1 Centro de Investigaciones Ecológicas de Guayana CIEG, Universidad Nacional Experimental de Guayana UNEG. Puerto Ordaz. ² Institut für tropischen und subtropischen Pflanzenbau, GeorgAugust Universität Göttingen, Göttingen Alemania.

Se realizó un análisis dendrocronológico de tres especies de Tachigali y dos de Terminalia para estimar su crecimiento radial. En el bosque siempreverde, el crecimiento fue 5,48 ± 2,74 mm/año para Tachigali sp. 1 y 3,23 ± 0,63 mm/año para Terminalia cf. amazonia, con tasas de densidad de madera menores para la primera (0,432 ± 0,04 g/cm³) y mayores para la segunda (0,708 ± 0,05 g/cm³). En el bosque semideciduo Tachigali cf. guianensis presentó 5,85 ± 0,49 mm/año y 0,683 ± 0,07 g/cm³ y Terminalia amazonia 2,40 ± 0,24 mm/año y 0,705 ±0,03 g/cm³. A pesar de algunas limitaciones, los resultados indican la aplicabilidad del método en bosques con poca estacionalidad, cuando los anillos presentan un nivel aceptable de nitidez.

Palabras clave: Anillos de crecimiento, Bosque húmedo tropical, Crecimiento radial, Datación de radiocarbono, Dendrocronología, Tachigali, Terminalia

Radial growth of Tachigali and Terminalia in lowland forests in Southeast Venezuela

A dendrochronological analysis was carried out for three species of Tachigali and two of Terminalia to estimate radial growth. In the evergreen forest, Tachigali sp. 1 grew 5,48 ± 2,74 mm/year and Terminalia cf. amazonia 3,23 ± 0,63 mm/year. The wood density rate of the first species was low (0,432 ± 0,04 g/cm³), and the second high (0,708 ± 0,05 g/cm³). In the semideciduous forest, Tachigalicf. guianensis grew 5,85 ±0,49 mm/year and Terminalia amazonia 2,40 ± 0,24 mm/year, the wood density was 0,683 ± 0,07 g/cm³ and 0,705 ± 0,03 g/cm³, respectively. Dendrochronology represents, with some limitations, a viable approach appliable in forests with no seasonality, when growth rings show enough sharpness.

Key words: Dendrochronology, Growth rings, Radiocarbon dating, Tachigali, Terminalia, Tree ring analysis, Tropical moist forest

La Región Guayana permanece aún como una de las áreas de Venezuela más desconocidas con relación a su diversidad biológica, aspectos taxonómicos y características ecológicas (Huber & Frame 1989; Huber 1990; Huber et al. 1998). A pesar de los diversos estudios ecológicos realizados en la región son pocas las investigaciones sobre regeneración y crecimiento de especies arbóreas, aspectos clave en el desarrollo silvigenético del bosque húmedo tropical (Lamprecht 1990; Steege 2003). La información sobre el crecimiento en diámetro y la edad de los árboles es fundamental para entender la dinámica y la productividad de los bosques tropicales y sus especies arbóreas; sin embargo, éste ha sido un aspecto poco estudiado en los trópicos (Mariaux 1981; Worbes 1997, 1999a). La determinación del crecimiento diamétrico anual de los árboles mediante mediciones directas y sucesivas a lo largo del tiempo en parcelas permanentes de crecimiento representa una labor que demanda largos períodos de medición, gran esfuerzo y elevados costos, además de prolongados tiempos de espera para obtener resultados satisfactorios. En estos casos, la edad de los árboles sólo podrá ser estimada con base en la relación entre clases de diámetro y tasa de crecimiento de las diferentes especies (Mariaux 1981; Luna 1994; Serrano 2002).

