Lista dendrológica de los bosques montanos de la escalera, Sierra de Lema, Estado Bolívar, Venezuela

Dendrological list of montane forests of La Escalera, Sierra de Lema, Bolivar State, Venezuela

Elio Sanoja

Centro de Investigaciones Ecológicas de Guayana, UNEG, Puerto Ordaz Herbario Regional de Guayana GUYN. FJBO, Ciudad Bolívar. Estado Bolívar, Venezuela eliosanoja@cantv.net

RESUMEN

Se presenta una lista de 239 morfoespecies arbóreas de los bosques montanos de La Escalera, Sierra de Lema, estado Bolívar, entre 1000-1530 m snm, incluyendo algunos nom­bres pemón-arekuna. El análisis florístico preliminar muestra que la familia con mayor nú­mero de taxones es  Lauraceae (23) mientras que las leguminosas (14) son relativamente esca­sas. En esta laurisilva se ha encontrado un nuevo reporte paraVenezuela, seis especies nuevas para la ciencia y alto endemismo local (13,7%), pero la falta de información florística en otros bosques montanos del Macizo Guayanés no permite adelantar comparaciones.

Palabras clave: Árboles, endemismo, La Escalera, laurisilvas, Macizo Guayanés, pemón­-arekuna, Sierra de Lema

ABSTRACT

A check-list of 239 tree morphospecies collected in the montane forests of La Escalera, Sierra de Lema (Bolívar State) between 1000-1530 m asl, and some Pemon-Arekuna names are given. Floristic analysis reveals a remarkable richness of Lauraceae (23) but a relative scarcity of legumes (14). So far, a new record for Venezuela, six new species for science, together with a high level of local endemism (13,7%), have been found in these laurel forest. However, the lack of floristic information on other montane forests of the Guianan Massif makes it difficult to apply comparative criteria.

Key words: Endemism, Guianan Massif, La Escalera, laurel forests, Pemon-Arekuna, Sierra de Lema, trees

INTRODUCCION

La extensión de la Guayana venezolana alcanza unos 453 000 km², por lo que es comparable con los 468 790 km² de las tres Guayanas vecinas juntas (Guyana: 214 970, Surinam: 163 820, Guayana Francesa: 94 000). Sin embargo, la lista de las plantas de las Guayanas consta de 7 088 especies, incluyendo especies espera­das, mientras que en la Guayana venezolana se reportan unas 9411 (Berry et al. 1995). Considerando que los gradientes  altitudinales  tienden  a  incrementar la diversidad  de hábitats, Berry et al. (op. cit.) atribuyen esta diferencia en el número de especies a que la mayor parte de hábitats montanos del Macizo Guayanés se encuentra en Venezuela.

En Venezuela, la información florística existente sobre los bosques montanos y/o nublados al norte del Orinoco (Huber 1986; Lamprecht 1954; Monedero & González 1995; Pietrangeli & González 1993; Steyermark 1966; Steyermark & Delascio 1985; Steyermark & Huber 1978; Vareschi 1992; Meier 1998, entre otros) es superior a la disponible sobre los de la región Guayana (Ataroff 2003; Huber 1995) debido a la relativa dificultad de acceso de estos bosques. En efecto, acceder a las laderas y cuestas que conducen a ellos es un reto logístico, obtener muestras en la cúspide de los árboles altos es una exigencia adicional, que estén fértiles una suerte. Con el propósito de contribuir a mejorar esta situación, la presente investigación se realizó en un sitio de la gran unidad fisiográfica de tierras intermedias del Macizo Guayanés, de acceso relativamente fácil y cubierto de bosques montanos poco explorados en La Escalera, Sierra de Lema, y en el marco de un estudio de seguimiento forestal a largo plazo de poblaciones arbóreas y comunidades bosco­sas a lo largo de un gradiente climático (Hernández 2005).

