Análisis de medias generacionales para estimar parámetros genéticos de la resistencia al achaparramiento en Maíz

Mariano Mendoza Elos*, Alfonso López Benítez**, Luis Latournerie Moreno***, J. Antonio Rangel Lucio*, J. Gabriel Ramírez Pimentel*, Sergio A. Rodríguez Herrera** y Guillermo Castañón Nájera****

* Profesores. Instituto Tecnológico de Roque. km 8.5, Carretera Celaya-J. Rosas., Roque, Celaya, Guanajuato, México. Email: mmendoza66@hotmail.com.

** Profesores. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Departamento de Fitomejoramiento. Buenavista, Saltillo, Coahuila.

*** Profesor. Instituto Tecnológico Agropecuario No. 2. Apdo. Postal 53 "D" Col. Itzimma. C.P. 97100. Conkal, Yucatán.

**** Profesor. Biotecnología Vegetal de la UJAT. Villahermosa, Tabasco, México.

RESUMEN

El objetivo del trabajo fue determinar los efectos genéticos aditivos, dominantes y epistáticos; cuantificar heterosis y depresión endogámica en maíz tropical, Zea mays L., durante el año 2003 en 2 fechas de siembra en la localidad de Úrsulo Galván, Veracruz, México. Los datos se basaron en un diseño genético de medias generacionales. Las variables son plantas con achaparramiento, mazorcas con Fusarium, cobertura de mazorca, prolificidad y rendimiento de grano. Los resultados indicaron que los efectos dominantes fueron más importantes que los aditivos para la resistencia. De los efectos digénicos epistáticos el más importante fue el aditivo x aditivo (2,18) y el menos fue dominante x dominante (-1,89). Para la variable mazorcas con Fusarium el efecto dominante y el epistático a x d fueron superiores (2,64 y 4,10). En la cobertura de mazorca el efecto genético es pequeño, sobresaliendo el digénico aditivo x aditivo (1,88). Para la característica prolificidad, el efecto de dominancia (49,87) fue 4 veces superior al efecto aditivo (12,12), asimismo, en el rendimiento, todos los efectos resultaron positivos a excepción del dominante x dominante (-5,50), no obstante, el efecto dominante fue superior (15,57). La heterosis, resultó negativa para achaparramiento, mazorcas con Fusarium y prolificidad, no así, para rendimiento. La depresión endogámica para achaparramiento fue de -11,21%, también negativa resultó para mazorcas con Fusarium y prolificidad; en rendimiento la pérdida de vigor de la F₁ a la F₂ fue de 57,14%.

Palabras Clave: Achaparramiento del maíz; Zea mays L; medias generacionales; aditivo; dominante; epistasis; heterosis; depresión endogámica.

SUMMARY

The main objetive of this study was to estimate additive, dominant and epistatic, genetic effects as well as to quantify heterosis and inbreeding depression for stunted plants, Fusarium diseased ears, husk cover, 443 prolificacy and grain yield in tropical maize. The study was conducted in 2003 through two seeding dates at the UAAAN Ursulo Galvan Experimental Station in the State of Veracruz, Mexico. Data were analyzed according to Generation Mean Genetic Design. Results showed that dominant effects for stunt resistance were more important than additive effects. Regarding digenic epistatic effects, additive by additive was the most important (2.18) and dominant by dominant the least (-1.89). For Fusarium diseased ears, the dominance effects and the epistatic additive by dominant effects were highest (2.64 y 4.10). With respect to husk cover all the genetic effects, except additive by additive, were small (1.88). For prolificacy the dominant effect (49.87) was four times greater than the additive effect (12.12). For grain yield all effects were positive, except dominant by dominant (-5.50), however the dominant effect was higher (15.57). In relation to heterosis, it was negative for stunted plants, Fusarium diseased plants and prolificacy, but not for grain yield. Inbreeding depression for stunted plant was -11.21%. It was also negative for Fusarium diseased ears and prolificacy. For grain yield a reduction of vigor from F₁ to F₂ of 57.14% was encountered.

Key Words: Corn stunt; generations means; adittive; dominance; epistasis; heterosis; inbreeding depression.

