PATRONES HETERÓTICOS DE LÍNEAS TROPICALES BLANCAS DE MAÍZ

María F. Malacarne* y Félix M. San Vicente G**

*Estudiante Doctorado en Ciencias Agrícolas.
Universidad Central de Venezuela.
Facultad de Agronomía.
Maracay, estado Aragua. Venezuela.

**Investigador. INIA.
Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP).
Apdo. 4653. Maracay 2101. Venezuela.

 

RESUMEN

Los objetivos de este estudio fueron determinar los patrones heteróticos y la capacidad combinatoria generales y específicas (CCG y CCE) de líneas tropicales blancas de maíz, Zea mays L., e identificar híbridos simples superiores. Cuarenta y dos líneas con niveles de endogamia S₄-S₁₄ fueron cruzadas con tres probadores. Las 126 cruzas de prueba resultantes y 4 testigos comerciales se evaluaron en 4 localidades (Maracay, Agua Blanca, El Socorro y Las Guacamayas) de Venezuela durante el año 1999. Los datos registrados fueron floración femenina (FF), altura de planta (AP), acame de tallo (AT) y rendimiento en grano (RG). El rendimiento promedio a través de las localidades fue de 6,55 t ha-¹. Seis cruzamientos de prueba rindieron igual o más que el mejor testigo. El análisis combinado de varianzas indicó diferencias significativas (P£0,01) en la CCG de las líneas para todos los caracteres, mientras que entre los probadores sólo las hubo para FF (P£0,01) y AP (P£0,05). Veinte líneas mostraron valores positivos de CCG para rendimiento. Los efectos de CCE (línea x probador) no fueron significativos, sugiriendo que el carácter rendimiento está principalmente controlado por acción génica aditiva en este juego de líneas. Fueron seleccionados dos probadores sobre la base de su CCG para clasificar las líneas en grupos heteróticos contrastantes. De acuerdo con la CCE de las líneas con los probadores seleccionados fue posible clasificar el 87% del material genético bajo estudio en dos grupos heteróticos: "A" y "B", los cuales podrían ser utilizados como fuente de germoplasma en programas de desarrollo de híbridos en Venezuela.

Palabra Clave: Maíz; Zea mays L.; patrones heteróticos; germoplasma tropical; capacidad combinatoria.

SUMMARY

The objectives of this study were to determine the heterotie pattems and combining ability of white tropical maize, Zea mays L., inbred lines and to identify superior single cross hybrids. Forty-two lines with different leveis of inbreeding (S₄-S₁₄) were crossed to three testers. One hundred twenty six testerosses and four commercial checks were evaluated at four locations (Maracay, Agua Blanca, El Socorro and Las Guacamayas) in Venezuela during 1999. Data were collected on silking date, plant height, stalk lodging and grain yield. Average yield across locations was 6,55 t ha-¹. Six testcrosses yielded equal or more than the best check. General combining abílity (GCA) effeets among lines were highly significant (P£0,01) for all traits; while GCA effects among testers were only significant for silking date and plant height. Specific combining ability (SCA) effeets were not significant suggésting that grain yield is mostly controlled by additive gene action in this set of lines. Twenty lines had significant GCA effects for yield. Based on GCA and actual yield, two testers were selected to classify the lines in two contrasting groups. According to the SCA effects of the lines with two selected testers, 87% of the genetie material was elassified in two heterotic groups ("A" y "B"), which could be used as source gernplasm in hybrid development programs in Venezuela.

Key Words: Maize; Zea mays L.; heterotic pattems; tropical germplasm; combining ability.

RECIBIDO: noviembre 08, 2002.

INTRODUCCIÓN

Más del 90% del maíz blanco, Zea mays L., se produce en los países en desarrollo, donde los rendimientos son menores a 2 t ha-¹ comparados con más de 6 t ha-¹ en los países industrializados. En los países en desarrollo, el maíz blanco se cultiva principalmente en las zonas tropicales de tierras altas y subtropicales de actitudes intermedias, ocupando alrededor del 40% de la superficie del maíz sembrado en las tierras bajas tropicales.

