Colección de plantas vasculares de la cuenca del Río Caura (Estado Bolívar) depositada en el Herbario Nacional de Venezuela

Vascular plants collection of the Caura river basin (Bolivar State) deposited at the National Herbarium of Venezuela

Leyda RODRÍGUEZ R.¹, Mónica CARLSEN^{1, 2}, Mariapía BEVILACQUA³ y Mayra GARCÍA¹

¹Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Herbario Nacional de Venezuela, Apartado Postal 2156, Caracas. Venezuela. leyda.rodriguez@ucv.ve

² Dirección actual: Missouri Botanical Garden, P.O.Box 299, St. Louis, Missouri 63166, Estados Unidos de América

³Asociación Venezolana para la Conservación de Áreas Naturales (ACOANA), Apartado Postal 51532. Caracas 1050-A. Venezuela

RESUMEN

Se revisaron los especímenes de plantas vasculares del Herbario Nacional de Venezuela provenientes de la cuenca del río Caura, depositados hasta el año 2003, con la finalidad de contribuir con el conocimiento de su flora. Se inventariaron 33 colectores entre los que destacan Julian Steyermark, Claudia Knab-Vispo, Llewelyn Williams y Basil Stergios, con el mayor número de muestras. Se revisaron 7309 especímenes, repartidos en 155 tipos, y 370 pteridófitas, 2 gimnospermas y 6934 angiospermas. Se registraron 159 familias, 791 géneros y 1913 especies de plantas vasculares, incluyendo 18 subespecies y 16 variedades. Las familias más representativas de la cuenca, por poseer mayor riqueza de especies, son Dryopteridaceae, Orchidaceae, Rubiaceae,Melastomataceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Cyperaceae, Poaceae, Mimosaceae y Asteraceae, entre otras. Del total de especies, 56 están restringidas a la cuenca del río Caura, la mayoría en la meseta del Jaua-Sarisariñama y 10 se encontraron bajo cultivo. Existe representación de las primeras exploraciones realizadas a la región, como las de Félix Cardona, Llewelyn Williams y Julian Steyermark. Se presenta una lista comentada que incluye para cada especie: familia, hábito, ambiente, localidad (es) de colección en la cuenca, altitud, de acuerdo a su disponibilidad en el rótulo, así como los especimenes revisados. Se indica también el espécimen tipo, de ser el caso, y si el taxon es endémico o cultivado.

Palabras clave: Catálogo, Caura, colecciones, exploraciones botánicas, Guayana, Venezuela

ABSTRACT

Vascular plant specimens collected in the Caura river basin and deposited until 2003 at the National Herbarium of Venezuela, were revised in order to contribute with the knowledge of the flora of that region. 33 collectors and 7309 specimens which include 155 type specimens, 370 pteridophytes, two gymnosperms and 6934 angiosperms were recorded. Julian Steyermark, Claudia Knab-Vispo, Llewelyn Williams and Basil Stergios are the collectors with the highest number of samples. The collection consists of 159 families, 791 genera and 1913 species of vascular plants, including 18 subspecies and 16 varieties. Dryopteridaceae, Orchidaceae, Rubiaceae,Melastomataceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Cyperaceae, Poaceae, Mimosaceae and Asteraceae were the families with the highest number of species. Of the total of species, 56 are restricted to the Caura river basin, mainly to the Jaua-Sarisariñama plateau and 10 were cultivated. The National Herbarium of Venezuela maintains a valuable collection from the Caura River basin, with representation of the firsts explorations made to this region, mainly by Félix Cardona, Llewelyn Williams and Julian Steyermark. For each species information about habit, habitat, collection localities in the basin, altitude, according to the label, and revised specimens are given in a checklist. The type specimen is indicated and also if the taxon is endemic or cultivated.