Introducción

Entre los diversos factores que intervienen en el decremento de la producción, sobresalen en orden de importancia las enfermedades, que tienen un impacto hasta del 9,4% en la reducción mundial en la producción de maíz, Zea mays L. En este sentido, la enfermedad conocida como achaparramiento del maíz es de creciente preocupación ya que reduce considerablemente el rendimiento y la calidad de la semilla; las pérdidas económicas son cada día en orden creciente para los productores de maíz del trópico y subtrópico (Bradfute et al., 1981).

El tipo y monto de las pérdidas ocasionadas por las enfermedades de las plantas varía de acuerdo a la especie, así como el agente patógeno, los vectores, la localidad, el medio ambiente, las medidas de control y la combinación en ellas. Al respecto, los avances en la genética y las evidentes ventajas de evitar pérdidas por enfermedades de las plantas hacen posible y muy deseable la formación de cultivares resistentes.

La elección de algún método de selección en el mejoramiento depende del programa de mejoramiento, del germoplasma, conocimiento de la población y objetivos del programa de fitomejoramiento. Existen algunas evidencias de la eficiencia relativa de los diferentes métodos de selección, pero se requieren datos para determinar su efecto a largo plazo. La elección de progenitores en la hibridación depende del objetivo del programa y conocimiento de la acción génica que opera en la heterosis del rendimiento.

No obstante, hay que considerar que la resistencia es controlada por determinantes genéticos contenidos en el citoplasma o en el núcleo de la célula, por lo que es necesario conocer el número de genes que intervienen en la manifestación de los caracteres cuantitativos; esto facilitaría el desarrollo de nuevos métodos y mejores técnicas para la investigación. Por otra parte, el fitomejorador necesita conocer la herencia de la resistencia al achaparramiento sí desea utilizar con eficiencia sus líneas puras para la obtención de cultivares resistentes. Bajo estas premisas, el objetivo de la presente investigación fue estimar los parámetros genéticos a través de medias generacionales: acción génica aditiva, no aditiva, efectos epistáticos, heterosis y depresión endogámica.

Importancia del achaparamiento.Las enfermedades ocasionadas por virus presentan síntomas muy variables como pérdida de color debido a la reducida producción de clorofila, el enanismo, entrenudos cortos, 431 prolificidad y bajos rendimientos, entre otros. El mosaico del achaparramiento del maíz está distribuido en campos próximos a ríos, siendo más serio en los lugares donde existe pasto "Jonson" (Sorghum halapense) y caña de azúcar (Jugenheimer, 1981). En relación a la enfermedad, las pérdidas son cada día en orden creciente para los productores de maíz del trópico y subtrópico (Bradfute et al., 1981).

En México, Centro América y Colombia, el achaparramiento causa pérdidas del orden de 40-50% en variedades adaptadas, mientras que los genotipos introducidos o desarrollados pueden sufrir hasta el 100% (Gámez, 1983). El achaparramiento se observó por primera vez en Río Grande, Texas; posteriormente Maramorosch (1955) colectó plantas de maíz en la meseta central de México donde identificó plantas con síntomas diferentes (proliferación de hijos) a la cual le llamo Mesa Central; de esta manera se empezaron a estudiar cepas demostrando que los agentes causantes eran procariotes carentes de pared celular (Granados et al., 1968). Así, el progreso de la virología y bacteriología permitió distinguir a los virus (virus del rayado fino) y los procariotes de la clase Mollicutes (espiroplasmas y micoplasmas), que agrupa organismos difíciles de cultivar.

Patógenos. Los patógenos que han sido asociados con el achaparramiento son los espiroplasmas (CSS), fitoplasmas del enanismo arbustivo del maíz (MBS), y el virus rayado fino (MRFV).

Vectores. Dalbulus maidis, D. elimatus y D. guevarai, son los principales vectores del achaparramiento en México. El CSS, MRFV, MBS, se transmiten por D. maidis, D. elimatus y Graminella nigrifrons. Se ha encontrado que el CSS también es transmitido por Exitianus exitiosus y Stirellus bicolor (Nault, 1980). En forma general, los síntomas del achaparramiento induce amarillamientos uniformes, "escobas de brujas", enanismos, deformación de flores y frutos y coloraciones diversas (Lozoya, 1989). El enrojecimiento de la hoja o color púrpura, comienza en los extremos de las hojas extendiéndose a toda la lámina. En plantas viejas y secas, las hojas son quebradizas.

