Laboratorio de Anatomía de Maderas, Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes. wleon@ula.ve

La familia Bignoniaceae pertenece al orden Labiales de acuerdo a la clasificación presentada por Angiosperm Phylogeny Group (Chase 2003); previamente estaba incluida en el orden Scrophulariales según el sistema de clasificación de Cronquist (1981). Es una familia predominantemente leñosa e incluye varios géneros de grandes árboles y un considerable número de lianas (Gentry 1982). Según Mabberley (1990), está representada por 112 géneros y 725 especies distribuidas, principalmente, en la parte tropical de Suramérica. Se encuentra subdividida en ocho tribus: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Tourrettieae, Eccremocarpeae, Coleeae, Crescentieae y Schlegelieae. En Venezuela, la familia está representada por plantas arbóreas y arbustivas de los siguientes géneros: Crescentia, Cybistax, Delostoma, Digomphia, Godmania, Jacaranda, Sparattosperma, Tabebuia y Tecoma. También se encuentran especies de otros géneros como Catalpa, Kigelia, Parmentiera y Spathodea las cuales han sido introducidas, principalmente como ornamentales. La mayoría de los géneros arbóreos están representados por 1-3 especies, excepto Tabebuia el cual incluye cerca de 20 especies (Aristeguieta 2003), algunas de ellas de alto valor comercial, especialmente por el uso de la madera, entre ellas se pueden mencionar Tabebuia rosea, T. serratifolia y T. impetiginosa. También hay algunas especies de gran valor ornamental.

Las muestras fueron sometidas a un proceso de ablandamiento en agua caliente, excepto para Tabebuia chrysantha, T. impetiginosa y T. serratifolia, que por su alto grado de dureza, fueron sometidas a tratamiento en vacío con etilendiamida. Los cortes se realizaron con un micrótomo de deslizamiento para obtener secciones de 25-35 mm de espesor. Posteriormente se efectuó la respectiva deshidratación, coloración con safranina y montaje. Los macerados fueron preparados sumergiendo astillas de madera en una solución de ácido acético 99% y peróxido de hidrógeno 30% (1:1) y llevándolas a estufa durante 6-12 h a 60°C. El material fue descrito siguiendo las características y especificaciones indicadas por IAWA Committee (1989), incluyendo lo relacionado con el número de mediciones para la determinación de características cuantitativas (frecuencia y diámetro de poros, longitud de elementos vasculares, diámetro de punteaduras, longitud y grosor de paredes de las fibras, radios por mm, altura de radios). Se realizó un análisis de varianza (α= 0,05) y pruebas de diferencia de medias (Tukey) para diámetro de poros, longitud de elementos vasculares, diámetro de punteaduras, longitud y grosor de paredes de las fibras y altura de radios, con el fin de determinar si existen diferencias estadísticamente significativas entre las especies estudiadas. El análisis estadístico se hizo con el programa SPSS 13.0 bajo Windows.

Crescentia amazonica Ducke (Fig. 1)

Anillos de crecimiento definidos a ligeramente definidos por reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4), predominantemente solitarios. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas a medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes delgadas a medianas, predominantemente medianas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente paratraqueal aliforme de ala extendida, confluente; casionalmente unilateral y en bandas cortas; en series de 3-10 células; predominantemente 4-8 células. Radios homocelulares de células procumbentes y algunos heterocelulares con una ruta de células marginales.

Jacaranda lasiogyne Bureau & K.Schum.

Tabebuia chrysantha (Jacq.) G.Nicholson (Fig. 5) Bignonia chrysantha Jacq., Tabebuia chrysanta subsp. pluvicola A.H. Gentry, Tabebuia rufescens J.R.Jonhst., Tecoma chrysantha (Jacq.) A.DC., Tecoma evenia Donn.Sm., Tecoma palmeri Kraenzl.

Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Falcón, Lara, Mérida, Miranda, Nueva Esparta, Sucre, Táchira y Yaracuy. También se puede encontrar, como árbol cultivado en otros estados del país (Gentry 1982).