La sierra de Lema es un complejo orográfico de aproximadamente 1000 km² situado al este del estado Bolívar, entre los municipios Sifontes y Gran Sabana. Dicho complejo presenta una orientación este-oeste, entre cerro Venamo y Ptari­tepui, de unos 70 km de longitud, con posición astronómica entre 5°51’-6°25’ N y 61°24’ - 62°3’ O, y constituye el límite septentrional de la altiplanicie de la Gran Sabana. Al mismo tiempo, forma parte del Parque Nacional Canaima, declarado Patrimonio Natural de la Humanidad por UNESCO. La sierra de Lema está forma­da por una serie de mesetas y cuestas de fuertes pendientes, las cuales sirven de divisoria entre la cuenca del río Cuyuní, que se dirige al Atlántico vía río Esequibo, y la cuenca del río Caroní, tributario del Orinoco. Su punto culminante es el Ptari­tepui con unos 2650 m snm (MARN 1999), y desde éste hasta Cerro Venamo las altitudes máximas oscilan entre 1400 y 1600 m aproximadamente. Las precipita­ciones promedio son de 3500 mm/año, medidas en el sector oriental denominado La Escalera. Sierra de Lema no alberga asentamientos y está cubierta por una masa boscosa heterogénea, continua y casi inexplorada (Huber & Febres 2000).

Las expediciones botánicas en Sierra de Lema y sus adyacencias se han diri­gido a su extremo occidental en Ptari-tepui (Steyermark 1966b) y en Amaruay­tepui (Huber 1995), y a su límite oriental en Cerro Venamo (Steyermark & Nilsson 1962). Recientemente se han realizado estudios florístico-ecológicos en La Esca­lera e inmediaciones (Durán 2001; Echagaray & Aguirre 2003; Dezzeo et al. 2004; Hernández 2005; Hernández & Castellanos 2006; Sanoja et al. 2006b) que es el sector de Sierra de Lema accesible por carretera. Sin embargo, no se dispone aún de una lista de las especies de plantas que crecen en dicho sector.

En este trabajo se ofrecen algunas observaciones fisonómicas de los bos­ques montanos de La Escalera, en Sierra de Lema, una lista de chequeo de las especies arbóreas encontradas en los mismos y se adelanta su análisis florístico.

Área de estudio

El área de estudio (Fig. 1) corresponde al sector más elevado de la carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, entre los km 738 y 758, con elevaciones que van desde 1000 hasta 1440 m snm. Se exploraron además elevaciones aledañas que alcanzan 1530 m snm. Dicha área cubre una superficie aproximada de 4 km², e incluye sólo la vertiente de Sierra de Lema que alimenta las nacientes orientales del río Cuyuní.

La geología del área se caracteriza por predominancia de areniscas blancas de la Formación Uairén, constituidas por rocas sedimentarias del Grupo Roraima de edad precámbrica. Entre 700 y 800 m snm aparecen grandes bloques de conglomerados y en varios puntos de la sierra se encuentran afloramientos de diaba­sa de extensión variable. Los suelos predominantes son Ultisoles y Entisoles sobre una fisiografía de montañas y altiplanicies con pendientes que van desde 0 hasta más de 60% (CVG-TECMIN 1987).

El área está bajo la constante influencia de los vientos alisios del NE, lo cual determina la frecuente formación de neblinas orográficas alrededor de los 700 m snm (O. Huber, com. pers. 2006). Según registros de la estación meteorológica de CVG-EDELCA, ubicada a 1412 m snm, la precipitación promedio en el sector La Escalera, es 4002 mm/año. Se estima que la temperatura promedio anual oscila entre 18 y 20°C, pero se desconocen las variaciones diarias de temperatura y humedad relativa (Huber & Febres 2000).

Sierra de Lema se encuentra dentro de la provincia Guayana Central, en la región fitogeográfica Guayana (Huber 1995). La vegetación está representada prin­cipalmente por bosques sub-mesotérmicos de tierras intermedias entre 500 y 1500 m snm (Huber op. cit.). Dentro del rango altitudinal considerado en el presente estu­dio, 1000-1530 m snm, los bosques reciben la denominación de bosques submonta­nos y montanos (Huber op. cit.), también llamados en la literatura bosques húmedos y muy húmedos premontanos en la clasificación de Holdridge (Ewel et al. 1976) o montane rain forests según Beard 1953. En lo sucesivo serán referidos como bos­ques montanos por estar situados en la parte superior del sistema montañoso.