Hospederos de los patógenos. El espectro de hospederos naturales es limitado a pocos géneros como Zea, Tripsacum y Euchlaena spp (teosintle). Markham et al. (1977) mencionan que el sorgo y el zacate Johnson pueden albergar el CSS. Zea perennis es inmune a MBS y MRFV, pero susceptible a CSS; Zea diploperennis es susceptible a CSS y MRFV, pero inmune a MBS; MRFV puede infectar al Tripsacum australe y a Roettboellia exaltata; MBS tiene como hospederos a maíz y teosintle. Tripsacum no ha mostrado ser susceptible.

Hospederos del vector. D. maidis prefiere a Z. mays, Z. diploperennis y Z. perennis; otros hospederos menos preferidos son Tripsacum dactyloides, Tripsacum lanceolatum y Euchlaena mexicana. Los hospederos que permiten completar su ciclo de vida son Z. mays con sus subespecies mays var. parviglumis, parviglumis var. huehuetenangensis y mexicana; Z. diploperennis y T. dactyloides.

Anatomía y Biología de Dalbulus maidis. La chicharrita se encuentra distribuida desde el sur de los Estados Unidos, México y América Central. El adulto macho mide de 3,5 a 4 mm de largo y la hembra de 4 a 4,1 mm. La hembra se distingue del macho por tener ovipositor bajo el abdomen. Los adultos son de color amarillo paja, con dos manchas redondas negras sobre el vértice de la cabeza. Las alas traseras son traslúcidas, se extienden más allá de la punta del abdomen. Las ninfas son de color amarillo traslúcido y carecen de las manchas del adulto (King y Saunders, 1984). Las hembras depositan de 4 hasta 19 huevos; la oviposición la hacen entre las venas del haz de las hojas del cogollo de las plantas jóvenes (King y Saunders, 1984). El período de oviposición oscila de 10 a 51 d. El estadío de huevo tarda 23 d; son 5 los estadíos ninfales de 10 a 14 d a temperaturas de 26,7 °C - 32,2 °C (Davis, 1966).

Tiempo de adquisición y período de transmisión. Ramírez et al. (1974) concluyen que el período de 72 horas resulta satisfactorio para la adquisición del virus, 48 h son suficientes para tener el 90 por ciento de transmisión del virus. Al respecto, Markham y Alivizatos (1983) señalan que en 7 d de succión se trasmitió el 100%. Estudios de transmisión con D. maidis infectados con CSS detectaron los patógenos 14 días después de la infección con chicharritas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material Genético. Esta investigación se inició en el ciclo otoño invierno del año 2001 (ciclo conocido como de temporal), con una población de maíz conocida como Molcates formada por el Instituto Mexicano del Maíz; de ella se seleccionaron líneas resistentes (tolerantes) y susceptibles, en las cuales fueron infestadas artificialmente a nivel plántula en el ciclo anterior depositando de 6 a 8 chicharritas portadoras del inóculo. 433 En primavera verano 2002 (ciclo de riego) se realizaron cruzas con la finalidad de obtener la generación (F₁), entre progenitores resistentes o tolerantes x susceptibles. Para el ciclo otoño invierno de 2002 con las F₁ y los progenitores se avanzó a las siguientes generaciones, F₂ por autofecundación de la F₁, retrocruza uno (RC₁) y retrocruza dos (RC₂) polinizando la F₁ con el progenitor uno (P₁) y con el progenitor dos (P₂), respectivamente. Para evitar algún sesgo por la vejez de la semilla de algunas generaciones en el ciclo primavera verano de 2003, se procedió a sembrar los progenitores (P₁ y P₂) y la F₁ con semilla remanente, de tal forma, que se realizaron incrementos de semilla de los progenitores a través de cruzas fraternales, la F₁ se cruzó hacia ambos progenitores para obtener las retrocruzas, asimismo, las plantas F₁ se autofecundaron para obtener la generación F₂, obteniendo así todas las generaciones (P₁, P₂, F₁, F₂, RC₁ y RC₂) con semilla fresca.

Descripción del área de estudio. La evaluación de las medias generacionales se llevó a cabo en dos fechas de siembra en la localidad de Villa Úrsulo Galván, Veracruz, México en el año 2003. Esta localidad cuenta con un suelo de tipo feozen y vertisol, esta situada a 19º24'17'' de latitud norte, 102º46'28'' longitud este y 8 m.s.n.m., de altitud. Presenta una temperatura media anual de 25,8 ºC y una precipitación media anual de 1.017,7 mm, con lluvias abundantes en verano y principios de otoño, características que clasifican al área como clima tropical húmedo.

