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Agronomía Tropical
versión impresa ISSN 0002-192X
Agronomía Trop. v.57 n.4 Maracay dic. 2007
Efectos de aptitud combinatoria general y específica en relación con el número de ambientes de evaluación
General and especific combining ability effects in relation to the number of environments of evaluation
Delfino Reyes López*, José D. Molina Galán**, José Apolinar Mejía Contreras**, José de Jesús López Reynoso***, Manuel Huerta Lara* y Alberto Pérez Colmenarez****
* Profesores. Universidad Autónoma de Puebla. Teziutlan. Puebla. México. E- mail: delfino.reyes@fia.buap.mx.
** Investigadores. Colegio de Postgraduados. Texcoco. Montecillo. Edo. de México. E-Mail: jmolina@colpos.mx.
*** Profesor. Universidad Autónoma Chapingo. Dpto. de Fitotecnia Texcoco. Chapingo. Edo. de México.
**** Investigador. INIA. CIAE-Portuguesa. Venezuela. E-mail: alperez@inia.gob.ve.
RESUMEN
El trabajo se desarrolló tomando como base el rendimiento de las 45 cruzas simples posibles entre 10 líneas autofecundadas de maíz, Zea mays L., evaluadas en 5 ambientes. En Veracruz México, durante 1997 ciclo verano otoño en dos localidades; en 1998, ciclo invierno primavera y verano otoño; 1999, ciclo invierno primavera. El objetivo fue determinar la variación de los estimadores de los efectos de aptitud combinatoria general (gi) de las 10 líneas y la específica (sij) de las 45 cruzas simples estimados en los análisis de un ambiente y la combinación de 2, 3 y 4 ambientes. Se utilizó el diseño de bloques completos al azar con 4 repeticiones. La variación de los estimadores de los efectos gi de las líneas y sij de las 45 cruzas, disminuyó al aumentar el número de ambientes de evaluación; sin embargo, existieron líneas y cruzas que presentaron mínima varianza de los efectos aún en los análisis de un ambiente, lo cual permitió clasificar a dichas líneas y cruzas como las más estables ecológicamente. Por el contrario, aquellas líneas y cruzas que presentaron alta variación de los estimadores de los efectos gi y sij aún en los análisis combinados de 3 y 4 ambientes, se consideraron como ecológicamente inestables. Se observó que aún en las líneas y cruzas más variables, la varianza de los efectos gi y sij presentó los valores más bajos en los análisis combinados de 3 y 4 ambientes. Estos resultados muestran que los estimadores de parámetros genéticos son altamente sesgados cuando el material genético es evaluado en 1 ó 2 ambientes, y la evaluación en 3 ó 4 ambientes produce estimadores equivalentes a los de la evaluación en 5 ambientes.
Palabras Clave: Maíz; Zea mays L.; cruzas dialélicas; parámetros genéticos; número de ambientes
SUMMARY
This work was carried out considering the yield of 45 possible single crosses among ten maize inbred lines evaluated in five environments. The evaluation was carried out in Veracruz México during 1997 cicle summer fall in two places; in 1998, cicle winter spring and summer fall; 1999 cicle winter - spring. The objective of this work was to determine the variation of the estimates of the general (gi) and specific (sij) combining ability effects estimated in the analysis of one environment and the analysis on the combination of 2, 3 and 4 environments. The 45 possible single crosses were evaluated in a completely randomized block design with four replications. The variation of the estimates of the gi effects of the lines and the sijeffects of the 45 crosses decreased as the number of environments increased. There were lines and crosses where the variances of the effects were the lowest even in the analysis of one environment. These materials were considered the most ecologically stables. On the other hand, there were lines and crosses where the variation of gi and sij estimates was the highest even in the analysis of 3 or 4 environments; those materials were considered ecologically unstables. Even in the highest variable lines and crosses, the variances of giand sij estimates presented the lowest values in the combined analysis of 3 and 4 environments. These results show that estimates of genetics parameters are highly biased when the genetic materials are evaluated in 1 or 2 environments. The evaluation in 3 or 4 environments produced estimates equivalent to the evaluation in 5 environments.
Key Words: Maize; diallel crosses; genetic parameter; number of environments
RECIBIDO: septiembre 10, 2006 ACEPTADO: julio 02, 2007
INTRODUCCIÓN
Decidir sobre el número de ambientes, sean estos localidades y/o años para la evaluación de materiales genéticos, es el problema más frecuente que encara el genetista, cuando tiene como objetivo estimar los parámetros genéticos de poblaciones vegetales, yaque el número de ambientes óptimos de evaluación están muy relacionados con la optimización de los recursos económicos destinados para esta actividad y con la veracidad de los resultados esperados. La estimación de efectos genéticos y de sus varianzas, libres de los efectos de interacción genotipo-ambiente, depende del número óptimo de repeticiones, localidades y años que deben usarse en la aplicación del diseño experimental bajo el cual se van a evaluar los materiales genéticos (Sahagún et al., 1991; Sahagún,1992 (a y b); Falconer, 1984; Molina, 1992).
