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Agronomía Tropical

versión impresa ISSN 0002-192X

Agronomía Trop. v.53 n.2 Maracay mayo 2003

 

EL FÓSFORO Y EL ENCALADO SOBRE LAS FOSFATASAS Y LA PRODUCCIÓN
DE Braquiaria ruziziensis Y Cajanus cajan1

Giovane Barroti* y Ely Nahas**

1 Parte de la Tesis de Grado presentada por el primer a
utor para optar al título de Magíster Scientiarum en Biotecnología
de la Universidad de Estadual Paulista (UNESP). Campus Araraquara.

*Profesor. Departamento de Química. Fundacáo Educacional de Barretos - FACIBA.

**Profesor Titular. UNESP/FCAV. Departamento de Produςão Vegetal.
Laboratorio de Micriobología do Solo. Rod. Pauo Donato Castellanes, s/n.

Resumen

Las fosfatasas actúan en la mineralización del fósforo (P) orgánico del suelo, sin embargo, la actividad enzimática puede afectarse por las fuentes inorgánicas de P o el encalado del suelo. Este estudio evaluó el efecto de las fuentes del P y del encalado en las actividades de las fosfatasas ácidas (AFÁ) y alealinas (AFa) y en la producción de braquiária, Braquiaria ruziziensis, y de guandu, Cajanus cajan. Se usó un modelo experimental de bloques al azar en factorial 3 x 3 x 2 (plantas x fertilización x encalado) con dos repeticiones. Los contenidos de P total, orgánico y disponible del suelo también fueron determinados. La AFÁ del suelo fue 3,3 veces mayor que la AFa y aumentó en el suelo cultivado con braquiária en relación con el suelo cultivado con guandu o no cultivado. La AFa también aumentó en el suelo cultivado con braquiaria respecto a los otros tratamientos, pero no significativamente. La AFa fue reducida por el superfosfato, pero no así la AFÁ. En ausencia de encalado, la actividad de ambas enzimas disminuyó en el suelo no fertilizado o fertilizado con superfosfato en relación con la roca fosfórica (RF). La aplicación de superfosfato aumentó la disponibilidad de fosfato del suelo, la producción y el contenido de P foliar de braquiária y de guandu. El contenido de P total fue el mayor en todos los tratamientos que recibieron RF o superfósfato.

Palabras Clave: Fosfatasa ácida; fosfatasa alealina; roca fosfórica; superfosfato; Braquiaria ruziziensis; quinchoncho; Cajanus cajan; encalado.

Effect of phophorus and liming on phosphatase and production of braquiaria ruziziensis and cajanus cajan

Summary

Phosphates act in the mineralization of soil organic P, however enzyme activity can be affected by plants, P inorganic sources or soil liming. This study evaluates the effect of the phosphorus sources and liming on activities of acid and alkaline phosphatases and on production of Braquiaria ruziziensis and Cajanus cajan. Statistical design used was a randomized block in a 3x3x2 (plants x fertilizers x liming) with two replications. Contents of total, organic and available phosphate of the soil were also determined. The acid phosphatase activity of the soil was 3,3 times more than the alkaline phosphatase activity and increased in the soil cultivated with B. ruziziensis in relation to the C. cajan or to the non cultivated soil. The alkaline phosphatase activity also increased in the soil cultivated with B. ruziziensis in relation to other treatments, but not significantiy. The alkaline phosphatase activity was repressed by the superphosphate, but not the acid phosphatase activity. In non lirned plots, the activity of both enzymes was repressed in the not fertilized soil or in the fertilized with superphosphate in relation to the rock phosphate. Superphosphate increased phosphate avaliability of the soil, production and P uptake of B. ruziziensis and C. cajan. Contents of total phosphate were largest in all the treatments that reccived rock phosphate or superphosphate.

Key Words: Acid phosphatase; alkaline phosphatase; rock phosphate; superphosphate; Braquiaria ruziziensis, Cajanus cajan; liming.

Recibido:noviembre 27, 2001.

