Palabras Clave: Oryza sativa L.; Oryza rufipogon; Oryza latifolia; arroz maleza; silvestres; ruptura de latencia

SUMMARY

In this investigation the break dormancy evolution and emergence to three seed burial depth (0, 5 and 10 cm) in 11 populations of weedy rice (Oryza sativa L.) and 4 wild rice (O. rufipogon Griff y O. latifolia Desv) were evaluated. The populations were named according to their origin. The germination tests were carried out in a germination chamber at temperature of 30 ºC, and the emergence trial in pots with 2.5 kg of soil under greenhouse conditions. We used a randomized completely design with four replications. The results showed that the populations of weedy rice and O. rufipogon broke dormancy between 42 and 70 days after harvest (dah). We found that a major proportion of the evaluated populations (46.6%) germinated (> 80% of germination) at 56 dah. The greater lapse to break dormancy was observed in O. rufipogon (Barinas 10 y Barinas 12). The populations Portuguesa 4 (O. latifolia) did not break dormancy in the time that lasted the experiment. In the burial depth of 10 cm there was not emergence of seedling. The seed buried at 5 cm, compared against the superficial sowing, induced them to a secondary dormancy to populations of weedy rice and wild rice. We found a greater degree of secondary dormancy in Cojedes 3, Portuguesa 7, Portuguesa 9 and Barinas 10. Similar that found in the germination experiment, Portuguesa 4 (O. latifolia) did not emerge at the three evaluated burial depths.

Una semilla latente es aquella que no tiene la capacidad de germinar en un específico momento bajo algunas combinaciones de factores ambientales (temperatura, luz/oscuridad, etc) que en otros casos son favorables para su germinación (Baskin y Baskin, 2004). La latencia primaria se desarrolla durante la etapa de maduración en la semilla en la planta madre (Hilhorst, 1995). La semilla no latente es aquella que germina en un amplio rango de factores ambientales posible para su genotipo. La semilla quiescente es la que no está latente y no germina debido a que le falta el estado óptimo de uno o más factores ambientales de acuerdo a su genotipo (Baskin y Baskin, 2004).

La latencia primaria en el arroz es principalmente debida a la influencia inhibitoria que ejercen las estructuras que cubren las semillas (glumas y pericarpio), las cuales actúan como barrera a la difusión de algunas sustancias, probablemente gases, desde afuera de la semilla hasta el embrión o vice-versa (Roberts, 1962). Las condiciones que promueven o rompen la latencia en el arroz no están bien entendidas hasta ahora. Sin embargo, se ha encontrado que los embriones aislados de semillas de AR recién cosechadas germinaron rápidamente, indicando que ellos no mostraron latencia. Así mismo, se ha evidenciado que la aplicación de citokininas a semillas de AR sin glumas rompe su latencia, pero no funciona cuando se usa en semillas con glumas (Cohn y Butera, 1982).

Otros trabajos muestran diferentes métodos para romper latencia (luz, temperatura, aplicaciones de giberelinas exógenas (Berrie, 1984), nitrato (Cohn et al., 1983), alcoholes (Footitt y Cohn, 1992, Krocho et al., 1998; Hilhorst y Cohn, 2000), ácidos carboxílicos (Cohn et al., 1987). Sin embargo, la técnica de romper latencia descubierta por Roberts en 1963 y 1965, se ha hecho muy popular entre los fitomejoradores de arroz, la cual consiste en colocar las semillas de arroz recién cosechada por 3 días en estufa a temperatura entre los 50 a 55 ºC, este método también ha sido utilizado en los programas de acondicionamiento de semillas, sin embargo no se ha encontrado el mecanismo bioquímico que explique porque se produce el cese de la latencia.