Sprague y Federer (1951) usaron los componentes de varianza, del error de las interacciones años x localidades, localidades x variedades y variedades, de un diseño experimental donde se comparó el rendimiento de una serie de mestizos (línea x variedad),cruzas simples y dobles de maíz, Zea mays L., evaluados en Iowa durante el período de 1940-1947.Los estimadores de los componentes de varianza se usaron para calcular el avance genético promedio, variando el número de variedades, repeticiones y años. El análisis de sus resultados sugirió que la óptima distribución de un número dado de parcelas sin considerar costos, sería una repetición por localidad, pero aumentando el número de localidades y años. Cuando se elevó el número de repeticiones, el costo por parcela disminuyó rápidamente, pero se incrementó al aumentar el número de localidades.
Horner y Frey (1957) usaron los datos del rendimiento de variedades de avena evaluadas en 9 localidades por 5 años, con el propósito de minimizar la interacción variedades x localidades; para este propósito, dividieron el estado de Iowa en 2, 3, 4 y 5subregiones, y obtuvieron una reducción del componente de varianza de la interacción variedades x localidades de 11, 21, 30 y 40 por ciento en relación con su valor obtenido en todo el estado.
Miller et al. (1959) evaluaron 15 variedades de algodón en 9 localidades durante 3 años en Carolina del Norte. En relación con rendimiento, las interacciones variedades x localidades y variedades x años resultaron muy pequeñas y estadísticamente no significativas, pero la interacción variedades x localidades x años resultó alta y estadísticamente significativa. Estos resultados indicaron que las variedades respondieron diferentemente en ambientes distintos. La falta de significancia de las interacciones de primer orden, sugirieron que nada se ganaría con dividir el estado en sub-áreas, con fines de mejoramiento genético.
Jones et al. (1960) obtuvieron información sobre el comportamiento de variedades de tabaco en Carolina del Norte con datos obtenidos de 2 años, 5 localidades y 3 repeticiones, comparando la varianza de las medias de los tratamientos y variando la distribución del número de parcelas. Señalaron que los datos obtenidos en una sola localidad y en un solo año no son suficientes para evaluar una variedad, y que la estimación del número óptimo de repeticiones, localidades y años para obtener un buen estimador del potencial genético de variedades de tabaco, ha tenido poca atención. En sus estudios encontraron que la interacción variedades x ambientes fue pequeña y no significativa; sin embargo, la interacción variedades x localidades x años resultó altamente significativa, aunque de pequeña magnitud, comparada con el componente de variedades para la mayoría de los caracteres estudiados.
Miller et al. (1962), evaluaron 16 variedades de algodón en 11 localidades durante 3 años en la región comprendida entre Carolina de Norte y Texas. En relación con el rendimiento, la interacción variedades x localidades x años resultó grande y estadísticamente significativa. La interacción variedades x localidades aunque estadísticamente significativa, resultó pequeña y de menor magnitud que la interacción variedades x localidades x años. Un reanálisis de los datos indicó que tres localidades de Texas eran completamente diferentes a las demás, por lo que al excluirlas del análisis, la significancia de las interacciones desapareció. La interacción variedades x años resultó no significativa en el análisis de las 11 y en el de las 8 localidades. En las tres localidades de Texas excluidas, se encontró que se necesitaban de 10 a 12 ambientes de prueba para obtener un buen estimador de las medias varietales. Así mismo, se indicó que es más efectivo aumentar el número de ambientes de prueba, que aumentar el número de repeticiones por ambiente.
Hanson (1964) hizo estudios teóricos para determinar el sesgo que se comete cuando se analiza la interacción genotipo-ambiente sin distinguir entre años y localidades. Llegó a la conclusión deque las localidades y años tienen efectos similares sobre las respuestas genotípicas relativas; por lo que el investigador debe ser capaz de elegir los ambientes en forma aleatoria para no introducir sesgos en la estimación de componentes genéticos.