Procedimiento

Se consideró árbol a toda planta autoportante o hemiepífita, mayor de 5 m de alto y cuyo tronco tuviese más de 5 cm DAP (1,30 m de alto). Se realizaron 15 salidas de campo de 8-12 días cada una, entre julio 2003 y enero 2008, y otras tantas de 3-4 días desde noviembre 1996. El muestreo florístico se efectuó de mane­ra extensiva a lo largo del eje carretero y en transectas de hasta 500 m buscando abarcar la mayor diversidad de ecosistemas forestales, y de manera exhaustiva en dos parcelas permanentes de 0,1 ha (Hernández 2005; Rodríguez 2008) y en dos de 1 ha (L. Aguirre, C. Rodríguez & E. Sanoja, datos no publ.) en bosques de por­te medio a alto. Las muestras fueron obtenidas utilizando escopeta, descopadora o escalando los árboles, algunas de ellas se recolectaron estériles, cuando parecían pertenecer a morfoespecies nuevas para el inventario. El reconocimiento y la veri­ficación del nombre indígena de los árboles in situ fueron realizadas por el Sr. Leandro Salazar, baquiano pemón-arekuna.

El material botánico recolectado se conservó en solución alcohólica 50% y se procesó, empleando técnicas fitotaxonómicas usuales, en el Laboratorio de Botánica de la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) en Upa­ta, en el Herbario Regional de Guayana (GUYN) y en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Para la identificación de las muestras botánicas se utilizó Flo­ra Neotropica y Flora of the Venezuelan Guayana (FVG) (Steyermark et al. 1995­2005), y se hicieron comparaciones con las colecciones de los herbarios GUYN, PORT y VEN, y con préstamos digitalizados de muestras del New York Botanical Garden (NY). Asimismo se contó con la cooperación de Alix Amaya (Rubiaceae), Paul Berry (Bonnetiaceae, Euphorbiaceae), Hernán Ferrer (Lauraceae), Pedro Fiaschi (Araliaceae), Bruce Holst (Myrtaceae), Roland Keller y Leyda Rodríguez (varios grupos taxonómicos) en la identificación de algunos especímenes. Las colecciones realizadas están siendo depositadas en los herbarios VEN y GUYN. La nomenclatura botánica empleada en este trabajo se basó en la clasificación filo­genética propuesta por Cronquist (1992).

Para elaborar la lista de chequeo, se adicionó al conjunto de taxones recolec­tados aquellos indicados en FVG (Steyermark et al. 1995-2005) por encima de 1000 m snm para Sierra de Lema y La Escalera, así como aquellos que tuviesen especímenes depositados en los herbarios GUYN y VEN, o registrados en la base de datos Tropicos.org. Missouri Botanical Garden (MO).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Algunas características fisonómicas y dendrológicas de los bosques

Toda el área explorada presenta una cubierta continua de comunidades bos­cosas hasta su encuentro con el mosaico de comunidades menos estructuradas al norte de la Gran Sabana. El dosel de los bosques dominantes en el sector alcanza alturas promedio de 20-28 m, con árboles emergentes que ocasionalmente sobre­pasan los 40 m (Fig. 2, 3). Bosques de porte más bajo, 8-12 m, se encontraron tanto en mesetas como en crestas, cuyo aspecto es similar al de los bosques alti­montanos o tepuyanos (L. Hernández, com. pers.). La densidad predominante del dosel es media, tiende a ser rala en los bosques, tanto altos como bajos, que se desarrollan sobre crestas. La necromasa proveniente de la caída de ramas y/o árboles se acumula en el suelo dificultando la circulación dentro de ellos.