Introducción

La deficiencia de fósforo (P) disponible ha sido detectada en la mayoría de los suelos, principalmente en áreas tropicales (Hayman, 1975); sin embargo, la solubilización del fósforo orgánico (PO) o inorgánico (P1) existente en el suelo puede aumentar la disponibilidad de fosfato para suplir las necesidades de las plantas (Halstead y McKercher, 1975). Dependiendo del tipo de suelo, cantidades de PO entre 50 y 500 µg g-1 suelo o hasta más se han mencionado en la literatura (Harrison, 1987), constituyendo la mayor fracción existente en muchos suelos, principalmente en suelos de áreas tropicales (Dalal, 1977) o con baja proporción de materia orgánica, convirtiéndose en una fuente importante para la nutrición de las plantas (Frossard et al., 1996).

La mineralización del PO es catalizada por enzimas que hidrolizan ésteres de fosfato a fosfato inorgánico (Nahas, 199l). Esas enzimas son producidas por plantas o microorganismos (Tarafdar y Ciaassen, 1988) detectadas en varios suelos (Juma y Tabatabai, 1978; Eivase y Tabatabai, 1977; Sarathchandra et al., 1984).

La actividad de las fosfatasas (AF) está sujeta a la influencia de varios factores. Thompson et al. (1954) relataron que la velocidad de la mineralización se asoció positivamente al pH del suelo. Haynes y Swift (1988) verificaron que el encalado redujo IAAF y no influenció el contenido de P disponible. En cuanto a los contenidos de PO y de fosfato soluble (FS), éstos se correlacionan con la AF según Clarholm (1993), pero, contrariamente Appiaih y Thomas (1982) señalan que la adición de FS, disminuye la AF y Kang y Freeman (1999) refieren que hubo una relación negativa entre el contenido de fosfato y la actividad enzimática de las fosfatasas.

La influencia de las plantas sobre la AF ha sido estudiada en sucios cultivados con trigo (Malcom y Vaughan, 1979), maíz (Klein y Koths, 1980), pino (Tate III et al., 1991), y té (Bezbaruah et al., 1998). En lo que respecta a cultivos agrícolas de ciclo corto como braquiária, Braquiaria ruziziensts, (López de Rojas y Martínez, 1994; Soares et al., 2000) y guandu, Cajanus cajan, (Hernández y Focht, 1986), su producción dependió de la aplicación de fertilizante FS o insoluble (F1) porque el proceso de mineralización del PO no satisfizo las necesidades de las plantas.

La mayoría de los trabajos de fertilización con FS o de roca establecieron la influencia de los factores abióticos en la disponibilidad del P por las plantas. La experiencia demuestra, sin embargo, que los factores bióticos tiene una influencia decisiva en la disponibilidad del P, principalmente debido a la producción de fosfatasas. Sin embargo, pocos investigadores han intentado caracterizar el efecto de la planta y de la fuente del P en la producción y AF. En este trabajo se investigó la influencia del cultivo de braquiária y de guandu, de la fertilización con FS y Fl y del encalado sobre la actividad de las fosfatasas ácida (AFÁ) y alcalina (Afa). Paralelamente, se evaluó el efecto de las fosfatasas y de las diferentes formas de P sobre la producción de braquiária y de guandu.

Materiales y métodos

Se utilizaron parcelas de 18 m2 donde se aplicaron 400 kg P205 ha-1, 1,3 t cal ha-1 y, a los 30 d, 60 kg N ha-1. El procedimiento del arado, rastra, corte y toma de muestras fueron descritos en trabajo anterior (Barroti y Nahas, 2000).