Liang et al. (1966) evaluaron en el estado de Kansasel rendimiento de 10 variedades de trigo de invierno en 13 localidades durante 3 años; 4 variedades de cebada de invierno en 10 localidades, y 5 variedades de avena de primavera en 5 localidades. La interacción variedades x años fue pequeña y no significativa, pero la interacción variedades x localidades x años resultó de considerable magnitud y altamente significativa; sin embargo, esta interacción no se usó para agrupar localidades sino más bien como término de error controlable por el número de localidades y años de prueba. La interacción variedades x localidades resultó significativa en trigo y cebada, indicando que el estado podría dividirse en sub-áreas. Se observó una reducción de la interacción variedades x localidades cuando se hizo un agrupamiento de localidades.
Campbell y Lafeuer (1997) usaron datos de 9 localidades y 3 años como base para examinar la selección de variedades y procedimientos de prueba en trigo de invierno. Los componentes de varianza de las interacciones cultivares x localidades, cultivares x años y cultivares x localidades x años, indicaron que la interacción de cultivares x ambientes es de considerable importancia en la determinación del rendimiento relativo de variedades. Usaron taxonomía numérica para agrupar localidades y examinarla similitud entre localidades. Sus resultados indicaron que los cultivares deben probarse por más de un año y que las pruebas por más de 3 años, resultaron de poco valor, especialmente cuando se aumentó el número de localidades.
Las herramientas para el análisis estadístico de series de experimentos aparecen en varias publicaciones: Yates (1938), Rojas (1958), McIntosh (1983), Sahagún (1992 a y b, 1993, 1994, 1998), Crossa(1992) y Van Euwijk (1995).
Como puede observarse, la información disponible relacionada con la asignación del número más apropiado de repeticiones, localidades y años para evaluar materiales genéticos, es muy variada; depende del tipo de cultivo y de las condiciones ambientales y económicas en las cuales fueron desarrollados los estudios; sin embargo, no se encontró información clara sobre el número óptimo de ambientes para la obtención de estimadores insesgados de efectos genéticos y de sus varianzas, en poblaciones vegetales y del maíz en particular, por lo que realizar trabajos de investigación relacionados con el número de ambientes óptimos para estimar los parámetros genéticos de poblaciones vegetales son de mucha importancia, ya que por un lado permitirá inferir el número de ambientes de evaluación con estimadores sesgados y por otro lado el número de ambientes que ya no son necesarios por presentar una disminución de la varianza de los estimadores.
El trabajo tuvo como base, la evaluación del rendimiento de las 45 cruzas simples posibles entre 10 líneas autofecundadas de maíz, en 5 ambientes. El objetivo fue determinar la variación de los efectos gi de aptitud combinatoria general (ACG) y los efectos sij de aptitud combinatoria específica (ACE), estimados a través de 5 ambientes, tomados de 1 en 1, 2 en 2, 3 en 3 y 4 en 4. Los estimadores obtenidos en las diferentes combinaciones de ambientes fueron comparados con los respectivos estimadores obtenidos en el análisis combinado de los 5 ambientes.
Se planteó como hipótesis que la varianza de los estimadores y la de su orden de posición disminuirá al aumentar el número de ambientes de evaluación.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material genético estuvo constituido por las 45 cruzas simples posibles entre 10 líneas S1 de alta ACG, cuya genealogía y características de planta se indican en el Cuadro 1. Las 10 líneas fueron seleccionadas en un programa de evaluación de mestizos (línea x variedad) en un solo ambiente (TPT-93B), y clasificadas como de alta ACG para rendimiento de grano.
Genealogía y características de planta de diez líneas S1 de maíz de alta aptitud combinatoria general para rendimiento de mazorca.Línea | Origen de las líneas | FF | FM | AP | AMZ |
1 | Población 1 (Tuxpeño Planta Baja) C5 - 12ª | 59 | 59 | 220 | 119 |
2 | Población 1 (Tuxpeño Planta Baja) C5 - 6B | 58 | 58 | 220 | 120 |
3 | Población 2 (Mezcla Tropical Blanca) C8 - 23ª | 57 | 57 | 212 | 115 |
4 | Población 2 (Mezcla Tropical Blanca) C5 - 5ª | 59 | 59 | 227 | 126 |
5 | Población 2 (Mezcla Tropical Blanca) C5 - 20ª | 58 | 58 | 214 | 116 |
6 | Población 2 (Mezcla Tropical Blanca) C5 - 11ª | 58 | 58 | 226 | 125 |
7 | Población 3 (La Posta) C8 - 3ª | 58 | 59 | 220 | 121 |
8 | Población 3 (La Posta) C5 - 4A | 58 | 58 | 229 | 126 |
9 | Población 3 (La Posta) C8 - 1A | 58 | 58 | 228 | 127 |
10 | Población 3 (La Posta) C8 - 3B | 59 | 59 | 229 | 129 |
C5, C8: Ciclo 5 y 8 de Selección; 12, 6, 23... = Número de planta autofecundada; A, B = Ciclo agrícola I-P y V-O, respectivamente; FF, FM = Días a floración femenina y masculina, respectivamente; AP, AMZ = Altura de planta y de mazorca (cm), respectivamente.