Una característica llamativa en estos bosques es el alto grado de epifitismo, que se expresa principalmente  en  forma  de  un  tapiz musgoso  desde la  base  de los árboles hasta  las hojas de prácticamente todas las plantas vasculares. El tapiz de musgos, raíces de epífitas y materia orgánica alcanza 2-4 cm de espesor en el tron­co de los árboles. Las plantas vasculares epífitas o hemiepífitas también son abundantes, desde herbáceas a leñosas, pertenecientes a diversos grupos taxonómicos. Los árboles hemiepífitos pertenecen a las familias Aquifoliaceae (1 especie), Ara­liaceae (2), Cecropiaceae (3), Clusiaceae (8), Melastomataceae (1), Moraceae (8) y Rubiaceae (1). Las lianas o trepadoras leñosas son relativamente escasas en número y, aparentemente, en taxones.

Los aletones o raíces tabulares son estructuras poco frecuentes en estos bos­ques, las más notables se encontraron en Eschweilera coriacea, Pachira trinitensis y Sloanea steyermarkii con 1,6 m de alto. Las raíces zancos son más comunes, se encontraron en Licania intrapetiolaris, Dyctiocarium ptarianum, Protium sp. 3,  Symphonia globulifera, Tovomita spp., alcanzando 1-2 m de alto, ocasionalmente más. Los helechos arborescentes (Cyatheaceae) son abundantes y en los sitios don­de el drenaje es más lento, hubo abundancia de las palmas Prestoea tenuiramosa y Geonoma sp., y de las meliáceas Trichilia sp. y Guarea sp.

Dentro del dosel siempreverde se encuentra un grupo minoritario de especies caducifolias, la mayoría de las cuales permanecen sin hojas durante pocos días (Buchenavia tetraphylla, Catostemma lemense, Chrysophyllum sanguinolentum, Ficus spp., Inga sp. 3, Manilkara bolivarensis, Parkia nitida, Pradosia beardii, Sloanea steyermarkii, Swartzia panacoco) y pocas permanecen sin hojas durante varias semanas (Annona symphyocarpa) hasta 2-4 meses (Pachira trinitensis).

Los árboles de mayor diámetro encontrados pertenecen a las especies Manilkara bolivarensis y Aniba sp. 3 con 136 cm DAP, y Ruizterania ferruginea y Sextonia rubra, con 121 cm. Los de mayor altura son individuos de Coussapoa crassivenosa, M. bolivarensis, Aniba sp. 3, R. ferruginea, S. rubra, Tachigali sp. 1, y Vochysia costata con 42 a 44 m.

Por sus características ambientales, fisonómicas y florísticas: humedad rela­tiva elevada a lo largo del año, superabundancia de musgos, epífitas herbáceas y leñosas, helechos arborescentes y árboles podocarpáceos,  los bosques montanos de La Escalera entran en la definición general de bosques montanos nublados. La distribución altitudinal de los bosques nublados en las montañas tropicales conti­nentales oscila entre límites bastante variables: 1250 a 3000 m snm ± 500 m según Stadtmueller (1987), Doumenge et al. (1995), Webster (1995). Las prospecciones realizadas en La Escalera conducen a reconocer que los bosques nublados se desa­rrollan en dicha área desde los 700-750 m snm aproximadamente, coincidiendo con el nivel inferior de este tipo de bosques.

Análisis florístico preliminar

La Tabla 1 ofrece la lista de 239 morfoespecies arbóreas identificadas hasta género, presentes en el rango altitudinal 1000-1530 m snm. De ellas, 197 (82,4%) han sido identificadas hasta especie, el resto se encuentra en estado vegetativo o falta confirmar por los especialistas. Adicionalmente, se indica al menos una refe­rencia de herbario o bibliográfica, y el nombre pemón-arekuna proporcionado por el experto indígena o citado en FVG.