Key words: Botanical explorations, catalog, Caura, collections, Guayana, Venezuela

INTRODUCCIÓN

La cuenca del río Caura es, por su extensión, la tercera cuenca más grande del país y el segundo afluente más importante de la margen derecha del río Orinoco; en ella convergen paisajes fisiográficos variados y gran heterogeneidad de ambientes (Peña & Huber 1996). Esto se refleja en la diversidad de tipos de vegetación, desarrollados en suelos con pocos nutrientes y en un gradiente bioclimático dado por amplia variación altitudinal (Rosales 1996; Bevilacqua & Ochoa 2001).

Las exploraciones científicas a esta cuenca se iniciaron en el siglo XIX, siendo Robert Schomburgk el primer naturalista en visitarla en 1838. Posteriormente, Jean Chaffanjon realizó, en marzo de 1885, un viaje memorable desde la boca del río Caura hasta la confluencia del río Erebato (Huber 1996a). Entre 1897 y 1898, Eugène André recorrió el Bajo Caura hasta La Prisión. En una segunda expedición entre 1900 y 1901 estuvo en el Cerro Ameha, hoy conocido como Cerro Guanacoco; sin embargo, esa valiosa colección científica se perdió por un accidente de su embarcación (Williams 1942; Huber 1996a).

En 1937, Félix Cardona Puig inició sus exploraciones en el río Caura y sus afluentes, considerándose el primero que, entre 1937 hasta 1942 y luego en 1963 y 1965, ha recorrido prácticamente todo el río, desde su boca hasta el río Merewari (Huber 1996a). En 1939, Llewelyn Williams realizó una intensa exploración botánica desde la boca del Caura hasta el salto Pará, en un intento del Ministerio de Agricultura de cuantificar productos forestales con fines económicos a través del estudio botánico sistemático de la Guayana venezolana (Williams 1942). En esa oportunidad se recolectaron numerosas muestras botánicas, se describieron especies nuevas para la ciencia y se hicieron publicaciones que permitieron el conocimiento florístico de esta región del país (Williams 1940, 1941, 1942). Entre 1964 y 1966 Julian Steyermark hizo colecciones en los bosques de los ríos Cusimi, Caura, Nichare y Bonita.

En 1965 comenzaron los viajes a las tierras altas de la cuenca con la primera expedición a la meseta de Sarisariñama, en la que se exploró la escarpa sur de la meseta. En 1967 se organizó la expedición Phelps al cerro Jaua en la que participó Julian Steyermark. Posteriormente, mediante vuelos de reconocimiento más detallados, se determinó que se había estado en la cima occidental de la meseta del Sarisariñama, junto a las nacientes de uno de los afluentes del río Canaracuni (Brewer-Carías 1976; Steyermark & Brewer-Carías 1976). Estos viajes sirvieron de base para una expedición multidisciplinaria realizada en 1974, en la cual se exploraron varias áreas del cerro Jaua y el cerro Sarisariñama, incluyendo las dos simas más notables al noroeste de la meseta.

Entre 1974 y 1982 se realizaron estudios multidisciplinarios en el bajo y medio Caura para determinar la factibilidad de construcción de una represa hidroeléctrica; los estudios botánicos estuvieron a cargo del Instituto Botánico y participaron Julian Steyermark, Gilberto Morillo, Ronald Liesner y Paul Berry, entre otros (Huber 1996a; G. Morillo, com. pers.).

La empresa Técnica Minera C.A. (CVG-TECMIN) llevó a cabo, entre 1988 y 1992, el proyecto Inventario de los Recursos Naturales de la Región Guayana (Huber 1996a). Los estudios botánicos fueron apoyados por investigadores del Herbario PORT de la UNELLEZ (Huber 1996a; A. Fernández, com. pers.; E. Sanoja, com. pers.). Entre los botánicos que dieron aportes se encuentran Gerardo Aymard, Ángel Fernández,Yajaira Fernández, Elio Sanoja, Silvino Elcoro y Basil Stergios. El trabajo de Aymard et al. (1997) recoge algunos de estos resultados, se describen los bosques de tierra firme de un sector de la cuenca baja del río Caura, se analiza la composición florística y se reporta frecuencia, densidad, área basal y dominancia de especies.