Las 45 cruzas simples posibles entre las 10 líneas, fueron evaluadas para rendimiento de mazorca por planta en 5 ambientes: TPT-97B (2 sitios), TPT-98A, TPT-98B, y TPT-99A, donde TPT son las siglas de Tepetates (sede del Campus Veracruz del Colegio de Postgraduados, México); A corresponde al ciclo de invierno-primavera y B al ciclo verano-otoño. Se usó un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La parcela experimental estuvo constituida por dos surcos de 4,40 m conteniendo cada uno 12 puntos de dos plantas, con una separación de 80 cm entre surcos y 40 cm entre puntos. En la siembra se depositaron cuatro semillas por sitio y se aclaró a dos plantas por punto, quedando una parcela útil de 48 plantas. La variable analizada fue el rendimiento medio de mazorca por planta por parcela.
Las 10 líneas fueron consideradas como un grupo selecto de 10 líneas, a las cuales se les estimó el efecto gi de ACG; así mismo, a las 45 cruzas simples posibles se les estimó el efecto sij de ACE.
Los efectos gi de las líneas y los efectos sij de las cruzas, fueron estimados en cada uno de los 5 ambientes y en las combinaciones de 2, 3, 4 y 5 ambientes; es decir, se hicieron 5 análisis individuales de un ambiente, 10 análisis combinados de 2 ambientes, 10 análisis combinados de 3 ambientes, 5 análisis combinados de 4 ambientes y sólo un análisis combinado de 5 ambientes.
Los efectos gi y sij, así como sus respectivas varianzas, se estimaron utilizando las fórmulas del diseño dialélico de Griffing (1956), método 4; a saber,
Para hacer la comparación entre los estimadores de los efectos gi de las 10 líneas, así como entre los estimadores de los efectos sij de las 45 cruzas simples, se usaron dos criterios: a) Por una parte, los estimadores del efecto gi y su varianza de cada una de las 10 líneas; y por otra, los estimadores de lavarianza del efecto sij de cada una de las 45 cruzas simples. b) El orden de posición y su varianza del efecto gi de las 10 líneas; así como el orden de posición y su varianza, del efecto sij de las 45 cruzas simples.
Siguiendo el criterio (a), se estimó en cada uno delos 5 ambientes, el efecto gi de cada una de las 10 líneas, obteniéndose para cada línea, 5 efectos gi y su varianza. Se procedió en igual forma en cada unode los análisis combinados: 10, de 2 en 2; 10, de 3 en 3; 5, de 4 en 4 y 1, de 5 en 5. El mismo procedimiento se siguió con los efectos sij de cada una de las 45 cruzas simples. De acuerdo con la hipótesis planteada se espera que la varianza de los efectos gide cada línea, así como la varianza de los efectos sij de cada cruza simple, disminuya, conforme aumenta en el análisis combinado el número de ambientes.
Para aplicar el criterio (b), los efectos gi de las 10 líneas, estimados en cada uno de los 5 análisis de un ambiente y en la combinación de 2, 3 y 4 ambientes, se ordenaron del mayor al menor, asignando el número 1 al mayor y el número 10 al menor. De esta manera se obtuvo para cada línea, 5 órdenes de posición para los análisis de 1 ambiente, 10 órdenes de posición para los análisis combinados de 2 y de 3ambientes y 5 órdenes de posición para los análisis combinados de 4 ambientes; de los órdenes de posición de cada línea, en cada combinación de ambientes, se obtuvo su varianza.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Variación en el orden de posición de la magnitudde los efectos gi
El efecto gi de las 10 líneas, estimado mediante el análisis combinado de 5 ambientes, al ordenarse de mayor a menor, dio origen al ordenamiento básico o esperado del gi de las 10 líneas (Cuadro 2). En esta forma, las líneas 10, 9, 4, 6, 7, 1, 8, 2, 5 y 3, ocuparon el orden 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 y10, respectivamente; es decir, las líneas 10 y 9 fueron las de más alta ACG, mientras que las líneas 5 y 3 mostraron la más baja ACG; por su lado las líneas 4, 6, 7, 1, 8 y 2 presentaron efectos intermedios de ACG.