A excepción de las parcelas establecidas por Veillon (1985),la mayoría de las mediciones en las parcelas permanentes forestales establecidas en la región de la Guayana no han tenido la continuidad, la sistematicidad ni la coherencia necesaria, incluso en algunas ocasiones han sido abandonadas. En vista de tales limitaciones, se ha iniciado el ensayo de nuevas técnicas alternativas para realizar estimaciones del crecimiento diamétrico de los árboles de manera más económica y en lapsos de tiempo más cortos. En este contexto, surge la dendrocronología como una disciplina que estudia los anillos (incrementos o zonas) de crecimiento de la madera, en función del tiempo y de factores ambientales como el clima (Schweingruber 1988, 1996). El desarrollo y crecimiento de los árboles está determinado por aspectos genéticos y ambientales, reflejándose las variaciones del crecimiento de la madera a través de capas de distinto grosor, que corresponden a los anillos de crecimiento (Fahn 1982; Johnson 1978; Schweingruber 1988).

La definición de los anillos de crecimiento depende de varios factores externos, como el clima y las condiciones edáficas, e internos como la especie, carácter caducifolio, madurez del árbol y estructura de la madera (Worbes 1997). La presencia de anillos definidos se puede observar en algunas especies de familias como Meliaceae, Myrtaceae y Leguminosae, entre otras. Worbes (1995) indica que climas con períodos secos anuales de dos a tres meses de duración y con menos de 60 mm de precipitación mensual, inducen la formación de anillos anuales en árboles tropicales (un mes se considera húmedo si la precipitación media mensual es superior a 60 mm). En climas tropicales de montaña con mayor altitud, dicho umbral se puede reducir hasta a 30 mm por mes (Sotomayor 1994; Berry et al. 1995).

En el Neotrópico existen numerosos estudios sobre crecimiento arbóreo y dendrocronología. Por ejemplo, se puede citar en Brasil a Camargo et al. (1994), Worbes (1997) y Póvoa (1999); en Costa Rica a Loján (1957, 1967), Lieberman et al. (1985) y Fichtler et al. (2003); en Guayana Francesa a Détienne et al. (1988) y Détienne (1995); en Colombia a Del Valle (1995, 1997) y Del Valle & Lema Tapias (1999); en Ecuador a Korning & Balslev (1994) y en Panamá a Devall et al. (1995).

En los llanos occidentales de Venezuela se realizaron investigaciones dendrocronológicas de 37 especies arbóreas en bosques de la Reserva Forestal de Caparo bajo un bioclima en transición entre seco y húmedo tropical (Fuchs 1992; Worbes 1999b), mientras que en parcelas permanentes en un bosque seco tropical de la Reserva Forestal de Ticoporo se ha medido el crecimiento y edad de 20 especies arbóreas (Luna 1994). En un bosque seco tropical inundable del Río Mapire de los llanos orientales venezolanos se realizaron estudios dendrocronológicos de cuatro especies arbóreas (Dezzeo et al. 2003).

Worbes (1999b) realizó estudios dendrocronológicos de diversas especies en bosques húmedos premontanos de la Gran Sabana (al sur del área de estudio). En ese trabajo, la mayoría de las especies arbóreas presentaron anillos de crecimiento débilmente demarcados o con una nitidez deficiente, pudiéndose determinar edades en sólo 40% de las especies muestreadas. Tachigali sp. se caracterizó por una alta variabilidad en la nitidez de sus anillos detectándose "una estructura doble en los anillos de crecimiento" con la parte interna nítida y la parte externa imprecisa, planteándose la incógnita de si cada anillo correspondía a un año o si los dos anillos fueron formados en un solo año.

Desde 1956 ha sido establecida y medida una red de 62 parcelas permanentes en bosques venezolanos bajo nueve bioclimas diferentes con el fin de estudiar su crecimiento mediante mediciones sucesivas (Veillon 1985). Esta red posee el registro temporal más largo y la mayor cobertura geográfica de bosques en Venezuela, por tanto constituye el principal patrón de comparación de crecimiento a nivel nacional. La localización geográfica de cuatro de las parcelas de dicha red, con un registro de medición de 29 años, coincide con el área de estudio de la presente investigación (Serrano 2002).

En este trabajo se plantean dos propósitos: 1) ensayar técnicas dendrocronológicas en bosques con poca o sin estacionalidad marcada en su distribución de precipitación anual, y 2) estimar las tasas de crecimiento radial de árboles pertenecientes a los géneros Tachigali y Terminalia en bosques subsiempreverdes y siempreverdes de tierras bajas al sureste de Venezuela.