Las estimaciones basadas en los patrones de producción y el flujo del comercio internacional indican que los países en desarrollo consumen más del 90% del maíz blanco producido en todo el mundo y que ese consumo se concentra en África y América Central. En América del Sur el empleo de maíz blanco es más importante en Colombia y Venezuela, mientras que en el resto de la región y en el Caribe el tipo preferido es el maíz amarillo (CIMMYT-FAO, 1997).

Las variedades de polinización libre ocupan el 8 1 % del área sembrada con maíz en los países en desarrollo, y solamente el 19% le corresponde a los materiales híbridos (CIMMYT, 1994). Esto indica que aún existen barreras significativas que limitan la adopción de híbridos. Sin embargo, cuando se ha usado apropiadamente la tecnología para el desarrollo de híbridos, se han logrado mejores rendimientos en muchos países tropicales, particularmente en aquellos donde existen compañías semilleros privadas (Paterniani, 1990).

En Venezuela la producción de maíz es la más importante dentro del grupo de cereales, tanto en función de volumen como de valor de la producción. La misma se destina en un 80% a la fabricación de harina precocida y el resto se utiliza para el consumo en fresco y para el procesa- miento de maíz pilado. El 95% del área destinada al cultivo de maíz es sembrada con híbridos y la producción se concentra en los estados Portuguesa Guárico y Barinas (Cabrera y García, 2002).

En el país, los rendimientos de maíz se han duplicado desde 1962 hasta la fecha y aunque la productividad es influenciada por muchos factores, no hay duda que los híbridos y variedades mejoradas han jugado un papel muy importante. La producción de cultivares híbridos ha sido el objetivo primordial de los programas de mejoramiento, convencidos de los méritos de la heterosis, la uniformidad y los beneficios económicos de la producción de semillas híbridas.

Para facilitar el uso de la heterosis y predecir el comportamiento de los híbridos es necesario el establecimiento y uso de grupos heteróticos. Esta tarea ha sido necesaria porque no se ha podido correlacionar suficientemente el comportamiento de las líneas per se con el comportamiento de la progenie híbrida para caracteres importantes agronómicamente, principalmente rendimiento (Hallauer, 2000).

En los programas destinados a obtener híbridos de maíz, el conocimiento de las relaciones genéticas entre las líneas es de gran utilidad para la planificación de los cruzamientos que darán origen a los híbridos (Betrán et al., 2003; Nestares et al., 1999), para el desarrollo de nuevas líneas y para la asignación de líneas a grupos heteróticos (Pinto et al., 2003. Por éstas y otras razones los fitomejoradores tienen un gran interés en la caracterización de la diversidad genética entre y dentro de los grupos heteróticos existentes, así como también las relaciones entre las líneas actuales e históricamente importantes.

Las líneas derivadas de poblaciones tropicales y subtropicales del Centro internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) han sido mejoradas para estabilidad de su comportamiento en cruces a través de pruebas internacionales en un amplio rango de ambientes (Vasal et al., 1999). Sin embargo, para conocer la utilidad de estas líneas en programas de hibridación en Venezuela es necesario determinar el comportamiento de las mismas en cruzamientos con líneas élite locales.

No existe información sobre la capacidad combinatoria de estas líneas con líneas locales y tampoco se conoce el grupo heterótico local al cual puedan pertenecer estas líneas; por lo cual los objetivos de este trabajo fueron: (1) evaluar la capacidad combinatoria general (CCG) y la capacidad combinatoria específica (CCE) de 42 líneas tropicales élite; (2) clasificar las líneas en grupos heteróticos contrastantes; y (3) Identificar híbridos simples con alto potencia¡ de rendimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material genético: 42 líneas tropicales élite de maíz, con un nivel de endogamia S₄-S₁₄, derivadas de diferentes poblaciones fueron utilizadas para este estudio. Estas líneas fueron seleccionadas por su comportamiento agronómico per se de un total de 250 líneas introducidas del CIMMYT y evaluadas en Maracay, estado Aragua, durante 1998.