La magnitud del efecto gi estimado en los análisis de 1, 2, 3 y 4 ambientes, varió para cada línea encada ambiente y en las combinaciones de ambientes; sin embargo, las líneas 10 y 3, que mostraron la más alta y más baja ACG, respectivamente, presentaron muy poca variación en el orden de posición, respecto al orden esperado en los análisis de un ambiente y casi nula en los análisis combinados. El orden observado de las líneas 9 y 5 presentó un comportamiento similar al de las líneas 10 y 3, mientras que el orden observado de las líneas de valores ACG intermedio, tuvieron alta variación con respecto al orden esperado. De aquí se deriva que tanto las líneas de alta y de baja ACG son ecológicamente más estables que las líneas de ACG intermedia.
En general, la variación del orden de la magnitud del efecto gi dependió del número de ambientes de evaluación. Se observaron grandes diferencias en las líneas de ACG intermedia, entre el orden observado y el esperado de los efectos gi en los análisis de un ambiente; sin embargo, estas diferencias disminuyeron progresivamente en los análisis combinados de 2, 3 y 4 ambientes. Por ejemplo, la línea 1 cuyo orden esperado fue 6, tuvo el orden 1 (la más alta ACG) en el ambiente 4 y el orden 10 (la más baja ACG) en el ambiente 3; en las combinaciones de ambientes persistió la variación del orden pero, fue disminuyendo con el aumento del número de ambientes; así, en las combinaciones de 4 ambientes el orden observado resultó muy próximo al orden esperado, con excepción de la combinación 1, 2, 3,5 en la cual el orden observado fue 8. En las restantes 6 líneas de ACG intermedia la variación del orden observado tuvo un comportamiento similar al de la línea 1. Estos resultados indican que los efectos de ACG de líneas autofecundadas de maíz estimados en 1 ó 2 ambientes, tienen altos sesgos respecto a su valor paramétrico.
Varianza de la magnitud de los efectos gi y de suorden de posición
La varianza de la magnitud de los efectos gi de cada una de las 10 líneas y la de su orden de posición (Cuadro 3), también permitió visualizar su variacióna través de ambientes.
Varianza del efecto gi y de su orden de posición de 10 líneas de maíz estimadas en cada uno de los 5 ambientes y en las combinaciones de 2, 3 y 4 ambientes. Campus VeracruzCP. 1997-1999.Línea | 1 amb | 2 Amb | 3 Amb | 4 Amb | ||||
gi | Orden | gi | Orden | gi | Orden | gi | Orden | |
L1 | 49,38 | 16,7 | 16,46 | 6,68 | 7,37 | 3,79 | 3,09 | 1,5 |
L2 | 11,43 | 5,3 | 3,81 | 1,66 | 1,69 | 0,84 | 0,71 | 0,8 |
L3 | 13,40 | 1,8 | 4,47 | 0,10 | 1,99 | 0,00 | 0,84 | 0,0 |
L4 | 13,30 | 4,7 | 4,43 | 2,68 | 1,97 | 1,16 | 0,83 | 0,2 |
L5 | 4,10 | 2,8 | 1,37 | 1,96 | 0,61 | 1,16 | 0,26 | 0,2 |
L6 | 21,13 | 4,3 | 7,04 | 3,51 | 3,13 | 1,00 | 1,32 | 0,5 |
L7 | 11,76 | 3,3 | 3,92 | 3,12 | 1,74 | 2,04 | 0,73 | 0,7 |
L8 | 12,57 | 3,7 | 4,19 | 2,84 | 1,86 | 1,56 | 0,78 | 0,2 |
L9 | 4,30 | 0,8 | 1,43 | 0,27 | 0,64 | 0,10 | 0,27 | 0,0 |
L10 | 3,35 | 0,2 | 1,12 | 0,11 | 0,50 | 0,00 | 0,21 | 0,0 |
1 amb, 2amb, 3 amb, 4 amb: Combinación de 1, 2, 3 y 4 ambientes, respectivamente.
La varianza de los efectos gi disminuyó gradualmente conforme aumentó el número de ambientes de evaluación. En efecto, dicha varianza, estimada en los análisis de un ambiente, se redujo 3 veces al estimarla en las combinaciones de 2 ambientes y ésta se redujo 2 veces al estimarla en las combinaciones de 3 ambientes, la cual a su vez se redujo 2 veces al estimarla en las combinaciones de 4 ambientes; es decir, la varianza estimada en los análisis de un ambiente se redujo 7 veces al estimarla en los análisis combinados de 4 ambientes. Ejemplo, para la línea 1,se tiene: 49,38/16,46= 3; 16,46/7,32=2; 7,32/3,09= 2.
En igual forma, la varianza del orden de posición de los efectos gi disminuyó al aumentar el número de ambientes de evaluación; sin embargo, dicha disminución no fue tan regular como la varianza de la magnitud de los efectos gi, debido a la subjetividad con que se asignó el orden de posición a los efectos. También aquí se observa que las líneas 10 y 9 que fueron las de más alta ACG, presentaron la más baja varianza del efecto gi y de su orden de posición en todas las combinaciones de ambientes.