El área de estudio comprende dos sitios de colección (Fig. 1). El sitio I corresponde a un bosque semideciduo bajo un bioclima en transición entre seco tropical y húmedo tropical ubicado en el Lote Boscoso Dorado-Tumeremo (06° 55’ 08" Lat. N, 61° 24’ 33" Long. O, 165 m snm). El sitio II es un bosque siempreverde bajo bioclima húmedo tropical y se ubica en el piedemonte de Sierra de Lema, a la altura del km 98 de la carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén (06° 06’ 03" Lat. N, 61° 23’ 49" Long. O, 390 m snm).

La precipitación en el área de estudio depende principalmente del desplazamiento de la convergencia intertropical y de los vientos alisios (Elaboración de Maderas Bosco 1994; Sotomayor 1994; Berry et al. 1995; Huber & Febres 2000). Por ser el parámetro climatológico de mayor variabilidad interanual y por su relación directa con la humedad relativa y agua disponible en el suelo, la precipitación fue analizada como indicadora de la disponibilidad de humedad para la vegetación a lo largo del tiempo con el fin de poder apreciar si existen cambios estacionales (períodos secos - húmedos).

Se procesaron y analizaron los datos de precipitación de cinco estaciones, por su cercanía a los sitios de colección. Se seleccionaron dos estaciones climatológicas como principales: Anacoco y km 88 (Fig. 1), cuyas curvas de precipitación anual presentaron una buena correlación (R² = 0,6499) entre ellas. De manera complementaria se tomaron dos estaciones como auxiliares: Tumeremo y El Dorado. A fin de apreciar el promedio y los extremos entre períodos de déficit, suficiencia y exceso de humedad para la vegetación, se elaboraron climadiagramas y climatogramas para las estaciones Anacoco y km 88, ejemplos durante años particularmente húmedos y secos.

En los climadiagramas (Fig. 2) se puede apreciar que no necesariamente los años con los mayores valores totales de precipitación se corresponden con los más húmedos, ya que ello depende de la distribución de la precipitación en el tiempo, representada aquí por el número de meses secos del año.

Los géneros Tachigali y Terminalia fueron seleccionados por su presencia en el área de estudio y nitidez de los anillos de crecimiento. Con el fin de colectar discos de madera y muestras botánicas se derribaron cinco árboles por especie y sitio, y se tomaron discos a tres niveles de altura del fuste. Cada disco fue codificado y se le aplicó una capa de sellador para evitar la excesiva pérdida de humedad, rajaduras y ataque de hongos.

La Tabla 1 muestra las especies estudiadas y su ubicación. La dificultad para colectar muestras botánicas con flores y/o frutos determinó la predominancia de muestras estériles en el material botánico recolectado y la dificultad de identificación en campo y herbario. A lo anterior se suma la deficiente correspondencia entre nombres vulgares y científicos, limitación evidenciada en otros estudios regionales (Hernández et al. 1994; Hernández 1999; Durán 2001; Sanoja et al. 2001).

Se identificaron dos especies de Tachigali, utilizando la forma de las estípulas como característica básica de identificación. Solamente se encontraron individuos de Tachigali cf. guianensis en el bosque semideciduo (sitio I) a 165 m snm. Se determinaron dos especies diferentes de Terminalia. Se colectaron ejemplares de Terminalia cf. amazonia en ambos sitios, mientras que en el sitio II se colectó además un único individuo perteneciente a otra especie de Terminalia no identificada, diferenciada por su madera y morfología foliar. Las muestras botánicas fueron identificadas por el Dr. Elio Sanoja y están depositadas en el Herbario Regional de Guayana (GUYN) del Jardín Botánico del Orinoco, Ciudad Bolívar.

Los discos de madera fueron preparados en el laboratorio mediante un proceso de lijado con diferentes niveles de granulometría a fin de obtener una superficie lisa y pulida donde se destaquen los anillos de crecimiento. El análisis dendrocronológico comprendió la caracterización anatómica, la medición y sincronización de anillos, la prueba de radiocarbono ¹⁴C, la comparación entre el ancho de los anillos y la distribución de la precipitación y el cálculo de la densidad de la madera.