Diez submuestras de cada porción de suelo en la profundidad de 0 a 20 cm fueron reunidas para componer una muestra compuesta y, después de la separación de material extraño, se cernieron en cedazo de malla de 2 mm. Las muestras fueron secadas en estufa con circulación forzada de aire a la temperatura de 55 °C y guardadas en bolsas de plástico hasta el momento de uso. Las características del suelo son las siguientes: M.O, 1,5 g kg-1; P disponible, 4 mg dm-1; pH (CaCL2), 4,5; Ca 0,9 mmol dm-3; Mg 0,4 mmol dM-3; K 0,05 mmol dm-3 y Al 0,18 mmol dm-3 (Barroti y Nahas, 2000). La cosecha de la parte aérea de la vegetación fue realizada 3 meses después de la siembra. El material vegetal fue secado y molido.

La AFÁ y AFa fueron determinadas usándose el método de Tabatabai y Bremner (1969) modificado (Nahas et al., 1994a): a 0,2g suelo fueron adicionados 4 mi buffer (acetato 0,1 M, pH 5,4 para la AFÁ y glicina 0,3 M pH 9,0 para la AFa) y 1 mi solución de p-nitrofenilfosfato 30 mM. Después de incubar durante 60 min a 37 °C, se agregó 1 ml solución de cloruro de calcio 0,5 M, 4 ml solución de hidróxido de sodio 0,5 M, se pasó por papel de filtro Whatman n° 12 y se leyó la absorbancia en 405 nm. Una unidad de actividad enzimática correspondió a la cantidad de enzima que produce 1,0 µg de p-nitrofenol min-1. La actividad específica fue dada en µg p-nitrofenol liberado por hora por 1 g de suelo.

El contenido de P en la materia seca (MS) fue analizado por el método de Sarruge y Haag (1974) para lo cual 0,5 g de material vegetal fueron digeridos con 7 mi de mezcla nitroperciórica; para determinar el contenido en el suelo del P total se empleó el método de Sommers y Nelson ni (1972) a través de la digestión de 2,0 g de suelo con 30 ml de HClO4 (60%).

El PO fue cuantificado por calentamiento de 4,0 g de suelo en estufa, a 550 °C, por 30 min de acuerdo con el procedimiento de Saunders y Williams (1955). Para la determinación del P disponible, se utilizó el método de Watanabe y Olsen (1965), utilizándose 5,0 g de suelo y 100 ml de la solución de NaHCO3, 0,5 mol l-1, agitándose por 20 min. La determinación del pH en CaCl2 0,01 M se hizo por el método de Van Raij et al. (1987).

Se utilizó un diseño en bloques al azar en factorial 3 x 3 x 2, con 2 repeticiones; para la producción de MS y el contenido de P foliar se empleó un factorial 2 x 3 x 2. Los tratamientos fueron: a) planta: braquiária, guandu y ausencia de planta; b) fertilización: superfosfato simple, fosfato de roca (FR) de Araxá y sin fertilización; c) encalado: con y sin cal. Los datos fueron analizados utilizando el programa ESTAT. Cuando la prueba F fue significativa, la diferencia mínima significativa se determinó mediante la prueba de Tukey (P<0,05).

Resultados y discusión

La AFa en las muestras de suelo varió de 41,43 a 85,23 µg p-nitrofenol h-1 g-1 suelo seco, siendo el promedio general de 63,5 (Cuadro 1). No se observaron efectos de la planta o del encalado sobre la AFa, pero sí de la fuente de fosfato. Analizando el efecto de los fertilizantes fosfatados se verificó una actividad media de 70,14 µg p-nitrofenol h-1 g-1 suelo seco en la parcela fertilizada con FR, la cual disminuyó 8,8% en el suelo no fertilizado y 19,5% con superfosfato. Sin embargo, la diferencia significativa solamente se observó entre las muestras fertilizadas con FR y superfosfato. De hecho, la mayor actividad, 85,23 µg p-nitrofenol h-1 g-1 suelo seco fue observada en el suelo fertilizado con FR, en ausencia de encalado y de planta. Aunque sin diferencia significativa, la AFa aumentó por efecto del braquiária y de la ausencia de encalado con relación a los otros tratamientos.

CUADRO 1. Actividad de las fostasas ácida y alcalina en suelo sometido a diferentes cultivos, fertilizantes y encalado.