En relación con las líneas de más baja ACG, se observa que la línea 5 presentó los valores bajos de la varianza de los efectos gi y de la varianza de su orden de posición; mientras que la línea 3 presentó los valores bajos de la varianza, sólo del orden deposición de los efectos gi; en cambio, las líneas de ACG intermedia presentaron valores altos de la varianza de los efectos gi y del orden de posición.
Estos resultados corroboran el hecho de que las líneas de muy alta y muy baja ACG consideradas en este estudio presentaron alta estabilidad ecológica.
A través del estudio de la variación de los estimadores de los efectos gi de las 10 líneas, se encontró que entre ellas, las de más alta y más baja ACG fueron más estables que las de ACG intermedia (Cuadro 2).
En las líneas estables, los estimadores de ACG tuvieron valores muy próximos a su valor esperado aun en los análisis de un ambiente como fue el caso de las líneas 10 y 9 que fueron las de más alta ACG y la 3 y 5 que fueron las de más baja ACG; en cambio, en las líneas de ACG intermedia, los valores estimados de los efectos gi variaron aun en los análisis de 3 y 4 ambientes; sin embargo, los efectos gi estimados en los análisis combinados de 4 ambientes fueron muy parecidos a su valor esperado (Cuadro 2).
Así mismo, la varianza de los estimadores de gi y de su orden (Cuadro 3), alcanzó el valor mínimo en los análisis de 4 ambientes. Con base en estos resultados se infiere que en la estimación de los efectos de ACG de líneas autofecundadas de maíz, son suficientes 3 a 4 ambientes de evaluación para obtener estimadores de gi con un sesgo mínimo.
Variación en el orden de posición de la magnitud de los efectos sij
La magnitud de los efectos sij de las 45 cruzas simples, estimados mediante el análisis combinado de los 5 ambientes, se ordenó de mayor a menor, de lo cual resultó el ordenamiento de posición básico o esperado de las 45 cruzas. Algunas cruzas tuvieron el mismo orden de posición, debido a que su efecto fue de magnitud similar, por lo que las 45 cruzas fueron clasificadas dentro de 14 órdenes de posición, correspondiendo los menores a las cruzas de mayor ACE y los mayores a las cruzas de menor ACE (Cuadro 4).
Los estimadores de los efectos sij de las 45 cruzas obtenidos en los análisis de un ambiente y en la combinación de 2, 3 y 4 ambientes, se ordenaron en forma similar a los del análisis combinado de 5 ambientes; los ordenamientos así obtenidos se denominaron ordenamientos observados.
La magnitud de los efectos sij estimados en los análisis de un ambiente y en la combinación de 2, 3 y 4 ambientes, variaron para cada cruza, en cada ambiente y en la combinaciones de ambientes. En los análisis de un ambiente y aun en los de 2, hubo cruzas cuyo orden de posición de la magnitud del efecto sij fue muy variable, en relación con el orden de posición básico o esperado. Este fue el caso de las cruzas 1x4, 1x10, 2x3, 3x7 y 7x10, entre otras. Por ejemplo, en la cruza 1x4 el orden de posición esperado fue 4, mientras que en los análisis de un ambiente el orden observado fue 2, 15, 9, 3 y 8, en los ambientes 1, 2, 3, 4, y 5, respectivamente, los cuales difieren mucho del orden esperado. Variaciones similares se observaron en los análisis combinados de 2, 3 y 4 ambientes.
Por el contrario, hubo cruzas cuyo orden de posición del efecto sij varió muy poco en relación con el orden esperado. Este fue el caso de las cruzas 5x9, 3x9, 4x9 y 2x5, las cuales fueron consideradas como estables.
En las evaluaciones de 1 ó 2 ambientes el orden de posición del sij resultó muy variable; esto pone de manifiesto el riesgo de obtener estimadores con grandes sesgos de su valor parámetrico o esperado cuando el número de ambientes es muy bajo. Los resultados en el presente estudio indican que la menor variación del orden observado se obtuvo en las evaluaciones de 4 ambientes. Campbell y Lafeur (1997), al trabajar en evaluaciones con trigo en localidades y años, sus resultados indicaron que los cultivares deben probarse por mas de un año. Miller et al. (1962) evaluaron variedades de algodón en varias localidades y años, encontraron que es más efectivo aumentar el número de ambientes de prueba que aumentar el número de repeticiones por ambiente.