En otro orden de ideas es importante señalar que en un arroz mutante súper enano se encontró mayor germinación en anoxia total (Condición anaeróbica) que ante la presencia de oxígeno (condición aeróbica). Además, la aplicación de GA3 mostró bajo porcentaje de germinación, muy por debajo del tratamiento de anoxia total. Lo que conduce a deducir que en este genotipo el sistema de aleurona de cebada que se utiliza para explicar la germinación en cereales no logra explicar la germinación y que la producción de la enzima a-amilasa en la semilla quizás fue estimulada por los productos de la glicólisis tales como etanol, piruvato o acido láctico (Frantz y Bugbee, 2002).

Otro genotipo que rompe el esquema de latencia en arroz fue el hallado en Korea del Sur, el cual es un AR fotoblástico que depende de la luz (en la longitud de onda roja que involucra al Fitocromo B), para germinar quizás como un mecanismo de supervivencia al tipo de siembra por transplante que se hace en ese país (Chung y Paek, 2003).

En condiciones de campo, la habilidad para que emerja una plántula desde su semilla en suelo está afectada por la profundidad a la cual está enterrada, como respuesta a los diferentes tipos de preparación del suelo (Roberts y Feast, 1972). La emergencia de plántulas en relación con el enterramiento principal-mente depende de las diferencias en contenido de humedad, aireación, disponibilidad de luz y temperatura dentro del perfil del suelo y varía de acuerdo con las especies y tamaño de las semillas (Grundy et al., 1996).

El objetivo de este trabajo fue evaluar la evolución de la ruptura de latencia y emergencia a 3 profundidades de siembra (0, 5 y 10 cm) en 11 poblaciones de arroz maleza (Oryza sativa L.) y 4 silvestres (O. rufipogon Griff. y O. latifolia Desv).

Las semillas utilizadas en este experimento fueron procedentes del experimento de Gómez (2002), el cual se realizó bajo condiciones de invernadero. A su vez Gómez recolectó estas semillas en campos de arroz en Portuguesa, Calabozo, Cojedes y Barinas (Cuadro 1).

Experimento 1: Prueba de germinación

Se utilizó la prueba de germinación estándar para evaluar la ruptura de latencia, según la Internacional Seed Test Association (ISTA, 1993) modificada por Ortiz (1997) y Delgado (2000), donde se utilizaron envases plásticos en cuyo interior se colocaron mallas del mismo material, cubiertos con papel toalla y en las mismas se pusieron 20 semillas de cada uno de los tratamientos, y finalmente estos potes se ordenaron en una cámara de germinación a una temperatura constante de 30 ºC. Este experimento se ajustó a un diseño de experimento completamente aleatorizado.

La semillas se pusieron a germinar desde la cosecha (0 DDC) con intervalos de 7 d hasta que las semillas alcanzaron 80 o más porcentaje de germinación. Se considera que cuando la semilla de arroz alcanza 80% de germinación se ha roto su latencia.

Experimento 2: Porcentaje de emergencia

Se evaluaron las mismas poblaciones de arroz maleza y silvestres que en el experimento anterior después que sus semillas rompieron latencia (semillas quiescentes), las cuales se sembraron, bajo un diseño de experimentos completamente aleatorizado con 4 repeticiones, 20 semillas por cada tratamiento, bajo 3 profundidades, 0, 5 y 10 centímetros desde la superficie del suelo, en envases de 2,5 kilogramos de capacidad, contentivo de un suelo previamente esterilizado con vapor de agua por 12 h. Este suelo pertenece a la serie Maracay, fluventic haplustolf, francosa gruesa mixta, hisohipertermica, localizada en eje de explayamiento, formación Las Mercedes, frente al instituto de Química y Tecnología de la UCV, Facultad de Agronomía.

Las características edáficas del suelo fueron: textura franca, bajo contenido de materia orgánica (1,32%); alto contenido de fósforo (143 ppm); calcio (2256 ppm); sodio (14 ppm); magnesio (326 ppm); pH de 7,2, conductividad eléctrica de 0,200ds/m; 42,8% de arena, 46,2% de limo y 10,4% de arcilla.

Se evaluó el porcentaje de emergencia contando el número de plántulas de arroz a los 15 días después de la siembra.