En 1988 se iniciaron investigaciones en la cuenca del río Chanaro y se instaló la Estación Biológica Dedemai a orillas del río Tabaro, afluente del río Nichare (Huber 1996a). De estos estudios se publicó el trabajo de Salas et al. (1997), el cual es un aporte al conocimiento de la composición florística y familias dominantes de los bosques de este sector de la cuenca del río Caura. En 1989 y 1992 Otto Huber realizó dos exploraciones botánicas a la cumbre centro-meridional del cerro Jaua, como una manera de profundizar los estudios de las tierras altas de la cuenca, iniciados por Steyermark. Estos estudios destacan la presencia de un mosaico complejo de tipos de vegetación, tales como bosques, arbustales, herbazales y comunidades pioneras (Steyermark & Brewer-Carías 1976; Huber et al. 1997).

A finales de 1992, la empresa Electrificación del Caroní C.A. (CVG-EDELCA) adelantó una serie de estudios multidisciplinarios en la cuenca del río Caura, con la finalidad de conocer el potencial hidroeléctrico y las interacciones de los ecosistemas naturales que podrían ser afectados con la construcción de obras relacionadas con la generación de hidroelectricidad. Entre los trabajos botánicos destacan el de Briceño et al. (1997) en el bosque ribereño del bajo río Caura, y el de Dezzeo & Briceño (1997) en el bosque del río Chanaro.

En 1994 Claudia Knab-Vispo comienza una investigación etnoecológica en bosques del bajo Caura (Huber 1996a), que ha permitido conocer muchas especies vegetales utilizadas por las poblaciones indígenas locales (Knab-Vispo et al. 1997), así como la estructura y composición florística de bosques del área de boca de Nichare (Knab-Vispo et al. 1999). En 1995, Judith Rosales comenzó el estudio de los ecosistemas ribereños del río Caura, desde la boca hasta la confluencia con el río Chanaro, publicando algunos trabajos, entre ellos: Rosales et al. 1997, Rosales et al. 1999, Rosales 2000, Rosales et al. 2001. En 2000 se realizó una evaluación ecológica rápida (AquaRap) en la cuenca del río Caura en la que se exploró variedad de hábitats ribereños y acuáticos, incluyendo localidades del río Cácaro y río Erebato, por encima del salto Pará, así como El Playón, raudal La Mura o Cinco Mil y el río Tacoto en el bajo Caura (Rosales et al. 2003). Posteriormente, Knab-Vispo et al. (2003) presentan una lista anotada de las especies de plantas del corredor ribereño del bajo y medio Caura con comentarios sobre el uso de las plantas por animales, el cual es una recopilación de varios trabajos florísticos realizados previamente.

El Herbario Nacional de Venezuela (VEN) ha sido, desde su creación en 1921, el depositario principal de especímenes de referencia de la flora venezolana. Por tal razón, su revisión fue fundamental para la ejecución del proyecto interinstitucional “Diversidad Biológica de la Cuenca del río Caura: Vocación y prioridades de Conservación”, agenda Biodiversidad: FONACIT Nº 98003392, coordinado por la Asociación para la Conservación de las Áreas Naturales (ACOANA), en el cual se enmarca esta investigación. La finalidad de este trabajo es determinar la representación en el Herbario Nacional de Venezuela de las colecciones botánicas realizadas en la cuenca del río Caura y dar una visión de la flora de plantas vasculares de esta importante región del país.

