáticas impuestas por el clima-suelo y modificadas por la presencia de los distintos componentes de vegetación. La capacidad de fijar carbono de la planta, asumiendo al brinzal como una "gran hoja" (modelo de tipo Big Leaf), depende de los parámetros de la curva de fotosíntesis vs radiación (asimilación máxima de C, punto de compensación lumínico a partir del cual la fijación de C y la respiración se igualan, y rendimiento cuántico o unidades de C fijado por unidad de radiación), la que se ve modificada por tres limitaciones: térmica, estomática y de fotoinhibición. La limitación térmica es una ecuación de óptimo que permite introducir los efectos negativos de bajas y altas temperaturas sobre las tasas de fotosíntesis. La limitación estomática relaciona linealmente el grado de apertura estomática, que se estima por el modelo hidráulico, con la tasa de asimilación máxima de la planta. El efecto de fotoinhibición es una relación empírica hipotética que limita la fotosíntesis máxima a altos valores de radiación. La forma de estas limitaciones puede ser modificada por el usuario, de manera de simular especies con mayor o menor sensibilidad a las variables mencionadas.

El carbono fijado por unidad de superficie foliar se traduce a toda la planta en base al área foliar de la misma. Esta depende de la altura del brinzal, dato que introduce el usuario. Parte de este carbono se pierde por respiración de mantenimiento de los tejidos, tasa que depende de la temperatura del aire y de la sensibilidad a la misma por parte de la especie (dada por el parámetro Q₁₀). La fijación neta de C (fotosíntesis menos respiración) se traduce a tasa de crecimiento, que se acumula en biomasa de la planta. Parte del C también se resta debido a la respiración de crecimiento (formación de nuevos tejidos), que depende de la temperatura y de la cantidad de nuevo C incorporado a la planta. Finalmente, en base a la partición de biomasa de la especie, se estima la nueva biomasa aérea de la planta.

Como se mencionó, la fijación de C depende del grado de apertura estomática. Esta depende de la conductividad hidráulica foliar específica del brinzal (Kl, que es una medida de su capacidad de llevar agua desde el suelo a las hojas), del gradiente de potencial hídrico (y) que se origine entre las hojas y el suelo, y del déficit de presión de vapor entre las hojas y el aire (DPV):

Flujo de agua en fase líquida=Kl (y_hoja-y_suelo)  (1)

Flujo de agua en fase vapor= gs DPV    (2)

En el equilibrio, ambos flujos son iguales, por lo que se igualan los segundos términos y se puede estimar la gs como

gs= Kl (y_hoja-y_suelo) / DPV   (3)

Es importante destacar que la Ec (3) presenta relaciones simplificadas, asumiendo un total acoplamiento entre la transpiración y el DPV del aire debido a una conductancia aerodinámica muy elevada.

El primer gradiente (y_hoja - y_suelo) permite el ascenso de agua en contra de la resistencia que brinda todo el pasaje de agua desde el suelo a las hojas (inversa de Kl) y el segundo gradiente (DPV) es el que determina que el agua salga a la atmósfera en fase vapor, con una tasa dada por la conductancia estomática (gs). Sin embargo, ninguno de estos parámetros es fijo a lo largo del día, ya que la planta, inserta en el continuo suelo-planta-atmósfera, sufre permanentes cambios de potencial hídrico y de gs (uno depende del otro), así como de la misma Kl. La Kl es la conductividad hidráulica específica (Ks) ponderada por la cantidad de hojas de la planta. La Ks es una medida de la capacidad de la madera (xilema activo) de la planta de conducir agua, la que puede bajar a lo largo del día si las columnas de agua dentro del xilema son sometidas a demasiada tensión. En este momento, la columna de agua "cavita", disminuyendo la Ks. La mayoría de las especies leñosas operan dentro de un rango de apertura estomática tal que la diferencia del potencial hídrico entre los extremos del sistema hidráulico (tensión) no conduzca a pérdidas importantes de Ks y grados de cavitación irreversibles. Por el mismo modelo, la tensión alcanzada (mínimo potencial hídrico) depende a su vez de la Ks (cuanta mayor sea la resistencia, mayor será la tensión) y de los extremos del gradiente: potencial hídrico del suelo y DPV. Cuanto menor sea el primero (suelo más seco) y/o mayor sea el segundo, la tensión en el xilema será mayor, obligando a la planta a cerrar sus estomas más tempranamente. La susceptibilidad del xilema a cavitar ante valores crecientes de tensión (valores más negativos de potencial hídrico) depende de la especie (del órgano, en realidad), siendo esta relación posible de ser modificada por el usuario de manera de simular especies más y menos vulnerables a la cavitación.