Varianza de la magnitud y del orden de posición de los efectos sij de las cruzas
La varianza de los efectos sij disminuyó gradualmente conforme aumentó el número de ambientes de evaluación (Cuadro 5).
CUADRO 5. Varianza de la magnitud y del orden de posición del efecto sij de las 45 cruzas simples de 10líneas de maíz estimado en cada uno de 5 ambientes y en las combinaciones de 2, 3 y 4ambientes. Campus Veracruz-CP. 1997-1999.
Cruza | 1 Amb | 2 Amb | 3 Amb | 4 Amb | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Varianza | Orden | Varianza | Orden | Varianza | Orden | Varianza | Orden | |
1X2 | 36,22 | 8,5 | 12,07 | 4,1 | 5,37 | 1,7 | 2,26 | 0,8 |
1X3 | 90,12 | 15,7 | 30,04 | 6,8 | 13,35 | 3,3 | 5,63 | 0,5 |
1X4 | 138,98 | 27,3 | 46,33 | 6,0 | 20,59 | 2,5 | 8,67 | 1,5 |
1X5 | 51,19 | 6,7 | 17,06 | 4,9 | 7,58 | 1,6 | 3,2 | 1,3 |
1X6 | 116,03 | 4,8 | 38,68 | 8,1 | 17,19 | 3,8 | 7,25 | 2,2 |
1X7 | 14,58 | 5,2 | 4,86 | 2,4 | 2,16 | 1,6 | 0,91 | 0,3 |
1X8 | 60,27 | 16,2 | 20,09 | 2,0 | 8,91 | 1,1 | 3,77 | 1,2 |
1X9 | 57,91 | 6,7 | 19,3 | 4,9 | 8,58 | 2,0 | 3,62 | 1,2 |
1X10 | 219,98 | 31,8 | 73,32 | 12,9 | 32,59 | 7,1 | 13,75 | 3,7 |
2X3 | 101,19 | 21,3 | 33,73 | 8,3 | 14,99 | 3,8 | 6,32 | 1,3 |
2X4 | 30,33 | 13,7 | 10,11 | 1,8 | 4,49 | 1,1 | 1,89 | 0,5 |
2X5 | 16,00 | 7,7 | 5,33 | 2,2 | 2,37 | 1,1 | 1,00 | 0,2 |
2X6 | 51,01 | 7,3 | 17 | 2,3 | 7,56 | 0,7 | 3,19 | 0,3 |
2X7 | 36,64 | 2,0 | 12,21 | 1,9 | 5,43 | 0,3 | 2,29 | 0,5 |
2X8 | 85,97 | 11,7 | 28,66 | 6,0 | 12,73 | 2,6 | 5,37 | 0,7 |
2X9 | 171,73 | 25,5 | 57,24 | 6,5 | 25,44 | 3,6 | 10,73 | 1,8 |
2X10 | 23,19 | 8,2 | 7,73 | 2,0 | 3,44 | 1,5 | 1,45 | 0,3 |
3X4 | 195,57 | 15,2 | 65,19 | 12,5 | 28,97 | 4,8 | 12,22 | 3,8 |
3X5 | 60,6 | 9,2 | 20,2 | 2,7 | 8,98 | 2,0 | 3,79 | 0,7 |
3X6 | 113,93 | 28,0 | 37,98 | 6,5 | 16,88 | 3,9 | 7,12 | 1,8 |
3X7 | 161,09 | 34,2 | 53,69 | 10,7 | 23,86 | 5,8 | 10,07 | 3,8 |
3X8 | 108,93 | 13,5 | 36,31 | 2,6 | 16,14 | 1,4 | 6,81 | 0,7 |
3X9 | 8,62 | 0,8 | 2,87 | 0,3 | 1,28 | 0,2 | 0,54 | 0,3 |
3X10 | 62,01 | 6,8 | 20,67 | 4,5 | 9,19 | 2,0 | 3,88 | 1,0 |
4X5 | 28,13 | 10,3 | 9,38 | 0,7 | 4,17 | 0,9 | 1,76 | 0,3 |
4X6 | 128,73 | 20,3 | 42,91 | 12,0 | 19,07 | 5,8 | 8,05 | 4,7 |
4X7 | 166,25 | 25,8 | 55,42 | 8,9 | 24,63 | 8,6 | 10,39 | 3,3 |
4X8 | 38,33 | 10,7 | 12,78 | 2,5 | 5,68 | 1,2 | 2,39 | 0,2 |
4X9 | 14,76 | 8,7 | 4,92 | 1,7 | 2,19 | 1,6 | 0,92 | 0,8 |
4X10 | 154,06 | 13,3 | 51,36 | 5,8 | 22,82 | 2,3 | 9,63 | 1,3 |
5X6 | 23,23 | 8,5 | 7,74 | 2,3 | 3,44 | 1,5 | 1,45 | 0,3 |
5X7 | 19,76 | 2,3 | 6,59 | 0,8 | 2,93 | 0,3 | 1,23 | 0,3 |
5X8 | 44,98 | 10,5 | 14,99 | 4,9 | 6,66 | 2,2 | 2,81 | 0,7 |
5X9 | 4,77 | 2,3 | 1,72 | 1,2 | 0,77 | 0,9 | 0,32 | 0,8 |
5X10 | 157,16 | 10,3 | 53,37 | 5,2 | 23,72 | 2,3 | 10 | 2,0 |
6X7 | 41,07 | 12,0 | 13,69 | 1,5 | 6,08 | 0,9 | 2,57 | 0,3 |
6X8 | 61,78 | 3,5 | 20,6 | 3,2 | 9,15 | 0,7 | 3,86 | 1,0 |
6X9 | 34,96 | 9,2 | 11,65 | 2,9 | 5,18 | 2,5 | 2,18 | 0,5 |
6X10 | 25,4 | 9,2 | 8,47 | 2,3 | 3,76 | 1,6 | 1,59 | 0,7 |