Trabajo de campo. La fórmula de fertilización fue 140-85-30, se aplicó al momento de la siembra el 50% de nitrógeno, todo el fósforo y potasio. En la segunda escarda se depositó el complemento del nitrógeno. Otras prácticas que se realizaron fueron riego, control de plagas y enfermedades. El experimento fue llevado a cabo con dos repeticiones, con una longitud de surco de 4,20 m, y a una distancia entre plantas de 0,20 m resultando una densidad aproximada de 60,000 plantas ha^-1.

Todas las variables se midieron en 21 plantas que fue la parcela útil. La evaluación de la respuesta de los diferentes genotipos al achaparramiento del maíz se realizó en plantas individuales, haciendo un conteo de las plantas susceptibles y resistentes; además, se contó el total de plantas dentro de la parcela útil cuando el cultivo estaba en la etapa de llenado de grano; en esta etapa se observaron claramente los diferentes grados de achaparramiento.

Para ello se utilizó la escala descrita por Grogan y Rosenkranz (1968): 1) sin síntomas; 2) síntoma visible en las hojas en ¼ de la planta. Achaparramiento no evidente; 3) síntomas en las hojas en la mitad de la planta, acompañado de moderado achaparramiento; 4) síntomas en las hojas en ¾ de la planta, acompañado de severo achaparramiento; 5) más de ¾ de la planta con síntomas en las hojas y severo achaparramiento. Como plantas tolerantes o resistentes fueron consideradas aquellas plantas que presentaron los grados 1 y 2 de la escala en uso. Como plantas susceptibles se clasificaron aquellas plantas que presentaban los síntomas en la escala 3, 4 y 5. Las plantas con calificación 4 y 5 usualmente presentaron pobre desarrollo de espiga, fueron estériles y produjeron poco o nada de semilla.

Otras variables que se tomaron durante el experimento fueron las siguientes: Mazorcas con Fusarium, número de mazorcas (NM) que presentan algún grado de daño por este hongo; se expresó en porciento en relación al NM cosechadas por parcela. Mala cobertura, se toma antes de la cosecha; se considera mala cobertura, cuando las brácteas dejan al descubierto la punta de la mazorca; se expresó en por ciento en relación al NM cosechadas. Prolificidad, fue el total de mazorcas que se cosechan dentro de la parcela útil, en relación a las plantas cosechadas. El rendimiento, se obtuvo de multiplicar el peso seco ajustado por el factor de conversión toneladas por hectárea.

Diseño experimental. Se aplicó un diseño bloques al azar, con dos repeticiones en las dos fechas de siembra; los tratamientos fueron agrupados dentro de grupos. Se utilizó el método propuesto por Cavalli (1952) el cual estima los parámetros y se prueba la aditividad del modelo; la deducción de los coeficientes de los parámetros esta basada en Márquez (1985). Para estimar estos coeficientes se cruzan los progenitores P₁ (aa) y P₂ (AA) con progenie (F₁) Aa; ésta se avanza a F₂ por autofecundación resultando el arreglo genotípico de ¼ aa ½ Aa y ¼ AA. Ahora, si la F₁ se retrocruza hacia el padre con el alelo desfavorable en este caso P₁, la progenie será ½ aa y ½ Aa (RC₁), pero si la retrocruza es con los alelos favorables (P₂), la estructura es ½ AA y ½ Aa (RC₂). El procedimiento de análisis de medias generacionales se realizó mediante álgebra de matrices utilizando el programa MATLAB versión 1,1 (Cuadro 1), tomado de Martínez (1998) modificado a seis parámetros (m, a, d, axa, axd y dxd).