Como se mencionó, la Kl es la Ks ponderada por el área foliar. Una manera de aumentar la eficiencia de conducción de agua es disminuir la proporción de hojas a ser alimentada por una determinada cantidad de xilema activo, o sea, bajar la relación de Huber. Sin embargo, bajo condiciones de sombra y para aumentar la superficie de captación de luz, las plantas tienden a aumentar la asignación de biomasa a superficie foliar, creándose un compromiso cuando coexisten condiciones de sombra y déficit hídrico. En el modelo, si la especie es plástica, su relación de Huber aumenta (más hojas) a medida que aumenta el grado de sombreado.

Como se mencionó, a través de tablas es posible obtener el valor numérico de los distintos parámetros a lo largo del día de simulación. Así, la serie numérica puede copiarse a un procesador numérico para ser analizada y/o comparada con simulaciones a las cuales se le ha cambiado el valor de alguno de los parámetros (ver los ejercicios ejemplos). En el caso de los gráficos, los cuales también pueden ser copiados, la inclusión de los mismos en el modelo tuvo como objetivo el de poder demostrar de manera visual la dinámica de algunas variables durante el día de simulación.

Para conocer el detalle de las relaciones lógicas y matemáticas entre variables, así como también las definiciones y unidades de medición de las distintas variables y parámetros, se debe consultar el Manual del Usuario adjunto al programa Brinzal v 1.0.

Algunos Ejemplos de Aplicación

A fin de ejemplificar la capacidad del modelo para la enseñanza de conceptos de manejo silvícola y ecofisiología, a continuación se proveen los resultados de la realización de dos ejercicios modelos, los cuales se proveen en el Manual del Usuario. Como se mencionó, el Brinzal v 1.0 arroja los resultados en forma de tablas, cuyos valores pueden ser extraídos y trabajados en programas procesadores de datos.

Introducción al primer ejercicio práctico

Existen especies cuyas plántulas y/o juveniles soportan condiciones de radiación solar plena. Estas especies suelen denominarse pioneras en terminología ecológica y especies de luz en la silvicultura clásica ya que, al poder ocupar sitios abiertos, son las primeras en establecerse luego de un disturbio. Por el contrario, hay otras especies que no toleran condiciones de pleno sol, o especies de sombra, que ocupan sitios umbríos como el sotobosque dentro de un bosque. Uno de los factores que determinan la capacidad de soportar altos niveles de radiación es el de poder canalizar la energía obtenida hacia los sistemas de fotosíntesis. Si la energía capturada excede a la necesaria para fijar C, las plantas poseen en mayor o menor grado mecanismos que ayudan a disipar dicha energía. Si la energía excedente supera a la capacidad de disipación, puede producirse un daño al sistema, que se traduce en una disminución de la fijación del C.

Este ejercicio propone verificar el efecto de excesos de radiación sobre la capacidad de fijación de C de la planta. Para ello, el usuario debe trabajar en el módulo de regeneración del modelo, modificando la limitación ejercida por la fotoinhibición sobre la asimilación máxima, simulando una situación sin fotoinhibición (una especie hipotética capaz de soportar cualquier nivel de radiación máxima) y con un 80% de reducción de A_max (una especie con una alta sensibilidad al exceso de radiación). La simulación brinda el patrón que se muestra en la Figura 2, donde se observa que hay una disminución de la fotosíntesis "normal" durante los momentos de mayor insolación a lo largo del día, aunque no necesariamente debido a la fotoinhibición. Esto último se verifica cuando, al quitar el efecto de la fotoinhibición, dicha disminución continúa pero con un menor grado. El usuario puede explorar por qué ha descendido la fotosíntesis máxima al mediodía, observando por ejemplo, el cierre estomático. Por el contrario, cuando el efecto de fotoinhibición es alto, la asimilación máxima de C disminuye durante todo el día, lo cual tiene un efecto sobre la fijación real de C (influenciada por la A_max y por la cantidad de radiación a cada momento).