Mediante la caracterización anatómica macroscópica (con lupas de bajo aumento de 5x, 10x y microscopio estereoscópico) de los anillos de crecimiento se analizó: el aspecto general de los anillos (ancho, continuidad y anomalías traumáticas en el tejido xilemático), su nitidez, sus características (bandas de parénquima, alternancia de coloración, posición de la médula o presencia de médulas dobles o múltiples, señales de heridas y zonas de cicatrización, presencia de manchas o vetas más oscuras que la coloración del duramen, huecos o rajaduras y marcas de ramificación) y cualquier otro aspecto que ayudará a seleccionar el radio o los radios de medición en el disco.

La sincronización de anillos de crecimiento se realizó a través de la identificación y comparación de anillos resaltantes o indicadores ("pointer rings") similares en discos de diferentes árboles (Schweingruber 1988, 1996; Kaennel & Schweingruber 1995; Worbes 1999a).

La datación de los anillos de crecimiento seleccionados fue realizada a través de la prueba de radiocarbono ¹⁴C basada en el efecto de las armas nucleares sobre sus niveles de concentración atmosférica, metodología propuesta por Stuiver et al. (1981) para determinar la edad de árboles tropicales y aplicada por Mozeto et al. (1988) y Worbes & Junk (1989). Las muestras de anillos de crecimiento utilizadas para realizar dicha prueba fueron tomadas a partir de algunos discos seleccionados de las especies estudiadas, usando como criterio el diámetro del disco y la nitidez y ancho de los anillos. En cada disco se seleccionaron y marcaron 2-3 anillos. Con ayuda de una sierra de cinta pequeña se cortaron secciones de esos anillos. Cada muestra codificada fue analizada en el Laboratorio de Isótopos de la Universidad de Göttingen en Alemania.

Para la determinación de la densidad básica de la madera se usaron discos de la mitad del fuste. A partir de cada disco fueron extraídas, codificadas y secadas en la estufa 10 probetas de aproximadamente 3 x 3 x 3 cm. El volumen de cada una de las probetas fue estimado por el método de inmersión o desplaza-miento de agua (Hoheisel 1968; Durán 1999).

En la Tabla 2 se presentan de manera resumida los aspectos de los anillos de crecimiento para ambos géneros por sitios de colección. En las secciones transversales de Tachigali cf. guianensis y Terminalia cf. amazonia (Fig. 3) destaca la mayor nitidez de los anillos de crecimiento de la madera de T. guianensis, atribuida principalmente a la alternancia y contraste de la coloración entre leño temprano y leño tardío.

La sincronización para Tachigali fue realizada en primer lugar para todos los discos del sitio de colección I, tomando como base tres discos en donde estos anillos indicadores eran más evidentes. Posteriormente, haciendo uso de estos discos como referencia, se logró la sincronización con todos los discos tanto del sitio I como del sitio II. En la Fig. 4 se puede apreciar la sincronización de anillos en discos provenientes de dos árboles diferentes.

En la Tabla 3 se presentan los valores promedio de la densidad básica para ambos géneros en los diferentes tipos de bosque. La presencia de especies distintas de Tachigali explica la diferencia entre los resultados promedio de la densidad de su madera (sitio I 0,683 g/cm³ y sitio II 0,432 g/cm³). Los valores presentan una diferencia poco marcada en el género Terminalia. Una vista microscópica del corte transversal del tallo de dos especies de Tachigali correspondientes a los sitios I y II (Fig. 5), muestra las diferencias en el grosor de la pared de las fibras de ambas especies.

En la Tabla 4 se detallan los resultados obtenidos de la prueba de Radiocarbono ¹⁴C para las especies estudiadas de Tachigali y Terminalia. La datación preliminar de los anillos de Tachigali cf. guianensis resultante del marcaje y medición de los discos fue similar a la datación ¹⁴C, presentándose sólo una diferencia de dos a tres años. Esto se facilitó por la clara definición de los anillos de crecimiento y la presencia de anillos indicadores. Tal precisión se asocia además al patrón de la distribución anual de la precipitación en el sitio I, caracterizado por una estacionalidad más pronunciada. A partir de la datación ¹⁴C obtenida para el disco I-24B y a la sincronización de anillos indicadores, se logró datar a todos los individuos colectados del género Tachigali en los sitios I y II.