Se encontró que las 239 morfoespecies representan 59 familias, entre éstas una pteridófita (Cyatheaceae), una monocotiledónea (Arecaceae) y una gimnos­perma (Podocarpaceae). En la Fig. 4 se muestran las familias con más de cinco morfoespecies. Las diez familias más diversas son Lauraceae (23 taxones), Clu­siaceae (22), Rubiaceae (13), Sapotaceae (12), Melastomataceae y Myrtaceae (11 cada una), Moraceae (10), Burseraceae, Chrysobalanaceae y Euphorbiaceae (8 cada una), y agrupan 52,7 % de las morfoespecies arbóreas.

Adicionalmente, se han recolectado tres lauráceas no incluidas en la lista por falta de determinaciones, por lo que es la familia más rica en especies arbóreas en estos ecosistemas (Fig. 5). Desde el punto de vista estructural, los laureles son árboles codominantes a emergentes en los bosques estudiados y por el área basal medida en 2,2 ha representan la familia dominante en estas comunidades (Rodrí­guez 2008; Sanoja 2008). Así, el rol constructor de las lauráceas es, cualitativa y cuantitativamente, más importante que el de clusiáceas, familia cuyo grueso son 10 especies hemiepífitas del género Clusia, ocasionalmente árboles autoportantes de poca altura en comunidades bajas y/o ralas.

Las laurisilvas de las Canarias y otras islas macaronésicas son bosques sub-tropicales compuestos por una veintena de especies arbóreas incluyendo cuatro lauráceas dominantes, los cuales crecen expuestos a los alisios a 600-1300 m snm, y con temperatura media anual de 13-18°C (Fernández-Palacios 1992). Visto el conjunto de similitudes, los bosques montanos de La Escalera corresponden a una laurisilva tropical. Según Gentry (1995), Lauraceae es la familia de leñosas más diversa en especies en los bosques andinos entre 1500 y 2900 m snm; esta tenden­cia es confirmada por otros estudios en bosques nublados andinos intertropicales (Bono 1996; Cuello 1999; Galindo & Betancur  2003; Schneider et al. 2003;  Uday & Bussmann 2004; Vásquez et al. 2005). De manera que la laurisilva de Sierra de Lema documentada en esta ocasión, así como la aparente riqueza y abundancia de lauráceas en bosques montanos del cerro Cuao  (Sanoja 1997), son elementos de información que sugieren que la teoría de Gentry podría ser válida para bosques montanos del Macizo Guayanés.

Llama la atención que las leguminosas estén representadas por pocos taxones en estos ecosistemas: Caesalpiniaceae (4 morfoespecies), Fabaceae (5), Mimosa­ceae (6), equivalente a 6,3% del total de morfoespecies registradas, lo cual es bastante distante del intervalo de proporciones entre 16-24%, que caracteriza los bosques guayaneses macrotérmicos, sean ribereños (Dezzeo & Briceño 1997; Knab-Vispo et al. 2003; Camaripano 2003; Morales & Castillo 2005), tropófilos (Sanoja et al. 2006a) o siempreverdes como los de sierra de Imataca (Rollet 1969; Guevara et al. 2006). Las únicas leguminosas conspicuas en el sector estudiado en La Escalera son Tachigali cf. albiflora, en comunidades secundarias a lo largo de la carretera y presente en el bosque con individuos codominantes o emergentes, y Dimorphandra macrostachya, abundante y dominante puntualmente en rodales en la transición hacia las formaciones vegetales menos estructuradas de la Gran Sabana. Por encima de 1500 m snm y en la provincia biogeográfica de Pantepui, las leguminosas están prácticamente ausentes (Riina 1996), y aunque el límite altitudinal superior de los bosques estudiados (1530 m snm) colinda con dicha provincia, estos datos preliminares contrastan con la predominancia de dicho taxon en los bosques submesotérmicos (800-1500 m snm) de la Gran Sabana (Hernández 1999).

Es notoria la escasez o ausencia en los bosques nublados de Sierra de Lema de familias importantes en los bosques macrotérmicos como Lecythidaceae y Myristicaceae, así como la presencia de familias básicamente distintivas de tierras intermedias a altas como Aquifoliaceae, Bonnetiaceae, Chloranthaceae, Cunonia­ceae, Podocarpaceae, Rosaceae y Ternstroemiaceae.