De lo anterior, los coeficientes de los parámetros no son otra cosa que las medias genotípicas de cada generación; como ya se sabe es el producto de sus valores genotípicos escalares por sus frecuencias, así que se tiene lo siguiente:

P₁ =(1)-d=-d

P₂ =(1)-d=d

F₁ =(1)h=h

F₂ =¼d+½h+¼(-d)=½h

RC₁ =½h+½(-d)=½h-½d

RC₂ =½d+½h 

De lo anterior resultan las siguientes ecuaciones:

P₁ =m-d

P₂ =m+d

F₁ =m+h

F₂ =m+½h

RC₁ =m-½d+½h

RC₂ =m+½d+½h

Homogenización de varianzas. Debido a que es común que las diferentes generaciones tengan diferentes varianzas, el procedimiento de estimación de los parámetros (m, d, h, i, j y l) incluye la ponderación de su media por un factor que resulta del inverso de la varianza (1/v) de la generación respectiva y el coeficiente de cada parámetro. Ponderación = 1/V. Para el experimento se tuvo un total de seis ecuaciones, dado que se tuvieron seis generaciones.

Estimación de la heterosis. De acuerdo, con la finalidad del trabajo el investigador deberá decidir que tipo de heterosis desea estimar; en esta investigación, se calculó la heterosis promedio de los progenitores, bajo la siguiente fórmula:

Depresión endogámica. Esta fue estimada basada en la fórmula que a continuación se describe:

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 3 se muestra lo siguiente. En mazorcas con presencia de Fusarium (MCF), el P₁ presentó aproximadamente tres veces más incidencia de este hongo (26,72%) con respecto al P2 (8,17%). En la F₁ se aprecia la sobredominancia de la resistencia detectando una cantidad de 2,68% valor que oscila entre la respuesta de P₁ y P₂; es decir, el valor de Fusarium para F₁ es menor a lo observado en los dos progenitores (2,68%), esto indica que existe una heterosis negativa para este carácter (Hartly y Clark, 1989). Debido a la segregación de los factores en la _F2 existe alto porcentaje de esta enfermedad (16,67%). En la retrocruza hacia el P₁ (RC₁) la incidencia de este problema es de 1,32% y para la retrocruza hacia el P₂ (RC₂) de 13,70%; esto indica la presencia de dominancia intermedia o semidominancia que describe al individuo heterocigote con el fenotipo promedio de los progenitores. El porciento de mala cobertura de mazorca fue similar para el P₁, P₂, la F₁ y la RC₂. En la F₂ y la RC₁ se observaron síntomas para esta variable de 8,33 y 6,20%, respectivamente.

El porcentaje de plantas enfermas con achaparramiento fue menor para el progenitor resistente (22,12%) con relación al padre susceptible (41,68%). En la F₁ se reduce el problema en alrededor del 50% (18,33%) en relación al P₂, demostrándose así que existe una sobredominancia para el carácter en estudio. En F₂ existe un 30,09% similar de plantas enfermas que en las retrocruzas, esto se atribuye a la segregación del carácter donde aproximadamente el 70% de las plantas no presentan síntomas, siendo los heterocigotos y homocigotos dominantes de acuerdo a la ley de Hardy-Weinberg.

La prolificidad fue mayor para el P₁ (P₁=120,22%) con respecto al P₂ (P₂=103,66%); en la F₁ y la RC₁ se redujo la prolificidad en 85,18 y 100,52%, respectivamente. En la F₂ el NM por 100 plantas se incrementó a 138,33%, debido a la presencia de la enfermedad, ya que existió una mayor prolificidad de mazorcas sin alcanzar un tamaño de importancia económica; por el contrario, la baja producción de mazorca provocó un incremento en el tamaño de la misma. Al respecto Duvick (1972) al convertir una línea de una mazorca a planta de dos mazorcas a través de retrocruza con maíz altamente prolífico, demuestra que es posible transferir un rasgo cuantitativo semidominante.

El rendimiento del P₁ fue superior en 2,55 t ha^-1 en relación al P₂; esta dominancia se vio reflejada en F₁ que arroja un rendimiento de 5,75 t ha^-1. En la F₂ se redujo el rendimiento considerablemente (3,77 t ha^-1); de acuerdo con la literatura el rendimiento en F₂ se abate en un 20 a 30%. Para las retrocruzas, el rendimiento resultó ser superior cuando se realizó la cruza con el padre resistente (7,20 t ha^-1) y muy por debajo cuando se hizo con el progenitor susceptible (4,08 t ha^-1) tal como se observa en el Cuadro 3.