En las Figuras 1a, 1b, 1c y Cuadro 2, se puede observar que los AR Portuguesa 5, Portuguesa 8 y Portuguesa 9, rompieron latencia más tempranamente a los 42 DDC que las otras poblaciones. Así mismo, se formaron grupos intermedios con Cojedes1 y Barinas 12 que germinaron en más de 80% a los49 DDC; Cojedes 2, Cojedes 3, Portuguesa 6, Portuguesa 7 Guárico 13, Guárico 14 y Guárico 15 a los56 DDC; Barinas 10 a los 63 DDC. Las Figuras de Guárico 1b (14 y 15) mostraron mayor variación antes de los 56 DDC que las exhibidas por las otras poblaciones de este estudio. Por último, Barinas 12fue el tratamiento más tardío en germinar (70 DDC).Portuguesa 4 no rompió latencia durante el tiempo que duró este experimento.

A la profundidad de 10 cm no se observó emergenciade plántulas en todos los tratamientos.

En el Cuadro 3 se muestra que hubo diferencias significativas entre las poblaciones de AR cuando fueron sembradas tanto en la superficie como a5 cm de profundidad del suelo. Así mismo, se observa que las semillas colocadas en la superficie del suelo exhibieron mayor porcentaje de emergencia quecuando se enterraron a 5 cm, lo cual podría interpretarse como que estas poblaciones quizás adquirieron latencia secundaria al enterrar sus semillas en el suelo.

Las diferencias observadas entre la siembra a 0 y 5 cm de profundidad de enterramiento en las poblaciones de AR y O. rufipogon osciló entre 38,75 a 74,00 DDC. La población de O. latifolia no mostró emergencia alos 0, 5 y 10 cm de profundidad de enterramiento. Guárico 15 y Barinas 10, ambos silvestres, mostraron las menores diferencias de emergencia.

Estos resultados indican que la mayor proporción de poblaciones de AR de este estudio mostraron ruptura de latencia a los 56 DDC, bajo condiciones de invernadero, así mismo, las poblaciones dentro de la especie O. rufipogon, Barinas 10 y 12 fueron más tardías (>63 DDC) en romper latencia que las de las especies O. sativa colectadas en Portuguesa, Guárico y Barinas 13 (O. rufipogon).

En el país se han conducido varios experimentos para evaluar latencia mostrando una amplia variabilidad en respuesta a la ruptura de latencia dentro la especie O. sativa, tales como que en 5 poblaciones de AR, procedentes de 4 estados productores de arroz y sembradas bajo condiciones de invernadero, mostraron diferentes fechas para alcanzar el 80% de germinación, Portuguesa 2 (60 DDC); Portuguesa 1 (45 DDC); Calabozo (30 DDC), Barinas (15 DDC) y Cojedes que no mostró período de latencia (Ortiz et al., 2000).

Así mismo, en semillas de AR proveniente de la Finca Tierra Rica, estado Cojedes, se encontró que la población de AR negro aristado rompió latencia bajo condiciones de laboratorio a los 28 DDC el pajizo aristado y marrón aristado a 42 DDC y el marrón sin arista a los 49 DDC (Delgado y Ortiz, 2001).

La latencia en muchas especies puede ser rota en pocos días a una temperatura constante y con suficiencia de humedad en el laboratorio, sin embargo, en el campo podría tomar semanas o meses debido a que no hay una temperatura constante y obviamente hay diferencias en el contenido de humedad que se presentan en el suelo (Tortterdell y Roberts, 1979; Hilhorst, 1990).

La ruptura de latencia depende también del humedecimiento y secado de las semillas y la relación entre el tiempo, temperatura y potencial del agua, lo que se convierten en estímulos disparadores de la germinación. En el entendimiento de la regulación de la latencia en el banco de semilla del suelo se debe asumir que a) la semilla es capaz de percibir la temperatura del suelo, b) la semilla es capaz de acumular información sobre la temperatura c) la semilla puede ser capaz de responder a similar temperatura en dirección opuesta, por ejemplo semillas de malezas que germinan en invierno y otras que lo hacen en verano (Hilhorst y Cohn, 2000).