Tabebuia chrysea S.F. Blake (Fig. 6)

Distribución en Venezuela: es una de las especies de Tabebuia de mayor distribución en el país. Se ha colectado como árbol nativo en los estados Anzoátegui, Apure, Barinas, Falcón, Guárico, Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira y Zulia (Gentry 1982). Sin embargo, se puede decir que se encuentra en toda la geografía nacional al haberse introducido en la mayoría de los estados como árbol ornamental.

Tabebuia serratifolia (Vahl) G.Nicholson (Fig. 9) Bignonia araliacea Cham., Bignonia conspicua Rich. ex DC., Bignonia fla-vescens Velloso, Bignonia serratifolia Vahl, Gelsemimum araliaceum (Cham.) Kuntze, Gelseminum speciosum (A.DC.) Kuntze, Handroanthus araliaceus (Cham.) Mattos, Handroanthus atractocarpus (Bureau & K. Schum.) Mattos, Handroanthus flavescens (Velloso) Mattos, Tabebuia ara-liacea (Cham.) Morong. & Britton, Tabebuia monticola Pittier, Tecoma ara-liacea (Cham.) A.DC., Tecoma atractocarpa Bureau & K.Schum., Tecoma conspicua A.DC., Tecoma flavescens (Velloso) Mart. ex DC., Tecoma nigri-cans Klotzsch, Tecoma patrisiana DC., Tecoma serratifolia (Vahl) G.Don, Tecoma speciosa A.DC., Vitex moronensis Moldenke

En las Tablas 2 y 3 se presentan los datos correspondientes a las características cuantitativas de los vasos (poros/mm²), diámetro de poros, diámetro de punteaduras, longitud de elementos vasculares), fibras (longitud y grosor de paredes de las fibras) y radios (altura, ancho, número de radios por mm). Para cada característica se presenta el valor máximo y mínimo observado, promedio, desviación estándar y coeficiente de variación, excepto en el caso de frecuencia de poros, frecuencia y ancho de radios, donde sólo se indican los valores máximo y mínimo, tal como lo estipula IAWA Committee (1989). También se incluyen los resultados de la prueba de Tukey (α = 0,05).

En Crescentia amazonica se encontraron algunas características de importancia en el diagnóstico como lo son la presencia de platinas foraminadas, punteaduras intervasculares diminutas y la presencia de sílice en el parénquima axial (Fig. 1c).

Las tres especies estudiadas del género Jacaranda pueden diferenciarse sobre la base de la estructura xilemática: J. copaia es fácilmente distinguible por la presencia de poros grandes y poco numerosos (Tabla 2), radios heterocelulares con una ruta de células marginales (Fig. 3a), predominantemente de 2-3 células de ancho, radios de mayor altura, ausencia de parénquima marginal y de cristales. Todas estas características contrastan con las observadas en J. filicifolia y J. obtusifolia. El tamaño de poros y la altura de radios de J. copaia con respecto a J. filicifolia y J. obtusifolia mostró diferencias estadísticamente significativas de acuerdo a la prueba de Tukey (Tabla 2, 3). Estas dos últimas especies son similares entre sí, diferenciándose por las características de los radios, específicamente,

J. obtusifolia desarrolla radios exclusivamente uniseriados (Fig. 4b), mientras que en J. filicifolia, aunque predominan radios uniseriados, se pueden presentar también radios de 2-3 células de ancho (Fig. 4a). Adicionalmente, se encontraron en todas las muestras de J. filicifolia pequeños cristales en las células parenquimáticas radiales, mientras que en J. obtusifolia la presencia de cristales fue ocasional. Otra diferencia entre estas especies es la frecuencia de poros, que es notablemente mayor en J. filicifolia (Tabla 2).

Con relación al género Tabebuia, cinco de las seis especies estudiadas se pueden separar en dos grupos:

Grupo I: especies sin transición o con transición gradual entre albura y duramen, depósitos de lapachol ausentes, poros con tendencia a disposición tan-gencial, punteaduras intervasculares diminutas a pequeñas, fibras de paredes medianas a gruesas. En este grupo se encuentran T. rosea y T. stenocalyx.

Grupo II: especies con transición abrupta entre albura y duramen, depósitos de lapachol presentes, poros sin patrón definido de disposición, punteaduras intervasculares medianas a grandes, fibras de paredes muy gruesas. En este grupo se encuentran T. chrysantha, T. impetiginosa y T. serratifolia.