En la datación para Terminalia en ambos sitios se puede apreciar una subestimación preliminar que varía entre 4 y 36 años, presentando la menor diferencia en los anillos más externos o cercanos a la corteza y la mayor diferencia en los anillos intermedios y/o cercanos a la médula. La poca nitidez de los anillos y el color oscuro del duramen dificultaron la datación ¹⁴C. Sin embargo, los resultados de esta datación permitieron detectar tal subestimación y proceder a su corrección mediante un nuevo marcaje y medición de los anillos en cada disco.

Considerando la estacionalidad más pronunciada en el bosque semideciduo (sitio I) y la presencia de anillos indicadores en Tachigali guianensis (a diferencia de Terminalia) se emprendió un análisis referencial del género en este sitio, tomando como base la datación ¹⁴C. Todos los árboles de este sitio presentaron un patrón similar de crecimiento en los tres períodos considerados (1964-1972, 1973-1982 y 1983-1999). Las tasas de crecimiento radial (mm/año) por período (Fig. 6) permiten identificar los diferentes ritmos de crecimiento de las fases de la vida arbórea. Mientras el mayor promedio por período (6,97 mm) corresponde a los anillos más externos y recientes (período 1983-1999), el menor promedio (3,90 mm) corresponde a los anillos más internos. Estos últimos son más delgados y probablemente se formaron durante etapas tempranas de crecimiento del árbol, cuando el mismo se encontraba a la sombra de otros árboles. Por el contrario, los anillos más recientes de mayor crecimiento corresponden probablemente a una fase donde el árbol ya había alcanzado el dosel.

En la Tabla 5 se presentan algunas características de los árboles y el crecimiento promedio estimado a partir de la medición directa de los anillos de crecimiento de los árboles de Tachigali para los bosques semideciduos (sitio I) y siempreverdes (sitio II). Con excepción de la clase diamétrica 20-30 cm del sitio II, los árboles presentan tasas de crecimiento similares según su categoría de tamaño (diámetro y altura) y sitio.

En el sitio II resultó difícil evaluar y medir los anillos de crecimiento en los árboles con diámetros menores a 30 cm de DAP, ya que varios anillos resultaron ser muy delgados y débilmente definidos. Esto constituye una fuente posible de error para la datación y estimación del crecimiento. Además, la ausencia de anillos indicadores imposibilitó la sincronización de anillos.

En el bosque siempreverde (sitio II), los árboles con mayores diámetros (II-21B y II-23B) y posición emergente, presentan las mayores tasas de crecimiento radial anual, mientras que los árboles de menor diámetro (II-24B y II-25B) presentan las menores tasas de crecimiento (Tabla 5).

La Fig. 7a presenta la relación entre la curva de precipitación y la curva promedio de crecimiento de los árboles del género Tachigali guianensis en el bosque semideciduo. Durante el período entre 1989 y 1997 el patrón de crecimiento tiene una relación aceptable con el patrón de precipitación, no obstante, en algunos períodos como entre 1974 y 1984, esto no ocurre. Entre ambas curvas existe 50% de coincidencia. Una de las causas de la escasa correspondencia para algunos años podría atribuirse a la dificultad para diferenciar los anillos correspondientes a esos años. Por ejemplo, para el período 1983-1984 con bajo nivel de precipitación se observa un anillo ancho, pudiese ser que dicho anillo considerado como uno solo correspondiese a dos anillos, mientras para el período 1987-1988 con abundante precipitación y anillo estrecho, es posible que se hubiese pasado por alto un anillo.

En la Fig. 7b se presenta la precipitación y la curva promedio de crecimiento para los árboles de Tachigali sp.1 en el bosque siempreverde (sitio II). Se aprecia menor coincidencia (36%) entre las curvas al compararla con la Fig. 7a. Ello puede ser explicado por tratarse de otra especie de Tachigali y por la menor estacionalidad del sitio II, atributo útil para la mejor definición de los anillos. A ello se suma la presencia de dos árboles con diámetros menores de 30 cm de DAP, donde predominan los anillos delgados.