MATERIALES Y MÉTODOS

La cuenca del río Caura se encuentra en la Guayana venezolana (3°37’-7°47’ Lat. N, 63°23’-65°35’ Long. O), con una superficie aproximada de 4533600 ha (Fig. 1), lo que corresponde al 20% del estado Bolívar; por su extensión es la tercera cuenca más grande del país (Peña & Huber 1996). En ella se juntan diversos paisajes fisiográficos, resultado de la convergencia de cuatro provincias geológicas y una variada distribución bioclimática dada por un gradiente de precipitación y de temperatura (Martínez 1996; Peña & Huber 1996; Bevilacqua & Ochoa 2001). Estas características condicionan gran heterogeneidad de ambientes en la cuenca, lo cual se refleja en alta diversidad biológica. En esta cuenca se pueden distinguir paisajes fisiográficos como llanuras aluviales al norte, cerca de la desembocadura del río Caura en el río Orinoco, penillanuras suavemente onduladas en el sector central, grandes altiplanicies de arenisca que incluyen la meseta Jaua-Sarisariñama y montañas altas y bajas como el macizo Uasadi-Maigualida (Peña & Huber 1996; Bevilacqua & Ochoa 2001). Predominan bosques ribereños, de tierra firme y montanos, así como vegetación no boscosa (Steyermark & Brewer-Carías 1976; Huber 1996b; Huber et al. 1997; Rosales 1996; Aymard et al. 1997; Briceño et al. 1997; Dezzeo & Briceño 1997; Rosales et al. 1997, 2003).

La mayor parte de la cuenca del río Caura (ca. 85%) está sujeta al ordenamiento y la normativa ABRAE (Áreas Bajo Régimen de Administración Especial), que incluyen la Reserva Forestal El Caura, el Parque Nacional Jaua-Sarisariñama (con una superficie de 330000 ha) y los monumentos naturales Ichún-Guanacoco y sierra de Maigualida, Guaquinima y Zona Protectora Sur del estado Bolívar (Bevilacqua & Ochoa 1996, 2001; Bevilacqua 2002). Asimismo, es un lugar donde se asientan varios grupos étnicos indígenas con diferentes afiliaciones culturales y lingüísticas: Ye’kwana, Sanema, Hoti, Guajibo, Pemón y Kariña (Silva 1996; Bevilacqua & Ochoa 2001).

Se revisaron los especímenes del Herbario Nacional de Venezuela provenientes de la cuenca del río Caura, incorporados en las salas de la colección hasta el año 2003, incluyendo la colección de muestras tipo. Para el manejo más eficiente, la información botánica fue almacenada en una base de datos (Access Microsoft Office) con los siguientes campos: familia, género, especie, autor, sub-especie, variedad, autor, colector, número de colección, fecha, número de herbario, localidad, hábitat, coordenadas geográficas y altitud. Posteriormente esta información se adicionó a la base de datos de VEN. Se realizó el montaje de aproximadamente 1500 muestras botánicas que se encontraban en depósito, la actualización taxonómica e identificación de especímenes indeterminados, así como la convalidación de los nombres científicos utilizando los archivos de las listas de exsiccata y la obra publicada del proyecto Flora of the Venezuelan Guayana (Steyermark et al. 1995-2005). Adicionalmente, las pteridófitas fueron actualizadas taxonómicamente, de acuerdo al tratamiento utilizado en la obra Nuevo Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hokche et al. 2008). Algunos nombres no referidos en las obras citadas se mantuvieron de acuerdo a la colección del Herbario y se indican con un asterisco (*).

Se elaboró una lista comentada donde las especies se agrupan por familia a cuya derecha se señala el número de géneros y de especies. Inmediatamente debajo se sitúan las especies en orden alfabético, y para cada una se indican las localidades y altitud, de acuerdo a la información presentada en el rótulo. En muchos casos se incluye el hábito y ambientes ocupados. Se señala el o los especimenes revisados para cada especie; de ser el caso, se menciona la muestra tipo. Se indica si la especie es endémica de la cuenca de acuerdo con la obra Flora of the Venezuelan Guayana (op. cit.). Para las angiospermas se sigue el sistema de clasificación de Cronquist (1981), con el cual se encuentra organizada la colección del Herbario Nacional de Venezuela. No se consideraron las muestras en préstamo y se excluyeron los especímenes de taxones indeterminados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de la colección