Para la variable mazorcas con Fusarium (MCF) se encontró diferencia significativa y los efectos de mayor tamaño fueron el digénico a x d con valor de 4,10, seguido por el efecto de dominancia (2,64). Esto significa que tanto los efectos aditivos como los no aditivos están involucrados en la expresión de este carácter, al respecto, Boling y Grogan (1965) determinan los efectos aditivos, dominantes y los de epistasis digénica aditivo x dominante donde probaron ser resistentes en la herencia de la resistencia.

Para la característica de mala cobertura (MC) se detectó un valor negativo y significativo al 5% para el efecto epistático a x d (-3,45), no obstante, son más importantes el efecto a x a y a x d (1,88 y 0,29), el hecho de obtener gran proporción de la variación total representado por efectos aditivos ayuda al fitomejorador a acumular los genes de esta variable en cada ciclo selección.

Para el porciento de plantas enfermas de achaparramiento se encontró la presencia positiva para los efectos aditivos, dominantes y epistáticos. El efecto dominante y la interacción alélica a x a resultaron altamente significativos, respectivamente (2,36 y 2,18%). Esto significa que en un programa de producción de semilla es necesario conocer cual es el progenitor resistente y cual es el tolerante y/o susceptible para que la F₁ resulte con resistencia. En relación a esta enfermedad Castañon (2000) menciona un mismo patrón de clasificación cuando cruzaron un progenitor resistente x susceptible, encontraron una heterosis mayor, que significa que el carácter es de tipo dominante.

Para prolificidad se encontró diferencias significativas para el efecto digénico a x d y d x d, sólo que con valores negativos al igual que a x a, para esta variable el efecto dominante (49,87) contribuye en un mayor grado a la variación total seguida por los efectos aditivos (12,12). Algunos resultados a consideración son los señalados por Navarro y Borrego (1993) en un estudio génico y de heterosis para esta variable concluyen que la dominancia y la heterosis no juegan un papel importante para esta característica. En este mismo sentido Duvick (1972) demuestra que es posible transferir un rasgo cuantitativo semidominante.

En la característica rendimiento se encontró presencia de todos los efectos genéticos, sólo la interacción alélica d x d resultó negativa (-5,50). En esta variable se detectó diferencia altamente significativa a 1% de probabilidad para el efecto dominancia, siendo este el más importante (15,57), seguido por la interacción aditivo x aditivo, el efecto aditivo y la interacción aditivo x dominante, estudios similares lo demuestran Cortez et al. (1985) y Todorovic et al. (1997). Al respecto, Ceballos et al. (1997) concluyen que los efectos epistáticos no parecen ser tan importantes como los dominantes (Cuadro 4).

En mazorcas con Fusarium, según valor de la media, se manifiesta una depresión de -161,66%; en cambio, la cobertura de mazorca presentó una media de 100,0%, lo que indica depresión total. En relación al rendimiento, este se redujo en 57,14%, al utilizar la semilla F₁ al siguiente ciclo (F₂). Hallauer y Miranda (1988) comprobaron una depresión para rendimiento de 35,5%; cabe señalar que además de la depresión endogámica en la F₁ se utilizó un progenitor resistente y un susceptible al achaparramiento, esto significa que la depresión es más fuerte. De acuerdo con Fasoulas (1986), si no existe reducción en el vigor en una F₂, teóricamente el vigor híbrido o heterosis esta determinado por la acción equilibrada de genes codominantes y semidominantes; es decir, existe el carácter intermedio en el heterocigoto respecto a los caracteres de ambos progenitores homocigotos o bien el heterocigoto presenta el fenotipo promedio de los progenitores; en este experimento la heterosis fue expresada por la heterocigosidad (Cuadro 5).

Se observa que la variable de plantas con síntomas de achaparramiento presenta heterosis negativa (dominancia negativa) de 49,03. Esto indica que existió una reducción de los síntomas; lo cual se puede atribuir a que existe resistencia o tolerancia al achaparramiento en algunos de los progenitores o en ambos (Narro-León y Miranda, 1997). Estos mismo autores reportan heterosis de -21,71%, valor más bajo al que se obtuvo en este experimento. Johnson (1971) en un estudio a la resistencia genética al mosaico del achaparramiento, observó heterosis con respecto al progenitor medio para la resistencia.