En la Tabla 6a y b se presentan algunas características arbóreas y el crecimiento promedio de Terminalia en dos sitios de colección. En el bosque siempreverde (sitio II), el crecimiento a nivel del promedio global y a nivel de categorías de tamaño, independientemente de la especie, es superior al bosque semideciduo (sitio I). En el bosque siempreverde se observó mayor crecimiento radial en aquellos discos con médulas excéntricas (II-12B, II-13B y II-17B). La mayor tasa de crecimiento la presenta el único árbol colectado de Terminalia sp.1. En el sitio II el árbol con menor tamaño de Terminalia cf. amazonia presenta un crecimiento menor a los árboles del dosel con mayor tamaño de esa especie. En el sitio I no fue posible identificar ninguna correspondencia entre crecimiento, categoría de tamaño y posición sociológica.

Las curvas de precipitación y crecimiento de Terminalia cf. amazonia para los sitios I y II (no presentadas) coinciden en 50%, tal como ocurre con Tachigali guianensis (Fig. 7a) En otras palabras, para la primera especie se presenta nuevamente una escasa coincidencia entre las curvas. Al respecto cabe indicar que además de la dificultad para diferenciar los anillos, otra de las posibles causas de dicha falta de correspondencia para varios períodos podría atribuirse a la variación de los niveles del agua almacenada en el suelo.

En los árboles estudiados de este género no se presentaron anillos indicadores ni se pudo lograr sincronizar anillos en ninguno de los discos estudiados en ambos sitios de colección.

Se muestra a título ilustrativo un resumen de las tasas de crecimiento estimadas en el presente trabajo comparándolas con otras investigaciones de diversas localidades y países (Tabla 7). En el mismo, exceptuando Terminalia guianensis en la Reserva Forestal de Ticoporo y Terminalia sp.1, es posible observar que Tachigali guianensis y las otras especies de Tachigali presentan tasas de crecimiento mayores a las alcanzadas por Terminalia amazonia y Terminalia guianensis, resultados que coinciden con los hallazgos del presente trabajo. Asimismo, el crecimiento promedio de las especies es superior al estimado por Serrano (2002) para el conjunto de especies arbóreas en bosques siempreverdes de Imataca y por Veillon (1985) para bosques húmedos tropicales de Venezuela.

Finalmente, al comparar el conjunto de árboles muestreados de ambos géneros, Tachigali muestra las mayores tasas de crecimiento y Terminalia las mayores edades. Asimismo, al comparar Tachigali guianensis con Terminalia amazonia es posible apreciar en la primera una mayor variación de las tasas de crecimiento, algo que no ocurre al incluir en esta comparación a Tachigali sp.1.

Para la datación dendrocronológica del disco de madera, específicamente en la estimación de la edad real de los árboles, es necesario agregar a dicha datación, el tiempo transcurrido entre el establecimiento de la plántula y el inicio de la formación del xilema secundario (grosor mínimo donde los primeros anillos se puedan diferenciar). Por su difícil estimación en el bosque natural se conoce poco sobre esta fase inicial (Clark & Clark 2001). Las plántulas de las especies arbóreas esciófitas pueden permanecer varios años en el bosque tropical sin crecer o crecer lentamente (Lamprecht 1990), y las de especies oportunistas pueden sobrevivir con relativa facilidad sin perder su capacidad de reacción pero dependen de la formación de claros para su crecimiento y desarrollo (Hartshorn 1978). Dado este período de latencia, individuos de una misma especie con igual diámetro pueden presentar diferencias de edad de hasta varios cientos de años (Lamprecht 1990; Worbes & Junk 1989). Recientemente se ha estimado para un grupo de nueve especies arbóreas en un bosque húmedo tropical en Costa Rica, que un individuo establecido de 50 cm de altura requiere entre 2 y 15 años para alcanzar un DAP de 1 cm (Clark & Clark 2001).

Exceptuando Terminalia sp.1, las tasas de crecimiento entre Tachigali y Terminalia mostraron diferencias notables. El crecimiento promedio de las dos especies de Tachigali, tanto en el sitio I como en el sitio II, fue superior al crecimiento de Terminalia amazonia.