En la Tabla 1 se presentan los colectores de plantas vasculares en la cuenca del río Caura cuyas muestras se encuentran en el Herbario Nacional de Venezuela, lugares y fechas de colección, así como cantidad de especímenes. Se registraron 33 colectores, destacándose Julian Steyermark con el mayor número de muestras, seguido de Claudia Knab-Vispo y Llewelyn Williams, este último con su colección del bajo Caura de 1939, producto de las primeras expediciones realizadas a la cuenca. Otras colecciones importantes por su gran representación en el herbario son las de Basil Stergios,Wilmer Díaz, Judith Rosales y Gilberto Morillo con más de 300 exsiccata. Cabe destacar entre los colectores a Félix Cardona ya que sus muestras son las primeras provenientes de lugares inaccesibles de la cuenca alta del río Caura.

Se inventariaron 7309 especímenes colectados en la cuenca del río Caura, de los cuales 360 son pteridófitas, dos corresponden a la familia Gnetaceae (gimnospermas) y 6934 son angiospermas. En la colección se encuentran 115 especímenes tipo, correspondientes a descripciones de taxas nuevos para la ciencia, la mayoría provenientes de los cerros Jaua y Sarisariñama, repartidos en 70 holótipos, 40 isótipos, tres parátipos, un lectótipo y un sintipo. La mayor cantidad de muestras tipo pertenece a las familias Rubiaceae (15) y Bromeliaceae, género Navia (10). Las especies colectadas en la cuenca del río Caura, con más de 15 especímenes fueron Protium unifoliolatum (Burseraceae), Amphirrhox longifolia (Violaceae), Psychotria capitata (Rubiaceae) y Brownea coccinea subsp. Capitella (Caesalpiniaceae).

Análisis florístico

La recopilación permitió documentar 159 familias, 791 géneros y 1913 especies de plantas vasculares, que incluyen 18 subespecies y 16 variedades, presentes en las diferentes localidades de la cuenca del río Caura, detallándose el resultado para cada grupo vegetal en la Tabla 2 y los taxa en la lista comentada que se presenta en este trabajo. Diez especies fueron colectadas en condiciones de cultivo. Las especies presentes en VEN representan 72% de las 2657 especies de plantas estimadas por Bevilacqua & Ochoa (2001) para la cuenca, cifra que incluye datos de otras fuentes, como literatura publicada y revisión de otros herbarios. Asimismo, las especies del presente trabajo representan 20,43% de las 9400 reportadas para la Guayana venezolana (Berry et al. 1995). En el grupo de las pteridófitas se encontró que las familias con mayor cantidad de especies (≥ 15) son las Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae, Pteridaceae, Grammitidaceae y Selaginellaceae (Tabla 3). Las familias de angiospermas más representativas de la cuenca, por poseer mayor riqueza de géneros y de especies (≥ 20) son Orchidaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Cyperaceae, Poaceae, Mimosaceae y Asteraceae, entre otras (Tabla 4). Estas familias coinciden con las reportadas para la cuenca por Bevilacqua & Ochoa (2001), varias de las cuales son abundantes en el corredor ribereño de la cuenca baja y media (Knab-Vispo et al. 2003). Cabe señalar la presencia de géneros con gran abundancia de especies, tales como Miconia (38), Inga (26), Psychotria (26), Piper (25), Eugenia (16), Ocotea (16), Philodendron (15), Selaginella (14), Xyris (14), Navia (12), Myrcia (12), Protium (10), Clusia (10) y Lindsaea (9). Las familias y géneros más abundantes de la cuenca se encuentran entre los reportados como los más representativos de la Guayana venezolana (Berry et al. 1995).