7X8 | 45,06 | 14,3 | 15,02 | 4,1 | 6,68 | 1,2 | 2,82 | 0,2 |
7X9 | 35,2 | 2,2 | 11,73 | 1,6 | 5,21 | 0,9 | 2,2 | 0,7 |
7X10 | 112,31 | 11,3 | 37,44 | 7,5 | 16,64 | 3,1 | 7,02 | 1,5 |
8X9 | 47,41 | 5,3 | 15,8 | 4,8 | 7,02 | 2,9 | 2,96 | 1,7 |
8X10 | 202,27 | 19,5 | 67,43 | 1,9 | 29,97 | 1,1 | 12,64 | 0,8 |
9X10 | 77,58 | 19,3 | 25,86 | 5,6 | 11,49 | 1,6 | 4,85 | 0,2 |
1amb, 2 amb, 3 amb, 4 amb: combinación de 1, 2, 3 y 4 ambientes, respectivamente.
La varianza estimada en los análisis de un ambiente se redujo 3 veces al estimarla en las combinaciones de 2 ambientes, y ésta se redujo 2 veces al estimarla en las combinaciones de 3 ambientes, la cual a su vez se redujo 2 veces al estimarla en las combinaciones de 4 ambientes; es decir, la varianza estimada en los análisis de un ambiente se redujo 7 veces al estimarla en los análisis de 4 ambientes.
En igual forma, la varianza del orden de posición de los efectos sij disminuyó al aumentar el número de ambientes de evaluación; sin embargo, dicha disminución no resultó tan regular como la varianza de los efectos sij, debido a la subjetividad con que se les asignó a los efectos el orden de posición.
Se observa que las cruzas 5x9, 3x9, 4x9, 1x7 y 2x5, presentaron las menores varianzas, tanto de la magnitud de sij como de su orden en los análisis de un ambiente y en los combinados de 2, 3 y 4 ambientes. Estos resultados corroboran que efectivamente, dichas cruzas son ambientalmente estables.
Por el contrario, las cruzas 1x10, 3x4, 2x9, 4x7 y 3x7 tuvieron la mayor varianza, tanto de la magnitud de sij como de su orden de posición en los análisis de 1 ambiente y en los combinados de 2, 3 y 4 ambientes; estas cruzas pueden considerarse inestables; mientras que resto de las cruzas podrían considerarse como de estabilidad intermedia. No fue posible determinar el origen de la estabilidad o inestabilidad de las cruzas no obstante que los resultados de Reyes y Molina (2002) muestran que los efectos de ACE interaccionan más con los ambientes que los efectos de ACG.
CONCLUSIONES
En función de los materiales genéticos utilizados yen las condiciones ecológicas en el cual se desarrolló el presente trabajo, se establecieron las siguientes conclusiones:
-La varianza de los estimadores y la del orden deposición, son criterios útiles para estimar parámetros genéticos, en particular los efectos de ACG y ACE de líneas autofecundadas de maíz.
-El aumento del número de ambientes de evaluación produce una disminución de la varianza de los estimadores de los efectos gi y sij de cada línea o cruza, y de la varianza de su orden de posición.
-Las disminuciones arriba referidas permiten inferir que los estimadores de parámetros genéticos basados en 1 ó 2 ambientes de evaluación son altamente sesgados, y que la evaluación en 3 ó 4 ambientes produce estimadores equivalentes a los de la evaluación en 5 ambientes.
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