La especie T. chrysea no se ubicó en ninguno de los grupos mencionados debido a que presenta características de ambos: coincide con el grupo I en lo relacionado con la ausencia de transición entre albura y duramen, presencia de punteaduras pequeñas y fibras de paredes medianas a gruesas; y con el grupo II comparte la presencia de depósitos de lapachol y la ausencia de un patrón definido de disposición de los poros. También presenta algunas características particulares como la presencia de tílides en grandes cantidades (Fig. 6a), parénquima axial sólo de tipo paratraqueal escaso y vasicéntrico delgado y abundantes cristales en las células parenquimáticas radiales.

Las especies del primer grupo pueden distinguirse entre sí por la estratificación de los radios: claramente estratificados en T. rosea (Fig. 8c) y sin estratificar

El material estudiado pertenece a dos tribus de la familia Bignoniaceae: Tecomeae, representada por los géneros Jacaranda y Tabebuia, y Crescentieae, representada por el género Crescentia. A nivel anatómico, hay clara diferenciación entre los géneros estudiados. Jacaranda y Tabebuia, aún cuando pertenecen a la misma tribu, poseen notables diferencias en su estructura xilemática pudiéndose encontrar más similitud entre Crescentia y un grupo de Tabebuia en comparación con Jacaranda y Tabebuia.

Para el género Crescentia es poca la información que se encuentra y sólo se dispone de descripciones para C. alata (Barajas & León 1989) y C. cujete (Carreras & Dechamps 1995). Es importante señalar que en el material de C. amazonica se encontraron cuerpos de sílice en el parénquima axial y este tipo de sustancia mineral no ha sido reportada en descripciones de Bignoniaceae (Record & Hess 1949; Metcalfe & Chalk 1950; Dos Santos & Miller 1992). Welle (1976), Espinoza (1987), Carlquist (1988) y Vasconcellos et al. (1995) presentan datos acerca de la presencia de sílice en diferentes grupos taxonómicos y no mencionan ninguna especie de la familia Bignoniaceae. El único reporte de sílice para esta familia se indica en las especies Pajanelia longifolia y Stereospermum chelonoides (Inside Wood 2004) donde se menciona la presencia de sílice vítreo. La presencia de cuerpos de sílice en las células parenquimáticas axiales de Crescentia amazonica podría ser el primer reporte para la familia Bignoniaceae.

En el género Jacaranda, Corothie (1967), Kribs (1968), Détienne et al. (1982) y Dos Santos & Miller (1992,1997) presentan descripciones para J. copaia, sus observaciones coinciden con lo encontrado en el presente estudio. Respecto a J. filicifolia y J. obtusifolia, Dos Santos & Miller (1997) indican marcadas similitudes entre las especies y para ambas señalan la ausencia de cristales, no obstante en el presente trabajo se observaron pequeños cristales en las células parenquimáticas radiales de las dos especies.

Todas las especies de Tabebuia presentaron estructura estratificada total (T. chrysantha, T. impetiginosa) o parcial (T. chrysea, T. rosea, T. serratifolia, T. stenocalyx). La estratificación de los radios fue común en las especies del género, excepto en T. stenocalyx, donde se observó estratificación de parénquima axial y sólo una ligera tendencia a la estratificación en los radios. Esta observación coincide con lo mencionado por Dos Santos & Miller (1992) quienes indican que en el género Tabebuia se puede presentar clara estratificación de los radios en algunas especies, mientras que en otras la estratificación puede ser irregular o ausente y entre las especies sin estratificación mencionan a T. stenocalyx; Pérez (1969) también hace este tipo de observación para T. stenocalyx. La presencia de platinas foraminadas se encontró en un individuo de T. rosea. Metcalfe & Chalk (1950) y Dos Santos & Miller (1992) hacen referencia al posible desarrollo de platinas foraminadas en el género Tabebuia, sin mencionar una especie en particular. En las descripciones de T. rosea presentadas por Kribs (1968), JUNAC (1981) y León & Espinoza (2001) se indica sólo la presencia de platinas simples y no se hace referencia al desarrollo de platinas foraminadas. Sólo Lindorf (1988) reporta platinas foraminadas en T. rosea. Miller & Détienne (2001) señalan que en T. insignis y T. serratifolia se pue-den encontrar platinas foraminadas; Alves & Angyalossy-Alfonso (2000) reportan platinas múltiples, sin indicar el tipo, en T. impetiginosa. Es importante notar que en este estudio en T. chrysantha se encontró un amplio rango en la frecuencia de poros (13-111 poros/mm²), coincidiendo con Dos Santos & Miller (1992), quienes mencionan valores de 20-134 poros/mm² para esta especie.