Introducción al segundo ejercicio práctico

Desde un punto de vista hidráulico, la fotosíntesis puede limitarse a través del cierre estomático. A la vez, el grado de cierre estomático estará asociado con la capacidad del sistema conductivo de llevar agua desde las raíces a las hojas. Por lo tanto, la fotosíntesis máxima podría limitarse por la conductancia estomática máxima (representada por la variable gs_max en el modelo) y/o por la vulnerabilidad a la cavitación del sistema conductivo xilemático (potencial pérdida de 50% Ks).

El ejercicio propone observar el patrón de las variables: conductancia estomática real (que es la conductancia estomática que sucede a cada momento), conductancia hidráulica foliar específica, fijación neta de C y fotosíntesis máxima (A_max) modificando los valores de conductancia estomática máxima y vulnerabilidad a la cavitación del sistema conductivo detallados en la Tabla I. En una primera instancia, se propone verificar el comportamiento fisiológico del brinzal en una situación en que no haya árboles (cobertura del dosel superior nula) y que el control de vegetación esté activado dentro del módulo Bosque y Silvicultura. Así se simularía una condición en la que la planta recibe radiación máxima y la temperatura del suelo, a consecuencia de dicha radiación, también alcanza valores muy altos. En una segunda instancia se propone verificar qué sucede si no se realiza control de la vegetación circundante.

En las Figuras 3 y 4 se muestran los resultados obtenidos en la primera y en la segunda situación, respectivamente. La Figura 5 muestra las diferencias en niveles de radiación y temperatura de suelo alcanzados en cada una de las dos situaciones, las que pueden explicar los diferentes comportamientos fisiológicos desarrollados por cada una de las especies.

Consideraciones Finales

El modelo Brinzal v 1.0 tiene la capacidad de mostrar la respuesta diferencial de distintas especies a distintos escenarios silvícolas bien simulando diferentes tipos y peso de corta (raleos, cortas de regeneración, etc.) o modificando la cobertura del dosel arbóreo, situaciones de manejo de la vegetación competidora/protectora del sotobosque, cambios en el contenido inicial de agua en el suelo, etc. Como herramienta docente en silvicultura las posibilidades del modelo Brinzal son interesantes, al posibilitar al alumno crear su propio modelo de gestión y permitirle valorar las implicaciones de las decisiones de gestión planteadas. Al desglosarse el modelo en módulos y poder ser descargado libremente desde la red se abren amplias opciones de utilización de Brinzal como herramienta de apoyo al aprendizaje colaborativo, tanto en aula como a través de TICs (ver por ejemplo: http://silviweb.wikispaces.com/). En el presente trabajo se han mostrado solo dos ejemplos de la potencialidad del modelo, siendo prácticamente infinitas las posibilidades de combinaciones de distintos parámetros del mismo, que pueden modificarse para analizar la complejidad de los procesos físicos y biológicos que determinan la capacidad de un brinzal de fijar carbono, y por lo tanto, de sobrevivir y crecer en el ambiente forestal.

El desarrollo del modelo Brinzal puede considerarse un objetivo ambicioso debido a la gran cantidad de variables que integra. Como toda primera versión de un modelo, es infinita la cantidad de futuras mejoras que pueden incorporársele, ya sea para aumentar la complejidad de las relaciones entre variables, o bien en su formulación, visualización, etc. Esto último surgirá del uso del modelo con los estudiantes, experiencia que permitirá verificar las fortalezas y debilidades del Brinzal como herramienta didáctica, integrando conceptos de silvicultura y ecofisiología de especies leñosas. El planteamiento con el que los autores conciben Brinzal v 1.0 se refuerza mediante la utilización de software de libre acceso. Este sofware es gratuito y de libre descarga en www.inta.gov.ar/bariloche/investiga/ecologia_f/linea9.htm, en http://sostenible.palencia.uva.es y en http://silviweb.wikispaces.com/ en Curso 2008-2009. El ejecutable ISEEplayer es de descarga libre y gratuita del en www.iseesystems.com/

Agradecimientos

El modelo Brinzal v 1.0 surge de la interacción entre los autores gracias al Programa de Ayudas para la estancia de investigadores extranjeros en la Universidad de Valladolid, España.

Referencias

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