Cada una de las líneas fue cruzada con tres probadores del Programa de Maíz de¡ Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) para un total de 126 combinaciones híbridas línea x probador. Los probadores son líneas progenitoras de híbridos superiores, seleccionados sobre la base del comportamiento agronómico per se y CCG P1 es una línea S2 de endospermo dentado proveniente de la población 49 del CIMMYT. P2 es una línea S2 de endospermo duro derivada del pool 19 del CIMWT y P3 es una línea S4 de endospermo dentado extraída de la población FOREMAIZ-2 de Venezuela.

La genealogía y código de las líneas y los probadores se encuentran en el Cuadro 1. Cuatro testigos comunes fueron incluidos para un total de 130 tratamientos. Los testigos incluyeron tres híbridos dobles comerciales (PIONEER- 3086, SEFLOARCA- 02 y CENIAP- PB- 8) y un híbrido simple experimental (FONAIAP- 46).

 

 

Procedimiento experimental y recolección de datos: El experimento fue sembrado durante la época de lluvias del año 1999 en cuatro localidades de Venezuela: Maracay, estado Aragua (400 m.s.n.m; 10° 15'N y 67°45'0); Agua Blanca, Portuguesa (196 m.s.n.m; 9° 39'N y 69°07'0); El Socorro (150 m.s.n.m; 8° 58' N y 65° 43' 0) y Las Guacamayas, en Guárico (140 m.s.n.m; 9° 11' N y 66° 58' 0).

El diseño experimental fue un alfa-lattice (0,1) según Patterson y Williams (1976) con 13 bloques y 10 tratamientos por bloque (13xl0) con dos repeticiones por localidad.

La unidad experimental estuvo constituida por una hilera de 5m de cada material, con un espacio de 20 cm entre plantas y 80 cm entre hileras, lo que representó una densidad de siembra aproximada de 62500 plantas por hectárea. Se sembraron 2 semillas por punto y luego se raleó, dejando solamente una planta.

Los datos fueron registrados para floración femenina (FF, número de días desde la siembra hasta que 50% de las plantas en la parcela presentaron estigmas), altura de planta (AP, medida en cm desde la superficie del suelo hasta la inserción de la hoja bandera) y acame de tallo (AT, porcentaje de plantas con tallos quebrados debajo de la mazorca) y rendimiento en grano (RG peso de grano en t ha-¹, ajustado al 14% de humedad). Todos los ensayos fueron sembrados y cosechados manualmente, el manejo agronómico empleado es el recomendado para el cultivo en cada una de las localidades.

Diseño y análisis estadístico: Las medias de las parcelas fueron utilizadas para calcular los análisis de varianza para cada localidad individualmente (datos no mostrados), combinado a través de las cuatro localidades. Para ello sólo fueron usados los datos de los 126 cruzamientos de prueba (línea x probador), mientras que los cuatro tratamientos correspondientes a los testigos se incluyeron solamente para las comparaciones de medias, realizadas por el método de la mínima diferencia significativa (MDS) según Steel y Torrie (1980). Para los análisis de varianza de los cruzamientos de prueba, los ambientes y las repeticiones se consideraron efectos aleatorios, y para las líneas y probadores, efectos fijos.

El análisis de varianza para cada ambiente se hizo de acuerdo con el siguiente modelo:

x_ijk = µ + g_i + g_j + S_ij + e_ijk (Kempthorne, 1969)

donde

X_ijk: comportamiento del cruzamiento entre la i-ésima línea con el j-esimo probador en la k-ésima repetición;

i = número de líneas, i= 1, 2, 3,..........,42
j = número de probadores, j = 1, 2, 3
k = número de repeticiones, k = 1, 2