Las tasas de crecimiento para las dos especies de Tachigali no mostraron diferencias apreciables entre los bosques semideciduo y siempreverde de tierras bajas, lo cual si ocurre con Terminalia amazonia. Esta última especie, a pesar de presentar valores de densidad de madera similares en ambos sitios, alcanzó un crecimiento radial promedio mayor en el bosque siempreverde, lo cual permite inferir que para Terminalia amazonia el régimen de humedad climática posiblemente sea un factor con mayor influencia en las tasas de crecimiento.

Los árboles de ambas especies de Tachigali pertenecientes a las categorías díamétricas superiores y con posición emergente alcanzan las mayores tasas de crecimiento en los sitios I y II. Por el contrario, en los árboles de Terminalia amazonia en ambos sitios no se aprecia de manera clara una tendencia de mayores tasas de crecimiento en árboles con mayores tamaños, tal como fue observada en Tachigali.

En la literatura consultada, el rango de valores de densidad de madera reportado oscila entre 0,577 - 0,68 g/cm³ para Tachigali guianensis y entre 0,58

-0,8 g/cm³ para Terminalia amazonia (JUNAC 1981; Chudnoff 1984; Fearnside

1997; Brown 1997; Worbes 1999a; Steege 2000; Serrano 2002). Los resultados obtenidos en el presente estudio para T. guianensis y T. amazonia coinciden con los intervalos citados.

Solamente se logró detectar una relación directa entre las tasas de crecimiento y los valores de densidad de madera en los árboles de Tachigali sp.1 en el sitio II, que muestran una tasa de crecimiento mayor y una densidad de madera menor a Terminalia amazonia en el mismo sitio, mientras que en el sitio I los valores de densidad de madera para Terminalia amazonia y Tachigali guianensis son similares, con un promedio ligeramente menor para la última.

Los resultados obtenidos en la presente investigación constatan sólo parcialmente la tesis que postula mayores valores de incremento radial para las especies arbóreas con valores bajos de densidad y viceversa (Steege 2003). Tal diferencia es posible atribuirla en parte a la gran variabilidad de la densidad de madera entre localidades geográficas, entre individuos de una misma especie y dentro de las dimensiones verticales y radiales de árboles individuales. Asimismo, existe una confusión considerable en la forma como se reportan los valores de densidad de madera con respecto al porcentaje de humedad para el momento de medición del peso y volumen (Fearnside 1997).

Una de las interrogantes planteadas al analizar la dinámica de crecimiento de especies arbóreas se refiere a su estrategia de desarrollo. La existencia de diferentes grupos de especies arbóreas pueden distinguirse según las estrategias de regeneración y crecimiento, las cuales constituyen mecanismos de respuesta ante la disponibilidad de luz y espacio (Swaine & Whitmore 1988). Tal disponibilidad se ve afectada a su vez por las perturbaciones y las condiciones del sitio, determinando por tanto la posibilidad de supervivencia, establecimiento y desarrollo de cada especie en el bosque. Las especies arbóreas tienen diferentes estrategias para alcanzar el dosel o estrato superior. Algunas presentan un elevado número de individuos y crecen rápidamente cuando existe una oportunidad, aunque ello sea a costa de una elevada mortalidad en la población (estrategia tipo "r", pioneras). Otras especies, con una estrategia a largo plazo, crecen más lentamente y con menor abundancia pero con menor mortalidad (estrategia tipo "k", especies esciófitas o climax) (Steege 2003).