Igualmente en este estudio se encontró que el enterramiento de las semillas quiescentes a 5 cm de profundidad les indujo menos latencia secundaria que a los 10 cm, indicando que existe una relación inversa que se expresa en que a mayor profundidad de enterramiento de las semillas menor emergencia de plántulas de AR y silvestre en el suelo.

En un trabajo conducido en Colombia se encontraron resultados similares a esta investigación, donde el AR Pipón Desgranador al ser enterrado a los 5, 15 y 25 cm de profundidad en el suelo y desenterrados a los 3, 5 y 7 meses, mostró un incremento de la latencia en 12, 47 y 41%, respectivamente, por lo que estos autores suponen que ocurrió inducción de latencia secundaria debido a la oscuridad al cual fueron sometidas las diásporas por el enterramiento y esta situación le causó foto dependencia por lo que estas semillas requieren del estímulo de la luz para activar el fitocromo B y activar la germinación. La promoción activación de la germinación puede ocurrir con el movimiento del suelo producido por la labranza que saca semillas de las capas más profundas del banco de diásporas del suelo colocándolas en las superficies donde penetra la luz y así de esta forma se rompe la latencia secundaria (Montealegre y Clavijo, 1994).

Algunos estudios han revelado como el método de labranza afecta la distribución de las semillas de maleza en el perfil del suelo, en tal sentido se ha señalado que en la labranza conservacionista las semillas de malezas se concentran en la capa superficial del suelo mientras que en las labranza tradicional se entierran a través de una profundidad mayor del suelo (Godoy et al., 1995, Yenish et al., 1992, Pareja et al., 1985). Otra investigación ha evidenciado que el arado entierra más las semillas de maleza que el cincel (Staricka et al., 1990). Estos estudios indican que la distribución vertical en los bancos de semillas, juega un papel importante en los cambios en las poblaciones de maleza entre los distintos sistemas de labranza (Bulher et al., 1997)

Debido a la diferencia en tiempo para romper latencia en las semillas de las poblaciones de AR y silvestres evaluadas en este estudio y a la inducción de la latencia secundaria ejercida por la profundidad del enterramiento de las semillas quiescentes, el manejo agronómico mas recomendable de campos con incidencia de AR y silvestres, para disminuir el banco de semillas de malezas, es dejarlos en reposo con una pequeña lámina de agua después de la cosecha, al menos por 42 DDC, y esperar que estas semillas rompan latencia y emerjan la mayor cantidad de plántulas. Posteriormente se debe hacer una aspersión de un herbicida no selectivo al arroz, como el glifosato, o una preparación del suelo en modalidad de batido. De esta manera se van eliminando sucesivamente cohortes de malezas por esta falsa germinación.

CONCLUSIONES

-Las semillas de las poblaciones de AR, manejadas bajo condiciones de invernadero, mostraron variabilidad en el tiempo de ruptura natural de latencia, este lapso osciló entre 42 y 70 DDC. Sin embargo, casi la mitad de los AR evaluados germinaron en más de un 80% a los 56 DDC. Así mismo, dos poblaciones de O. rufipogon, Barinas 10 y Barinas 12, alcanzaron la ruptura de latencia a más de 63 DDC.

-El enterramiento de las semillas de las poblaciones de AR y O. rufipogon, les indujo latencia secundaria y en mayor grado a Cojedes 3, Portuguesa 7, Portuguesa 9 y Barinas 10.

-Las semillas de la población de O. latifolia no germinaron ni emergieron en las pruebas realizadas lo que podría indicar que sus semillas poseen una fuerte latencia que escapó al lapso de desarrollo de esta investigación.

BIBLIOGRAFÍA

25. Ortiz, A., L. López y J. Lizaso. 2000. Comparación de algunos componentes del rendimiento, latencia de las semillas y dimensiones de los granos entre poblaciones de arroz rojo y variedades de arroz (Oryza sativa L.) en Venezuela. Rev. Fac. Agro. (Maracay) 26:39-51.