Dos Santos & Miller (1992) estudiando 35 especies del género Tabebuia establecieron tres grupos, donde T. chrysea no pudo ser incluida en ninguno de los grupos por tener características que coincidían con los tres. Situación similar ocurrió en el presente estudio al encontrarse que T. chrysea tiene características tanto con el grupo I como con el grupo II, además de algunos atributos ausentes en las especies de los dos grupos establecidos.

1. Alves, E. & V. Angyalossy-Alfonso. 2000. Ecological trends in the wood anatomy of some Brazilian species. 1. Growth rings and vessels. IAWA J. 21:3-30.         [ Links ]

2. Araque, O. 2004. Estudio anatómico del xilema de ocho especies de lianas de la familia Bignoniaceae en la Reserva Forestal de Caparo, Barinas. Tesis de Maestría. Centro de Estudios Forestales y Ambientales de Postgrado. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.         [ Links ]

3. Aristeguieta, L. 2003. Estudio dendrológico de la flora de Venezuela. Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales. Vol. 38, Caracas.         [ Links ]

4. Barajas, J. & C. León. 1989. Anatomía de maderas de México: Especies de una selva baja caducifolia. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. Publicaciones Especiales 1. México D.F.         [ Links ]

5. Barajas, J., G. Ángeles & P. Solís. 1997. Anatomía de maderas de México: Especies de una selva alta perennifolia I. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. Publicaciones Especiales 16, México D.F.         [ Links ]

6. Bascopé, F. 1962. Clave de identificación macroscópica de algunas maderas dicotiledóneas de Latinoamérica. Bol. Inst. Forest. Latinoamer. Invest. 9: 16-103.         [ Links ]

7. Carlquist, S. 1988. Comparative wood anatomy. Springer Verlag, New York.         [ Links ]

8. Carreras, R. & R. Dechamps. 1995. Anatomía de la madera de 157 especies forestales que crecen en Cuba y sus usos tecnológicos, históricos y cultura-les. Musee Royal de L’Afrique Centrale. Documentation Sciences Economiques Vol. 9. Tervuren, Belgique.         [ Links ]

9. Chase, M. 2003. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linn. Soc. 141: 399-436.         [ Links ]

10. Corothie, H. 1967. Estructura anatómica de 47 maderas de la Guayana venezolana. Laboratorio Nacional de Productos Forestales. Universidad de Los Andes. Ministerio de Agricultura y Cría, Mérida, Venezuela.         [ Links ]

11. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.         [ Links ]

12. Détienne, P., P. Jacquet & A. Mariaux. 1982. Manuel d’Identification des bois tropicaux. Tome 3: Guyane Francaise. Centre Technique Forestier Tropi-cal, Marne, Francia.         [ Links ]

13. Dos Santos, G. & R. Miller. 1992. Wood anatomy of Tecomae. In: Flora Neotropica: Bignoniaceae. Part 2 (Tribu Tecomeae) (Gentry, A., ed.), pp. 336-359. The New York Botanical Garden.         [ Links ]

14. Dos Santos, G. & R. Miller. 1997. Wood anatomy of Jacaranda (Bignoniaceae): Systematic relationships in section Monolobos and Dilobos as suggested by twig and ítem wood rays. IAWA J. 18: 369-383.         [ Links ]

15. Espinoza, N. 1987. Cristales y sílice en maderas dicotiledóneas de Latinoamérica. Pittieria 15: 13-65.         [ Links ]

16. Espinoza, N. & W. León. 2002. Identificación macroscópica de 64 maderas latifoliadas de Latinoamérica. Instituto Forestal Latinoamericano. Ediciones Fundación IFLA. Serie Madera Nº 2. Mérida, Venezuela.         [ Links ]