De acuerdo a la clasificación de grupos funcionales arbóreos propuesta por Steege (2003), Tachigali guianensis, con densidad de madera inferior a 0,7 g/cm³ y masa de semilla entre 0,01 a 0,1 g (Steege & Hammond 2001) corresponde al grupo de árboles de semilla pequeña y madera blanda y liviana. Sus semillas livianas y aladas tienen una dispersión eólica (Steege & Zondervan 2000). Estas características y observaciones en el campo sugieren que los árboles de las especies estudiadas de Tachigali requieren alta disponibilidad de luz para crecer, aprovechando para ello la apertura de claros en el dosel. Los valores de crecimiento radial obtenidos en esta investigación para tres períodos de desarrollo respaldan tal suposición. La interpretación del crecimiento radial de Tachigali cf. guianensis sugiere que durante el primer período de crecimiento era de porte reducido y se encontraba posiblemente bajo la sombra del dosel; por ello los anillos de crecimiento son más delgados, a diferencia de los anillos más externos del mismo árbol desarrollados en los períodos posteriores. El mayor crecimiento durante el segundo y tercer período, reflejado en anillos más anchos, se inició probablemente a partir del momento en que el árbol alcanzó el dosel y mayor disponibilidad de luz. Las tasas de crecimiento aún no estabilizadas indican que los árboles estudiados aún no habían iniciado la fase de vejez o decaimiento donde disminuyen las tasas de crecimiento. Todas las características mencionadas anteriormente indican que Tachigali guianensis posee un comportamiento de pionera tardía u oportunista, aunque tolere un poco de sombra. A una conclusión similar llegaron Steege & Zondervan (op cit.), quienes catalogan a Tachigali como pionera longeva.

Las especies estudiadas de Tachigali muestran crecimiento radial superior a las especies de Terminalia; sin embargo, estas últimas alcanzan mayores edades. Asimismo, los árboles de Terminalia amazonia presentan valores de densidad de madera similares o mayores a los presentados por Tachigali guianensis. Tales características indican que, al igual que Tachigali guianensis, Terminalia amazonia pertenece al grupo de especies oportunistas o intermedias; sin embargo su menor crecimiento sugiere que Terminalia amazonia se acerca más a la estrategia "k" de las especies esciófitas, mientras que Tachigali guianensis se aproxima más a la estrategia "r" del grupo de especies pioneras. Manco (1999), en su estudio de un bosque al norte de la Reserva Forestal Imataca, llega a una conclusión similar al catalogar a Terminalia amazonia como una especie "indiferente" en una clasificación que contempla tres categorías (pionera, indiferente y clímax), diferenciadas a partir de las estrategias de las especies en función de la demanda de la luz o la tolerancia a la sombra, estas especies indiferentes se presentan en pequeños claros del bosque.

Comparar las tasas de crecimiento de diferentes bosques y árboles tropicales es difícil, debido a la influencia de diversos factores intrínsecos y extrínsecos que afectan el crecimiento arbóreo, hecho reflejado en el amplio intervalo de valores de crecimiento observado en la literatura especializada (Gomide et al. 1998).

A diferencia de otros bosques con estacionalidad marcada (Dezzeo et al. 2003; Worbes 1997), la falta de correspondencia entre las curvas de precipitación y crecimiento promedio en el área de estudio refleja una estacionalidad menos marcada y sugiere una relación moderada entre niveles de precipitación y tasas de crecimiento, situación que se manifiesta nuevamente en la dificultad para identificar anillos anuales.

Este estudio coincide con la conclusión de Fichtler et al. (2003) sobre la factibilidad de aplicar técnicas dendrocronológicas (aunque con ciertas limitaciones en este caso), como el análisis de los anillos de crecimiento, en zonas de bosque que no experimentan una estación seca fuerte ni inundación anual. Este caso está ejemplificado por el bosque siempreverde del sitio II, donde la nitidez de los anillos constituye un aspecto esencial para la viabilidad del método. La presencia de anillos indicadores es fundamental en el caso particular de la técnica de sincronización de anillos. Por último cabe resaltar que para realizar análisis dendrocronológicos con el fin de estimar tasas de crecimiento, es necesario considerar para cada árbol aspectos como categoría de tamaño (diámetro y altura), posición sociológica, excentricidad de la médula y descomposición del duramen (hueco central). Asimismo, es importante recolectar un número suficiente de muestras de árboles emergentes, dominantes y pertenecientes a categorías diamétricas superiores a fin de poder estimar los tamaños máximos y tasas de crecimiento que estos árboles pueden alcanzar.

Este trabajo se realizó gracias al apoyo logístico prestado por CVG-EDELCA, el financiamiento por el DLR de la pasantía de la autora en el Institut für Forstbotanik de la Georg August Universität Göttingen. Se agradece también a la empresa Elaboración de Maderas Bosco, C.A. concesionaria del Lote Boscoso Dorado Tumeremo y al MARN.

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