En mazorca con problemas de Fusarium, la heterosis fue negativa (dominancia negativa), por lo tanto, existe una reducción. En la cobertura de mazorca la heterosis fue de -72,61%; esta heterosis negativa significa que existe una reducción del problema de esta variable. La característica prolificidad no mostró heterosis positiva (-17,69); no obstante, el tamaño de mazorca fue más grande, por lo tanto, la baja proliferación de mazorcas no afecto al rendimiento donde se encontró dominancia (heterosis) obteniéndose así una mayor producción. La existencia de la alta dominancia y presencia de epistasis no siempre indica alta heterosis (Khotyleva y Tarutina, 1997). Resultados similares señalan Todorovic et al. (1997) y Navarro y Borrego (1993); por su parte, Goodnight (1997) cita que el efecto de epistasis debe ser considerado en el proceso de endogamia y/o sistemas de cruzamiento para la expresión de la heterosis. Vicente et al. (1997) y Chaudhauri y Singh (1997) concluyen que ambos efectos, aditivos y dominantes son importantes para expresar heterosis (Cuadro 5).

CONCLUSIONES

- Los resultados indicaron que los efectos dominantes fueron más importantes que los aditivos para la resistencia al achaparramiento. De los efectos digénicos epistáticos, el más importantes fue el aditivo x aditivo (2,18) y el menos importante fue dominante x dominante (-1,89).

- Para la variable mazorcas con Fusarium el efecto dominante y el epistático a x d fueron superiores (2,64 y 4,10).

- En relación a la cobertura de mazorca los efectos genéticos son pequeños sobresaliendo el digénico aditivo x aditivo (1,88).

- Para la característica prolificidad el efecto de dominancia fue cuatro veces superior al efecto aditivo (49,87 y 12,12, respectivamente); asimismo, en el rendimiento todos los efectos resultaron positivos a excepción del dominante x dominante (-5,50); no obstante, el efecto dominante fue superior (15,57).

- En relación al parámetro de heterosis, resultó negativo para achaparramiento, mazorcas con Fusarium y prolificidad, no así, para rendimiento. La depresión endogámica para achaparramiento fue de -11,21, negativa también resultó para la variable mazorcas con Fusarium y prolificidad, en rendimiento la baja fue de 57,14 a la siembra de la F2.

- Considerando la presencia de epistasis, efectos aditivos y en mayor grado los efectos dominantes es recomendable para tener éxito en un programa de mejoramiento genético de maíz convencional utilizar la selección recíproca recurrente; por otro lado, tomando en cuenta la complejidad genética es necesario apoyarse de los mapas genéticos obtenidos a través de marcadores moleculares.

BIBLIOGRAFÍA

1. BOLING, M. B. and C. O. GROGAN. 1965. Gene action affecting host resistance to Fusarium ear rot of maize. Crop Science 5(4):305-307.         [ Links ]

2. BRADFUTE, O. E., J. H. TSAI and D. T. GORDON. 1981. Corn stunt spiroplasm and viruses associated with a maize disease epidemic in Southern Florida. Plant Diseases 65:837-841.         [ Links ]

3. CAVALLI, L.L. 1952. An Analysis of Linkage in Quantitative Inheritance. In: Quantitative Inheritance E C R Rieve, and C H Waddington (eds). London. pp. 135-144.         [ Links ]

4. CEBALLOS, H., S. PANDEY and L. NARRO. 1997. Relative importance of additive, dominance and epistatic effects for maize in acidic-and noacidic soils. In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops; An International Symposium. Mexico, D. F. Mexico. p. 42.          [ Links ]

5. CHAUDHAURI, L. B. and P. K. SINGH. 1997. Genetic diversity and combining ability of inbred lines derived from heterotic maize populations. In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops; An International Symposium. Mexico, D. F. Mexico. p. 150.         [ Links ]

6. CORTEZ, H. M., A. C. RODRÍGUEZ, M. G. GUTIÉRREZ, J. I. DURÓN, R. C. and G. M. OYERVIDES. 1985. Evaluation of broadbase improvement populations of maize (Zea mays L.) I. Cumulative gene effects and heterosis. Univ. Aut. Agraria Antonio Narro. Res. Pub. Buenavista. Saltillo. México. 43 p.         [ Links ]

7. DAVIS, R.E. 1966. Biology of the leafhopper Dalbulus maidis at selected temperatures. Journal. Economic Entomology 59:766.         [ Links ]

8. DUVICK, D. N. 1972. Continuous backcrossing to transfer prolificacy to a single eared inbred line. American Society Agronomy Abs: 6.         [ Links ]