µ :media general;
g₁:efectos de CCG de la i-ésima línea;
g_j:efectos de CCG del j-ésimo probador;
s_ij:efectos de CCE para el cruzamiento entre la i-ésima línea y el j-ésimo probador;
e_ijk:error experimental asociado con la ijk-ésinia observación

Los análisis de varianza individuales y combinados fueron realizados por medio de los procedimientos PROC MIXED, PROC GLM y PROC ANOVA de¡ SAS (SAS Institute, Inc., 1992). Los análisis línea x probador se hicieron siguiendo el método descrito por Kempthorne (1957). Los efectos de CCG y CCE fueron calculados de acuerdo al modelo línea x probador. Se seleccionaron dos probadores sobre la base de sus efectos de CCG para clasificar las 42 líneas en diferentes grupos heteróticos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis combinado de varianza para RG, FF, AP y AT se presenta en el Cuadro 2. Los efectos de localidad fueron altamente significativos (P<0,01) para todas las variables, excepto AP. Los efectos de línea (CCG línea) resultaron altamente significativos para todas las variables. Las diferencias entre los probadores (CCG probador) y en los efectos línea x probador(CCE) solo fueron significativas (P<0,05) o altamente significativas para FF y AP. La elevada variación observada en los probadores sólo es importante para FF y AP. De igual manera, los efectos no aditivos únicamente fueron relevantes para las dos variables antes mencionadas.

Algunos estudios realizados con líneas tropicales presentan resultados contrastantes en la expresión de¡ rendimiento. Pinto el al. (2003) observaron mayor relevancia de los efectos aditivos en el rendimiento en cruzamientos dialélicos entre 18 líneas tropicales. Por otro lado, otros autores encontraron predominancia de los efectos no aditivos en la expresión del rendimiento (Castellanos et al., 1998; Hede et al., 1999; Kim et al., 1999).

Sin embargo, varios estudios de capacidad combinatoria a nivel poblacional señalan la predominancia de los efectos aditivos sobre los no aditivos en la expresión de¡ rendimiento (Beck et al., 1990; Mungoma y Pollak, 1988; Vasal et al., 1992; Sinobas y Monteagudo, 1994). No hay duda de que la importancia relativa de los efectos aditivos y no aditivos depende de los genotipos utilizados en cada estudio, y que no es posible establecer conclusiones generales a menos que los genotipos utilizados sean los mismos. El análisis combinado no detectó ninguna interacción entre línea, probador o línea x probador con localidad, excepto para AT donde la interacción probador x localidad fue altamente significativa.

El rendimiento promedio de las 126 cruzas a través de los ambientes fue de 6,55 t ha-¹. La variación estuvo comprendida entre 4,78 t ha-¹ (L29 x P2) y 8, 17 t ha-¹ (L39 x P2). La mejor cruza superó en 0,66 t ha-¹ al mejor testigo (PIONEER 3086). Estos rendimientos son superiores a los obtenidos por Vasal et al. (1992), quienes trabajando con 92 líneas tropicales de maíz y 4 probadores de mayor nivel de endogamia, obtuvieron un rendimiento promedio de 6,12 t ha-¹.

La FF varió entre 51,8 y 55,7 d, con un promedio para las cruzas de 53,9 d. La menor AP fue observada en la cruza L1 5 x P1 (217,6 cm), mientras que la mayor AP fue registrada en el testigo PIONEER 3086 (262,2 cm). Para AT, los valores fluctuaron entre 1,8% (L2 x P3) y 28,9% (L3 x P2). En promedio, las cruzas registraron menor AP que los testigos. Sin embargo, los testigos presentaron menos AT y rindieron más que las cruzas. Para todas las variables, siempre existió una cruza de comportamiento superior al mejor testigo.

El rendimiento promedio, CCG y CCE de las 42 líneas y los 3 probadores son presentados en el Cuadro 3. Para las 42 líneas, los estimados de CCG variaron desde -1,57 t ha7' (L29) hasta 0,88 t ha-¹ (L39). Veintidós líneas mostraron efectos de CCG negativos, dentro de estas, las líneas L3, L11, L15, L16, L21, L24, L29, L32 y L33 presentaron efectos de CCG significativos. Por otro lado, 20 líneas registraron efectos de CCG positivos, entre ellas están las líneas LI, L7, L8, L23, L25, L28, L30, L36, L38 y L39 mostraron efectos de CCG significativos.