Tratamientos                                                         fosfatasas
                                                                        Ácida                  Alcalina


                                                         µg p-nitrofenol h-1 g-1 suelo   

Sin escalar, sin fertilizar                           184,51                     68,53

sin planta                                            232,25                     67,68

Braquiária                                            178,06                     53,97

Guandu


Sin escalar, con superfosfato

sin planta                                             190,65                     41,43

Braquiária                                             239,76                     65,43

Guandu                                                221,28                     48,31


Sin escalar, con roca fosfórica

sin planta                                             239,04                     85,23

Braquiária                                             267,40                     78,26

Guandu                                                196,78                     83,06


Enladado, sin fertilizar

sin planta                                            244,42                      67,99

Braquiária                                            185,39                      66,67

Guandu                                               211,28                      58,90


Encalado, con superfosfato

sin planta                                           172,88                       60,59

Braquiária                                           258,61                       63,11

Guandu                                              206,89                       60,07


Encalado, con roca fosfórica

sin planta                                           189,65                       63,45

Braquiária                                           219,15                       57,70

Guandu                                              166,82                       53,12


Test F

Planta (A)                                           114,30**                     1,70

Fertilización (B)                                    0,66                            6,22**

Encalado (C)                                        2,42                            2,02NS

A X B                                                 5,00**                         1,46NS

A X C                                                 1,22                             0,41NS

B X C                                                 6,34**                         10,18

A X B X C                                           3,79*                           0,67NS

CV                                                    9,59                             10,94


NS: no significativo; *: significativo (P<0,05); **:significativo (P<0,01); CV: coeficiente de variación.

En análisis de las interacciones significativas (Tukey, P<0,05) revela que el promedio de Afa, en suelo tratado con FR, sin encalar, fue de 82,18 pg p-nitrofenol h-1 g-1 suelo seco y, con encalado, de 58,1 p-nitrofenol b-1 g-1, lo que corresponde a una reducción de 29,3% de la actividad. En la ausencia de encalado, la actividad en las parcelas fertilizadas con FR disminuyó 22,8% en relación con el control y 37,1 % con respecto al tratamiento con superfosfato.

La AFÁ (Cuadro 1) varió de 166,82 a 267,40 µg p-nitrofenol h-1 g-1 suelo seco (promedio de 211,4) y sin efecto significativo de la fuente de P o del encalado, solamente de la planta. En el suelo cultivado con braquiária, la actividad varió de 185,39 a 267,40 pg p-nitrofenol h-l g-1 suelo seco (media de 249,18) y fue significativamente mayor en 12,9% a la obtenida en el suelo no cultivado y de 15,8% en el suelo cultivado con guandu.

En el suelo cultivado con braquiária, la mayor actividad (Tukey P<0,05) ocurrió en las parcelas fertilizadas con superfosfato (promedio de 249,19) al compararse con los otros tratamientos que involucran fertilización fosfatada, es decir, FR (promedio de 243,28) y la ausencia de fertilización (promedio de 208,82). En la ausencia de encalado, la AFÁ disminuyen 7,3% en suelo fertilizado con FR (Tukey, P<0,05) en relación con suelo fertilizado con superfosfato y 15,4% con respecto al control.

Los resultados del P total, P disponible y PO del suelo se encuentran en el Cuadro 2. Como era esperado, el contenido de P total aumentó significativamente en las parcelas fertilizadas en relación con el control y el contenido de fosfato disponible en las parcelas fertilizadas con superfosfato, respecto a los otros tratamientos (control y FR).

El PO varió de 8,71 a 18,44 mg g-1 suelo seco, y los mayores contenidos se observaron en las parcelas no fertilizadas, lo que indica que la fertilización originó su disminución. Los contenidos de P disponible (promedio, 10,93 mg P g-1 suelo seco), PO (promedio,12,62) y PI (promedio, 89,36), obtenidos por diferencia entre el P total y PO correspondieron, respectivamente, al 10,9, 12,6 y 89,4% del P total. Los valores de pH aumentaron significativamente de 4,6-5,1 a 5,2-5,8 por efecto del encalado.