9. FASOULAS, A. 1986. The aplication of genetics to plant breeding. Pub. No. 8. Dept. Gen. Plant Breeding. Aristotelian University of Thessaloniki, Greece. pp. 23-25.         [ Links ]

10. GÁMEZ, R. 1983. The ecology of maize rayado fino virus in the american tropics. Plant Virus Epidemiology. pp. 267-275.         [ Links ]

11. GOODNIGHT, C. J. 1997. Epistasis and heterosis. In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops; An International Symposium. Mexico, D. F. Mexico. p. 67.         [ Links ]

12. GRANADOS, R. R., K. MARAMOROSCH and E. SHIKATA. 1968. Mycoplasma: Suspected etiologic agent of corn stunt. National Academy Of Sciences. USA Proc. 60:841-844.         [ Links ]

13. GROGAN, C. O. and E. E. ROSENKRANZ. 1968. Genetics of host reaction to corn stunt virus. Crop Science 8:251-254.         [ Links ]

14. HALLAUER, A. R. and J. B. MIRANDA. 1988. Quantitative genetics in maize breeding. Iowa Sate University. Press, Ames. pp. 159-294.         [ Links ]

15. JOHNSON, G. R. 1971. Analysis of genetic resistance to maize dwarf mosaic disease. Crop Science 11:23-24.         [ Links ] 445

16. JUGENHEIMER, W. R. 1981. Variedades Mejoradas, Métodos de Cultivo y Producción de Semillas. Ed. Limusa. 1a. Edicción. México, D.F. pp. 438.         [ Links ]

17. KHOTYLEVA, L. V. and L. A. TARUTINA. 1997. Nonallelic interations and heterosis in corn: In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, An International Symposium. México. p. 146.         [ Links ]

18. KING, A. B. S. and J. L. SAUNDERS. 1984. Las plagas invertebradas de cultivos anuales alimenticios en América Central. Overseas Development Administration, London. 182 p.         [ Links ]

19. LOZOYA, S. H. 1989. Diagnóstico de enfermedades de plantas y bibliografía sobre Fitopatología. Universidad Autónoma Chapingo, México. pp.13-23.         [ Links ]

20. MARAMOROSCH, K. 1955. The occurrence of two distinct types of corn stunt in Mexico. Plant Disease Reporter 39:896-898.         [ Links ]

21. MARKHAM, P. G. and A. S. ALIVIZATOS. 1983. The transmission of corn stunt spiroplasma by natural and experimental vectors. In: Proceedings International Maize Virus Disease Colloquium and Workshop. Wooster. DT Gorgon, JK Knoke and RM Ritter (eds). Ohio. pp. 56-61.         [ Links ]

22. MARKHAM, P. G., R. TAUSEND, K. PLASKITT and P. SAGLIN. 1977. Transmission of corn stunt to dicotyledoneous plants. Plant Disease 61:342-345.         [ Links ]

23. MÁRQUEZ, S. F. 1985. Genotecnia Vegetal: Métodos Teoría Resultados. 1ª Edición. AGT Editor, S. A. p. 92.         [ Links ]

24. NARRO-LEÓN, T. P. and J. B. MIRANDA. 1997. Heterosis for resistance to virus, phytoplasmas, and spiroplasma in maize: In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, An International Symposium. México. p. 178.         [ Links ]

25. NAULT, L. R. 1980. Maize bushy stunt and corn stunt: a comparison of disease symptoms, pathogen host ranges, and vectors. The American Phytopatology Society. 70:659-662.          [ Links ]

26. NAVARRO, G. E. and E. F. BORREGO. 1993. Efectos génicos y heterosis en poblaciones parentales y poblaciones derivadas de maíz (Zea mays L.). Agronomía Mesoamericana 4:7-10.         [ Links ]

27. TODOROVIC, G., G. SURLAN, I. SATARIC and T. ZIVANOVIC. 1997. Genetic effects of heterosis in maize hybrid yields. In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops; An International Symposium. Mexico, D. F. México. p. 16.        [ Links ]

28. VICENTE, F. M., A. BEJARANO, J. CROSSA and C. MARÍN. 1997. Heterotic patterns among tropical late yellow maize germoplasm in Venezuela. In: Book of Abstracts. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops; An International Symposium. Mexico, D. F. Mexico. p. 306.        [ Links ]