En la colección de VEN se encuentran depositados especímenes de 55 especies endémicas de la cuenca del río Caura (Tabla 4). De ellas, 51 se distribuyen en las partes altas de la cuenca, la mayoría en la meseta del Jaua-Sarisariñama, y en menor cantidad en otros sectores como cerro Guanacoco, sierra de Maigualida, río Canaracuni y río Pauo. Pocas, como Piper julianii, Guadua fascicularis, Chomelia caurensis y Ch. glabricalyx, son de sectores bajos del río Caura como salto Pará y Guayapo. Esto coincide con lo señalado previamente, respecto a que las tierras altas de Guayana son consideradas como zonas de alto endemismo (Berry et al. 1995). De las 55 especies endémicas, 51 poseen al menos, una muestra tipo en VEN.

De acuerdo a la representación en el Herbario Nacional de Venezuela, se puede señalar que las áreas más exploradas de la cuenca y conocidas desde el punto de vista botánico las constituyen los bosques del corredor ribereño del bajo y medio río Caura (desde el raudal Cinco Mil hasta El Playón en el bajo Caura y hasta raudal Ceiato en el medio Caura), bosques ribereños de los ríos Nichare y Tabaro, y zonas aledañas a los centros poblados de Maripa, Aripao y Las Trincheras (Tabla 1). Se podrían intensificar las exploraciones en lugares de la cuenca baja como el río Mato y sus afluentes, dado que las colecciones existentes en VEN son las de Claudia Knab-Vispo y las de Wilmer Díaz cerca de la desembocadura con el río Caura. Otra área de interés botánico es el río Erebato, incluyendo sus afluentes; aún cuando se han realizado algunas colecciones (principalmente desde Entrerríos hasta el río Cácaro, y alrededores de Santa María de Erebato), se puede considerar que las mismas son insuficientes, dada la gran extensión de este río y su importancia como uno de los afluentes mayores del río Caura. En la cuenca alta se disponen de las colecciones de Félix Cardona, Otto Huber, Julian Steyermark y Basil Stergios, sin embargo es recomendable la intensificación de las exploraciones botánicas en otros sectores del río Merewari, cerro Guanacoco, meseta de Jaua-Sarisariñama y sierra de Maigualida.

Se puede concluir que en el Herbario Nacional de Venezuela se encuentra depositada una valiosa colección de especímenes botánicos procedente de la cuenca del río Caura, existiendo representación de las primeras exploraciones realizadas, como las de Llewelyn Williams, Félix Cardona y Julian Steyermark, así como un importante acervo de especímenes tipo y de especies endémicas de la cuenca. Este trabajo permite evidenciar la importancia de las exploraciones botánicas y el depósito de muestras en los herbarios, en particular en el Herbario Nacional de Venezuela, como fuente primordial para el conocimiento de la flora del país.

A continuación se presenta una lista comentada que incluye para cada especie: familia, hábito, ambiente, localidad de colección en la cuenca, altitud, de acuerdo a su disponibilidad en el rótulo de la muestra, así como especímenes revisados.

Lista comentada de plantas vasculares de la cuenca del río Caura depositada en VEN

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos profundamente a Mabel Navas, Emigdio Melgueiro(†), Alexandra Dorante, Neida Avendaño, Thalia Morales y Carlos Varela por su valiosa ayuda en lavisión del Herbario Nacional de Venezuela y por la transcripción de la información de los especímenes. A Claudia Medina por la elaboración de la ilustración del mapa y Alisarahi Loaiza por el arreglo digital. A la Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser por el financiamiento del personal para la revisión del herbario y transcripción de datos. Este estudio forma parte del proyecto Diversidad Biológica de la Cuenca del río Caura:Vocación y prioridades de Conservación, agenda Biodiversidad: FONACIT Nº 98003392, Componente Flora (FIBV), bajo la coordinación de la Asociación para la Conservación de las Áreas Naturales (ACOANA).

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