 

Las L1, L7, L8, L23, L25, y L36 son líneas de endospermo dentado y provienen de poblaciones del tipo "Tuxpeño" (CIMMYT, 1998). L28, L30, L38 y L39 son líneas de endospermo duro y provienen de diferentes fuentes de germoplasma. La línea L38 es resistente a insectos y L39 presenta mejor adaptación a ambientes subtropicales. Todas las 10 líneas con efectos de CCG positivos y significativos registraron rendimiento igual o superior a 6,98 t ha-¹. Cuatro de estas líneas (L7, L23, L38 y L39) están liberadas por el CIMMYT (Cuadro l), y L23 y L39 son ampliamente usadas en programas de producción de híbridos alrededor del mundo. Los resultados indican que existen 7 líneas con valores de CCG³00,50, las cuales tienen gran potencial para el desarrollo de híbridos en Venezuela.

En combinaciones híbridas todos los probadores registraron rendimiento promedio superior a 6,00 t ha-¹, pero sólo el probador duro (P2) presentó efectos de CCG positivos (0,23 t ha-¹). P1 registró efectos de CCG negativos y para P3 los CCG fueron neutrales. La mejor cruza fue L39 x P2 (8,17 t ha-¹) y registró un valor significativo de CCE de 0,51 t ha-¹.

Los efectos de CCE oscilaron entre 1,04 t ha-¹ para el cruzamiento L28 x P1 y -0,99 para el cruzamiento entre la misma línea y P3. A pesar de que la mayoría de las líneas son dentadas, estas combinaron mejor con los probadores dentados (Pl y P3) que con el probador duro (P2). Estos resultados sugieren que el tipo de endospermo no necesariamente permite predecir heterosis o determinar patrones heteróticos. Esta aseveración adquiere mayor importancia cuando las líneas son extraídas de fuentes de germoplasma de amplia base genética, como es el caso de la mayoría de líneas utilizadas en este estudio.

L8, L23, L28 y L30 combinaron bien con P1; mientras que L6, L34, L35, L36 y L38 tuvieron buen comportamiento con P3. Entre las líneas que cruzaron bien con el probador duro (P2) destacan L4, L12, L25, L39 y L40. Todas estas líneas presentaron efectos de CCE significativos y rendimiento superior a 7,00 t ha-¹. En este grupo de líneas superiores existe un balance entre líneas dentadas y duras. Las líneas dentadas provienen de las poblaciones Tuxpeño y La Posta, mientras que, las líneas duras fueron extraídas de diferentes fuentes de germoplasma (CIMMYT, 1998).

Diez cruzamientos de prueba (L39 x P2, L25 x P2, L28 x P1, L38 x P3, L7 x P2, L39 x P3, L7 x P3, L12 x P2, L30 x P1 y L23 x P1) igualaron o superaron en rendimiento al mejor testigo (Cuadro 4). La cruza L28 x P1 registró el máximo valor de CCE (1,04 t ha-¹). Sin embargo, el mayor rendimiento fue expresado por, la cruza L39 x P2. Las líneas L7, L30, L38 y L39 presentaron los mayores valores de CCG (>0,8 t ha-¹) y formaron parte de 6 de las 10 mejores cruzas. Estos resultados sugieren que para este juego de líneas el aporte de la CCG (variación génica aditiva) es más importante que el de la CCE (variación génica no aditiva) en la expresión del rendimiento.