El Cuadro 3 contiene los datos de la MS y las cantidades de P foliar de braquiária y guandu. Esos datos revelan un aumento significativo de la MS de 1,7 - 1,8 veces en el suelo fertilizado con superfosfato respecto a los fertilizados con FR o el control, respectivamente, y de 1,3 veces de las parcelas que recibieron cal en relación con el control. En la ausencia de encalado, hubo una pequeña diferencia en la producción de guandu en las parcelas fertilizadas con superfosfato (4,4 t ha-1) y FR (4,1 t ha-1). El efecto de la fertilización del guandu con superfosfato sólo ocurrió en el suelo encalado (Cuadro3).

CUADRO 2. Fosfatos y pH del suelo sometido a diferentes cultivos, fertilizaciones y encalado.


Tratamientos                                                                 fosfatasas
                                                        Disponibilidad          Orgánico          Total           pH


                                                                       µg P g-1 seco

Sin escalar, sin fertilizar

sin planta                                        5,59                   14,70             38,07       4,67  

Braquiária                                        5,39                   18,44             39,87       4,64

Guandu                                           6,39                   14,78              35,24      4,71


Sin escalar, con superfosfato

sin planta                                        21,39                  12,75              121,97    4,90

Braquiária                                        24,49                  10,62              148,09    4,77

Guandu                                           22,33                  10,56              136,10    4,84


Sin escalar, con roca fosfórica

sin planta                                        5,81                   11,71               122,31     5,05

Braquiária                                                  5,40                     9,21               128,98     5,06 

Guandu                                           5,99                    10,08               143,68     5,04


Enladado, sin fertilizar

sin planta                                         5,65                    17,80                37,72     5,53 

Braquiária                                         3,58                         16,72                34,22     5,49 

Guandu                                            4,84                    15,04                 38,97     5,36 


Encalado, con superfosfato

sin planta                                        19,67                   10,76                 120,04     5,70 

Braquiária                                        19,96                   14,68                 121,06     5,76 

Guandu                                           23,59                   10,38                  138,15    5,19


Encalado, con roca fosfórica

sin planta                                        5,99                      8,71                  144,02       5,50

Braquiária                                        5,02                     10,86                  119,70       5,52 

Guandu                                           5,71                      9,35                   137,12       5,33 


Test F

Planta (A)                                       0,71NS                       3,37NS                       2,97NS         1,09NS  

Fertilización (B)                                291,32**               47,23**                545,94**    1,54NS 

Encalado (C)                                    2,30NS                       0,09NS                       0,92NS          53,01** 

A X B                                              0,79NS                       0,59NS                       2,80,NS          0,27NS

A X C                                             0,99NS                        1,20NS                        5,00*         1,41NS

B X C                                              0,47NS                        0,62NS                       1,49NS           1,89NS

A X B X C                                        0,78NS                         3,30NS                       1,83NS            0,27NS 

CV                                                 17,65NS                       12,97NS                       8,06           5,05NS 


NS: NO SIGNIFICATIVO; *: SIGNIFICATIVO (P<0,05); **:significativo (P<0,01); CV: coeficiente de variación.

Los efectos de la fertilización con superfosfato y del encalado en el contenido de P foliar fueron similares a los obtenidos con la producción de MS (Cuadro 3). Es decir, el contenido de P foliar fue 1,3 - 1,4 veces significativamente mayor en las plantas fertilizadas con superfosfato que con FR o no fertilizadas, respectivamente, o 1,3 veces mayor en las que recibieron cal en relación con el control. Los mayores contenidos de P foliar fueron de 1,95 mg P g-1 MS en el braquiária y de 3,70 mg P g-1 en el guandu, sin embargo, no difirieron (P<0,05) de los otros tratamientos.