La única familia estrictamente endémica neotropical es Caryocaraceae con una especie en estos bosques. Humiriaceae y Vochysiaceae son típicas de la región Guayano-amazónica y están representadas con 2 y 6 especies, respectivamente, por encima de los 1000 m snm.

La lista de chequeo contiene representantes de 131 géneros. En la Fig. 6 se muestran los géneros con al menos tres morfoespecies, indicando su distribución neotropical o pantropical. Los géneros con más de cuatro morfoespecies represen­tan 33,5% (80/239) del total identificado hasta dicho nivel. Algunos de ellos pre­sentan distribución pantropical como Ficus (8 morfoespecies), Eugenia y Pouteria (5 cada uno), Vismia (4), pero la mayoría es neotropical como Clusia y Ocotea (10 cada uno), Miconia (7), Protium (6), Licania y Myrcia (5 cada uno), Inga, Licania, Micropholis, Sloanea y Vochysia (4 cada uno). Al considerar todas las morfoespecies, la dominancia florística del elemento neotropical alcanza 74,5% (178/239). En cuanto a los géneros endémicos del Macizo Guayanés (Catostemma, Gongylolepis, Poecilandra y Senefelderopsis) o típicos del mismo (Bonnetia y Ruizterania), son taxones con un número de especies comparativa­mente moderado, 20 el que más, y se encuentran representados en los bosques estudiados con una sola especie cada uno, en su mayoría.

Se calculó que de 197 especies identificadas, al menos 126 (64,0%) tienen dis­tribución guayano-amazónica, lo cual denota alta afinidad florística de los bosques montanos con los submontanos. Esto coincide con estudios previos en otras forma­ciones vegetales de tierras intermedias guayanesas (Steyermark & Dunsterville 1980; Rull 1991; Hernández 1999) los cuales han documentado la preponderancia del componente florístico amazónico de tierras bajas en aquellas formaciones.

Un descubrimiento interesante es la presencia de Pachira trinitensis como árbol del dosel y emergente a lo largo del gradiente altitudinal (150-1530 m snm) de La Escalera, siendo común o al menos más conspicuo en los bosques de la cumbre que en los de la base. P. trinitensis está distribuida principalmente al nor­te del Orinoco en Venezuela, Trinidad y disyunta en Perú (Alverson & Steyermark 1997) y centrada en Colombia (Fernández et al. 2003), por lo que se deduce un origen caribeño para esta especie. Su exitosa expansión sería debida, en buena parte, a presentar las semillas con mayor capacidad de ser transportadas por el viento de todas las especies arbóreas conocidas en los bosques montanos de La Escalera, además de las oscilaciones climáticas responsables de la diversificación florística altitudinal en el Macizo Guayanés (Rull 2005) que pudieron beneficiar a esta especie que es tolerante a condiciones mucho más secas que las imperantes actualmente en Sierra de Lema.

Al cotejar la información florística obtenida hasta el presente en La Escalera con la disponible en los cuadernos de campo de J.A. Steyermark y S. Nilsson, exsiccata en VEN para Ptari-tepui y Cerro Venamo, y exsiccata indicadas en FVG, se observa que 42,1 % (83/197) de las especies arbóreas presentes en los bosques montanos de La Escalera han sido recolectadas en alguno de dichos sitios (Tabla 2). Cerro Venamo comparte 59/83 especies con La Escalera, Ptari-tepui 44, y 19 son comunes a los tres sitios. Por su cercanía con La Escalera (Fig. 1) y por sus carac­terísticas fisiográficas y de vegetación principalmente boscosa, era de esperar para Cerro Venamo una flora más parecida con la de la zona estudiada (La Escalera).

Si se compara el total de las especies arbóreas de La Escalera con el con­junto de especies arbóreas del sureste de la Gran Sabana mostradas en la Tabla 2 (Hernández 1992; E. Sanoja obs. pers. 2007-08), dentro de rangos altitudinales similares pero a 150 km de distancia, se encuentra que sólo 26,7% (27/101) de ellas está presente en los bosques nublados de La Escalera, revelando mayor dis­tancia florística con el sur de Gran Sabana que con respecto a Ptari-tepui y Vena­mo. No obstante, hasta el presente no hay información disponible para efectuar comparaciones adicionales suficientemente sustentadas con ecosistemas foresta­les similares de la región.