La línea L39 fue la de mejor comportamiento a través de los ambientes produciendo 2 de los 7 híbridos de mayor rendimiento. Esta línea también registró el valor más alto de CCG por lo tanto es una línea a considerar en el desarrollo de híbridos en Venezuela. En general, los 10 mejores híbridos presentaron características agronómicas muy deseables, tales como alto rendimiento, AP intermedia, buena posición de mazorca y bajo porcentaje de AT, excepto los híbridos L28 x P1 y L12 x P2 que presentaron AT alrededor de 20% (Cuadro 4). Tres de esos materiales son semidentados (L39 x P3, L7 x P3, y L25 x P2) y los otros cuatro pertenecen al grupo de los semicristalinos (L7 x P2, L39 x P2, L38 x P3 y L28 x P1).

En el año 2000 estos híbridos simples fueron sometidos a pruebas preliminares en seis localidades ubicadas en los estados Yaracuy, Guárico, y Portuguesa, para determinar con mayor precisión su potencia¡ de rendimiento. Los resultados de estas pruebas junto con información sobre el comportamiento per se de las líneas progenitoras fueron utilizados para seleccionar los híbridos L7 x P2 y L28 x P1. El híbrido L7 x P2 fue incluido en los ensayos regionales uniformes del SENASEM del año 2002, obteniendo un rendimiento promedio de 6724 kg ha-¹ (99,6% de la media del ensayo) en 11 localidades. Para el año 2003 continua el híbrido L7 x P2 en el segundo año de evaluación y fue incluido por primera vez en los ensayos regionales uniformes el híbrido L28 x P1.

Los probadores P2 (duro) y P3 (dentado) presentaron los valores mayores de CCG y fueron seleccionados para clasificar las 42 líneas en dos grupos heteróticos contrastantes. Las líneas fueron examinadas para los efectos de CCE y rendimiento con los dos probadores y aquellas que mostraron capacidad combinatoria divergente fueron incluidas en dos grupos diferentes.

Las líneas que mostraron CCE negativa con P3 y positiva con P2 fueron clasificadas como Grupo Heterótico "A". Las líneas que mostraron CCE positiva con P3 y negativa con P2 fueron clasificadas en el Grupo Heterótico "B" (ver Figura). El Grupo Heterótico "A" estuvo conformado principalmente por líneas dentadas, mientras que en el Grupo Heterótico "B" participaron por igual líneas cristalinas y líneas dentadas. De esta manera fue posible clasificar con certeza el 87% del material genético en estudio.

Los probadores seleccionados discriminaron eficientemente y permitieron clasificar apropiadamente las líneas en estudio. Resultados similares fueron obtenidos por Terrón et al. (1997) utilizando 30 líneas subtropicales del CIMMYT. Estos autores señalan que cuando se cuenta con probadores adaptados y estables se logra una buena determinación del grupo heterótico al que pertenecen las líneas.

Aquellas líneas que tuvieron CCE negativa con P2 y P3 y positiva con P1 (L3, LS, L19, L24, L26, L28 y L30) podrían formar un tercer grupo heterótico (Grupo Heterótico "C"), el cual podría complementarse con los dos anteriores en un programa de hibridación. Las líneas clasificadas en los grupos heteróticos "A" y "B" fueron sometidas a dos generaciones de recombinación y selección para desarrollar dos nuevas poblaciones. Estas poblaciones deberían exhibir altos niveles de heterosis entre sí y constituyen una fuente de germoplasma de gran valor para programas de desarrollo de híbridos en Venezuela.

Este estudio permitió conocer la capacidad combinatoria de algunas líneas tropicales blancas de maíz provenientes, del CIMMYT y los patrones heteróticos de las mismas. Esta información será de gran valor no sólo para los mejoradores de maíz del país, sino también para los mejoradores de maíz de otras áreas tropicales del mundo que actualmente utilizan las líneas del CIMMYT para el desarrollo de híbridos. Simultáneamente, las líneas fueron clasificadas en grupos heteróticos dando lugar a dos nuevas poblaciones para futuros trabajos de hibridación en Venezuela. Finalmente, dos híbridos de buen comportamiento agronómico fueron identificados y están siendo evaluados en ensayos oficiales para determinar su elegibilidad a certificación.

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