17. Gentry,A. 1982. Bignoniaceae. In: Flora de Venezuela. (Luces de Febres,Z. & J.A. Steyermark, eds.). Instituto Nacional de Parques. Ediciones Fundación Educación Ambiental, Caracas.         [ Links ]

18. IAWA Committee. 1989. IAWA list of microscopic features for hardwood identification. IAWA Bull. n.s. 10: 219-332.         [ Links ]

19. Inside Wood. 2004. Published on the Internet. http://insidewood/ lib.ncsu.edu/ search [Enero 2006].         [ Links ]

20. JUNAC. 1981. Descripción general y anatómica de 105 maderas del grupo andino. Junta del Acuerdo de Cartagena, Lima.         [ Links ]

21. Kribs, D. 1968. Comercial foreign woods in the American market. Dover Publications Inc., New York.         [ Links ]

22. León,W. 2002. Anatomía e identificación macroscópica de maderas. Universidad de Los Andes. Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico (CDCHT)/Consejo de Publicaciones. Mérida, Venezuela.         [ Links ]

23. León, W. 2005. Anatomía ecológica del xilema secundario de un bosque seco tropical de Venezuela. Acta Bot. Venez. 28: 257-274.         [ Links ]

24. León, W. & N. Espinoza de P. 1995. Descripción macroscópica de la madera y clave para la identificación de 73 especies de la Unidad Experimental de la Reserva Forestal de Caparo (estado Barinas). Universidad de Los Andes. ULA-MARNR Cuaderno de Comodato Nº 24. Mérida, Venezuela.         [ Links ]

25. León, W. & N. Espinoza. 2001. Anatomía de la madera. Universidad de Los Andes. Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico (CDCHT)/Consejo de Publicaciones. Mérida, Venezuela.         [ Links ]

26. Lindorf, H. 1988. Contribución al establecimiento de diferencias anatómicas entre madera caulinar y radical. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 42(145): 143-178.         [ Links ]

27. Mabberley, D. 1990. The plant book. Cambridge University Press, New York.         [ Links ]

28. Mainieri, C. & J. Peres C. 1989. Fichas de características das madeiras brasileiras. Instituto de Pesquisas Tropicales, Sao Paulo.         [ Links ]

29. Metcalfe,C. & L. Chalk. 1950. Anatomy of the dicotyledons. Vol. I. Oxford University Press, Oxford.         [ Links ]

30. Miller, R. & P. Détienne. 2001. Major timbers trees of Guyana. Wood anatomy. Tropenbos International, Wageningen.         [ Links ]

31. Nardi, R. & M. Edlmann. 1992. Legnami tropicali importati in Italia: Anatomia e identificazione. Vol. II:America Latina. Istituto di Assestamento e Tecnología Forestale – Universita di Firenze, Firenze.         [ Links ]

32. Paula, J. de. 1977. Anatomía de madeiras da Amazonia com vistas a pulpa e papel. Acta Amazon. 8: 273-288.         [ Links ]

33. Paula, J. de. 1980. Estudo anatómico das madeiras de Virola sebifera Aubl. e Pseudobombax tomentosum (Mart. et Zucc.) A.Robyns visando o seu aproveitamento tecnológico. Brasil Florestal 42: 35-52.         [ Links ]

34. Pérez, M.A. 1969. Estructura anatómica de 37 maderas de la Guayana Venezolana y clave para su identificación. Trabajo de Ascenso. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.         [ Links ]

35. Pérez, A. 1977. Identificación macroscópica de algunas maderas de la Guayana Venezolana. Trabajo de Ascenso. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.         [ Links ]

36. Record, S. & R. Hess. 1949. Timbers of the new world. Yale University Press. 4th Printing, New Haven.         [ Links ]

37. Welle, B. ter. 1976. Silica grains in woody plants of the neotropics, especially Surinam. In: Wood structure in biological and technological research (Baas, P., A. Bolton & D. Catling, eds.), pp. 107-142. Leiden Botanical Series Nº 2. Leiden University Press.         [ Links ]

38. Vasconcellos, F., J. Freitas & A. Castro. 1995. Observacao microscópica de inclusoes minerais no xilema de espécies tropicais da Amazonia. Acta Ama-zon. 25: 55-68.         [ Links ]