Entre los hallazgos taxonómicos de interés se encuentran seis especies nue­vas, Catostemma lemense (Sanoja 2004), Tabebuia sp. nov., Zanthoxylum sp. nov., Styrax sp. nov., y Pouteria sp. nov. 1 y Pouteria sp. nov. 2. Además, Ormosia sp. correspondería a Ormosia sp. A (Stirton & Aymard 2002), y junto con Protium sp. 1 son especies aún inéditas, todas ellas exclusivas de los bosques montanos de La Escalera hasta el presente. Finalmente, Rhodostemonodaphne sp. representa  un nuevo reporte para la región y el país.

Especies arbóreas endémicas

Para el análisis cuantitativo del endemismo se consideraron las 197 espe­cies identificadas, incluyendo las siete especies inéditas mencionadas anterior­mente, es decir 82,4 % de las morfoespecies. La Tabla 3 muestra las 27 especies arbóreas conocidas sólo de Sierra de Lema y adyacencias. Esto abarcaría las tie­rras por encima de 800 m snm, ya que varias de las especies referidas se han encontrado a partir de dicha altitud, y dentro de un área estimada de 60 km x 15 km desde Ptari-tepui hasta Cerro Venamo, incluyendo el sector más septentrional de la Gran Sabana y parte de la zona en reclamación con Guyana. De manera que el grupo de especies exclusivas de los bosques montanos en dicha área constitu­ye el 13,7 % de las que han sido identificadas hasta el presente.

La Tabla 4 presenta las 33 especies consideradas endémicas de la Guayana venezolana en FVG (Steyermark et al. 1995-2005) que han sido encontradas en Sie­rra de Lema y adyacencias, por encima de 800 m snm, equivalentes a 16,8 % de las especies identificadas. Así, 30,5 % (60/197) de las especies arbóreas encontradas en La Escalera serían endémicas de los bosques montanos del Macizo Guayanés.

Según los cálculos presentados aquí, las cifras de endemismo para los bos­ques montanos de Sierra de Lema parecen elevadas. Sin embargo, debido a la escasez general y al carácter puntual de los elementos de información existentes sobre otros bosques montanos del Macizo Guayanés, no se puede establecer con precisión el grado de endemismo de los bosques estudiados, como tampoco ade­lantar comparaciones florísticas bien fundamentadas.

En conclusión, las prospecciones extensivas en senderos forestales y el inventario intensivo en 2,2 ha permitieron elaborar una lista de chequeo conten­tiva de 239 morfoespecies arbóreas presentes en las formaciones boscosas de La Escalera por encima de los 1000 m snm. Se puso en evidencia la existencia de una laurisilva nublada guayanesa con endemismo aparentemente elevado, y se adelantó un análisis florístico del componente arbóreo de dichas comunidades.

La continuidad de estos estudios a mediano plazo conducirá a un cúmulo de información suficiente para todo el gradiente altitudinal de La Escalera para lue­go, mediante muestreos estandarizados, determinar la diversidad florística pre­sente en Sierra de Lema y en comunidades forestales de otros sistemas orográficos del Macizo Guayanés.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó con apoyo logístico brindado por CVG-EDELCA, INPARQUES, Deltaven-PDVSA y financiamiento por UNEG y Fundación Wonkén. Igualmente agradezco las facilidades prestadas en los herbarios VEN, GUYN, NY y PORT; a los escaladores F. García, J. Medina y D. Conde; a la familia Salazar de Awarkai, a L. Hernández, B. Holst, R. Keller y mis compañe­ros de UNEG y VEN por los momentos compartidos; a O. Huber por su apoyo moral y sus observaciones al documento; y a los evaluadores anónimos por sus valiosos comentarios.

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