La AFÁ y AFa fueron muy inferiores a las obtenidas en diferentes suelos del área de Jaboticabal, SP (Nahas et al., 1994b), pero superiores a las señaladas por Gómez Guiñan y Nageswara (1996) en la rizosfera del maní. Sin embargo, la AFÁ fue mayor que la AFa de acuerdo con Rojo et al. (1990); Nahas et al. (1994a); Joner y Jakobsen (1995) y Fernándes et al. (1998), lo que demuestra que la primera enzima es favorecida por suelos con valores de pH ácido. Esta respuesta fue confirmada por Herbien y Neal (1990) quienes demostraron la influencia del pH de suelos de gramínea, bosque y uso agrícola sobre la AFÁ y AFa.

No se observó efecto significativo del encalado sobre la Afa; era de esperar que ésta aumentase con la variación del pH del suelo, de 4,9 en los tratamientos sin encalado y 5,5 en los tratamientos con encalado, aún así, no fue obtenida esta respuesta y ocurrió una reducción de la actividad en 29,3% indicando que la variación del pH no fue suficiente para afectar la actividad enzimática. Posiblemente, otros factores influyeron en este resultado tal como lo señalaron Trasar-Cepeda et al. (1991) quienes obtuvieron una reducción en la AF en suelo con adición de cal, y con variación del pH de 5,5 - 6,5.

La fosfatasa microbiana está sujeta a reducción por el fosfato disponible (Fox y Comerford, 1992). En efecto, cantidades de lo µmol P03- g-1 suelo inhibieron la AFÁ en 21-42% y la fosfatasa AFa en 17-51% (Juma y Tabatabai, 1978).

CUADRO 3. Producción y P foliar de branquiára y guandu en el suelo sometido a diferente cultivos, fertilizaciones y encalado.


Tratamientos                                           Producción t ha-1                           P foliar mg P-1 materia seca


Sin escalar, sin fertilizar

Braquiária                                                   2,16                                                 1,26

Guandu                                                      3,30                                                 1,97


Sin escalar, con superfosfato

Braquiária                                                    4,80                                                1,59

Guandu                                                       4,40                                                1,72


Sin escalar, con roca fosfórica

Braquiária                                                     2,10                                                1,41

Guandu                                                        4,10                                                1,95


Enladado, sin fertilizar

Braquiária                                                      2,97                                               1,44

Guandu                                                         3,90                                               1,74


Encalado, con superfosfato

Braquiária                                                       6,76                                               1,95

Guandu                                                          6,80                                               3,70


Encalado, con roca fosfórica

Braquiária                                                       2,87                                              1,18

Guandu                                                          4,30                                              2,22


Test F

Planta (A)                                                      35,02**                                         57,09**

Fertilización (B)                                              127,02**                                        16,29**

Encalado (C)                                                   59,47**                                        15,64**

A X B                                                             14,68**                                         1,73NS

A X C                                                              0,24NS                                                      8,50* 

B X C                                                             12,47**                                          15,66**

A X B X C                                                        1,19NS                                                       8,90**

CV                                                                  8,98                                              13,09


NS: no significativo; *: significativo (P<0,05); **:significativo (P<0,01); CV: coeficiente de variación. 

Spiers y McGill (1979) observaron que la AFÁ se redujo en 20% cuando aplicaron 54 kg P ha-1 año-1 en suelo con contenido alto de materia orgánica. Con la aplicación de superfosfato, AFa fue inhibida en 19,5%, mientras que la AFÁ no lo fue. Puede suponerse que la AFa estaría sujeta a un control mayor por los niveles de fosfato que la AFÁ, de la misma manera que se observó en Neurospora crassa (Metzenberg, 1979).

El trabajo de RAO et al. (1990) muestra que la AFa de la rizosfera aumentó en suelo cultivado con leguminosas en relación al cultivado con gramínea, sin afectar a la AFÁ. De modo diferente, en este trabajo, la AF fue mayor en el suelo cultivado con braquiária que con guandu o no cultivado, probablemente debido al mayor enraizamiento y liberación de exudados de la gramínea, favoreciendo de esta forma la actividad enzimática, tal como lo confirmaron Joner y Jakobsen (1995).

No hubo efecto alguno en el contenido de P disponible del suelo (P<0,05); se verífico que la fertilización con superfosfato, ni la adición de FR, el tipo de la planta o el encalado influenciaron estos resultados. Ohashi y Yoshida (1988), explican que en la ausencia de fertilización fosfatada, la acumulación del P disponible y el aumento de la AF en suelos cultivados sólo pudo obtenerse como producto de la aplicación de estiércol del corral; el suelo usado debió ser pobre en PO para obtener este resultado.

La cantidad de fosfato agregada al suelo fue de 400 kg. P2O> ha-1 o 78 mg P g-1 suelo seco y los resultados mostraron una variación de 19,67 a 24,49 mg de P disponible g-1 suelo seco (Cuadro 3), por lo tanto, quitando la parte absorbida por las plantas, la mayoría del P fue fijado en el suelo. Cabe esperar cierto grado de solubilización y mineralización, con base en el número de microorganismos solubilizadores y productores de las fosfatasas (Barroti, 1998), sin embargo, ese efecto no pudo observarse con los datos obtenidos.

La alta reactividad del ión fosfato puede interferir en esta respuesta debido su adsorción por los cationes Ca, Fe, o de los minerales del suelo después de su liberación (Frossard et al., 1996) o su precipitación como fosfato de calcio, hierro o aluminio (Weger et al., 1994).

El PO disminuyó en las parcelas no fertilizadas en comparación con aquellas en que se aplicó superfosfato o FR, lo cual indica que hubo una actividad mineralizadora más intensa que favoreció la inmovilización del P en la biomasa microbiana y que se comprueba por el aumento de la biomasa-P en los tratamientos con fertilización fosfatada (Barroti y Nahas, 2000).

El pH aumenta significativamente como respuesta del encalado, según Mackay y Syers (1986) y por la fertilización con FR, aunque no significativamente, de acuerdo con Wright et al.(1991), como resultado de una reacción química existente entre la apatita y el ión hidrógeno en los constituyentes del suelo (Kanabo y Gilkes, 1987). Según Alexánder (1977), la disolución del FR es mínima con el pH entre 5,5 y 5,8 y aumenta cuando los valores exceden de ese rango. Esto se observa en los resultados obtenidos una vez que el encalado aumentó los valores de pH de 4,6 - 5,1 a 5,4 - 5,8 y disminuyó los valores de fosfato disponible de 5,4 - 24,5 a 3,6 - 23,6 (Cuadro2).

La producción de MS y el contenido de P foliar aumentaron con la fertilización con superfosfato, pero no con FR, confirmando los resultados de la literatura en braquiária (Vallejos, 1986) y guandu (Novaes et al., 1988). El FR solubiliza lentamente y por eso su efecto solamente puede ser constatado después de cortes sucesivos de la braquiária (Gamboa y Gamboa, 1991; Pastrana, 1994). El FR presenta la ventaja de no lixiviarse corno el superfosfato, sin embargo, necesita de una cantidad suficiente de iones hidrógeno para su solubilización (Bolland y Gilkes, 1995) y este suelo posiblemente no presenta esas condiciones.

En resumen, se demostró que la Afa se inhibió en el suelo fertilizado con superfosfato pero no así la AFÁ; ésta aumentó en suelo cultivado con braquiária, o cuando esta planta fue fertilizada con superfosfato, en relación con los otros tratamientos. No se observó efecto del encalado sobre las AF.

Los contenidos de P disponible, PO y Pl correspondieron, respectivamente, a 10,9, 12,6 y 67,7% de P total y, exceptuando el PO, aumentaron en el suelo fertilizado con fosfatados respecto al control. La producción y el contenido de P foliar de braquiária y guandu fueron mayores en las parcelas fertilizadas con superfosfato y agregados de cal.

Agradecimiento:

A la FAPESP por la concesión de ayuda financiera para la ejecución del proyecto de la investigación.

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