PLANTAS VASCULARES DE LOS MANGLARES DEL ESTADO SUCRE, VENEZUELA

Luis  Cumana C.¹, María E. Sanabria Ch.², Carlos Leopardi V.¹ e Yvelise Guevara de Franco¹

1 Herbario Isidro Ramón Bermúdez Romero, Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre, Cumaná, 6101 Apdo. 245, Venezuela

2 Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado” Postgrado de Agronomía, Barquisimeto

3 Centro de Investigación Científica de Yucatán, Postgrado en Ciencias Biológicas, Mérida, 97200, México lcumana@hotmail.com

RESUMEN

Los manglares en el oriente de Venezuela ocupan aproximadamente 138 000 ha. En el estado Sucre se extienden desde el Parque Nacional Mochima hasta la zona limítrofe con el estado Monagas. Con el objetivo de conocer la composición florística de los manglares del estado Sucre, se revisó el material del Herbario IRBR. Se determinaron 28 especies, seis de las cuales son mangles, tres de mangle rojo (Rhizophora harrisonii, R. mangle y R. racemosa), mangle negro (Avicennia germinans), mangle blanco (Laguncularia racemosa) y mangle botoncillo (Conocarpus erectus), las 22 especies restantes corresponden a vegetación relacionada, dos de éstas son pteridófitos características de ambientes pantanosos litorales. Se incluye una clave, descripción de las especies y algunas ilustraciones representativas.

Palabras clave: Avicennia, Conocarpus, Laguncularia, Manglares, Rhizophora, Venezuela

Vascular plants of the mangroves of Sucre State, Venezuela

ABSTRACT

Mangroves in western Venezuela covered 138 000 ha. In Sucre State, they are found from Mochima National Park to the border line of Monagas State. In order to know the floristic composition of Sucre State mangroves, the IRBR herbarium materials were revised. Twenty eight species were determined, six of them were mangroves, three of red mangrove (Rhizophora harrisonii, R. mangle and R. racemosa), black mangrove (Avicennia germinans), white mangrove (Laguncularia racemosa) and button mangrove (Conocarpus erectus), the other 22 species corresponded to related plants, two of which were pteridophytes, characteristically of coastal wetlands. An identification key, a species description and representative illustrations are included.

Key words: Avicennia, Conocarpus, Laguncularia, Mangroves, Rhizophora, Venezuela

Recibido: 15/05/2009  Aceptado: 01/03/2010

INTRODUCCIÓN

El término manglar describe tanto el ecosistema como los grupos de plantas adaptados a vivir en ambientes bajo la influencia de las mareas; este tipo de comunidades suele desarrollarse en estuarios protegidos y a lo largo de orillas de ríos o en bancos de arena y lagunas litorales en los trópicos y subtrópicos (Tomlinson 1986; FAO 2007). Las especies que integran los manglares son perennifolias y han desarrollado adaptaciones especiales para soportar condiciones adversas producto de fluctuaciones de extrema salinidad, escasez de oxígeno e inestabilidad del suelo. Entre estas adaptaciones cabe destacar la presencia de un intricado sistema aéreo de raíces fúlcreas con función de anclaje y soporte en las especies de Rhizophora.

En Avicennia destaca el desarrollo de raíces especiales, conocidas como neumatóforos, que asoman por encima del nivel del suelo y crecen hasta superar en gran medida la amplitud de las mareas, con la función de proporcionar oxígeno. Otras adaptaciones notables son mecanismos que controlan el exceso de sal y la viviparía (Pannier & Pannier 1975, 1989; Rabinowitz 1979; Evans et al. 2008). Los manglares evitan la erosión de las costas al neutralizar el efecto del viento, olas y corrientes de agua; son sitios de anidamiento y cría de juveniles de organismos marinos, especialmente peces; son refugio para aves tanto migratorias como residentes y otras especies de fauna asociada. Funcionan como filtros del agua de los ríos que desembocan al mar, ralentizando su flujo, permitiendo que los microorganismos del manglar tengan tiempo de degradar los contaminantes del agua, antes de que lleguen al mar; además, constituyen el segundo ecosistema con mayor productividad primaria en el mundo, después de los arrecifes de coral (Pannier & Pannier 1989; Selvan 2004; Lin & Dushoff 2004; Charcape-Ravelo & Moutarde 2005; FAO 2007).

En el ámbito mundial, los ecosistemas de manglar ocupan aproximadamente 18 100 077 ha, de las cuales cerca de 2 038 millones se encuentran en Suramérica (FAO 2007). En Venezuela los bosques de manglares ocupan una extensión cercana a las 216 000 ha (FAO 2005), con un patrón de distribución irregular que se corresponde con la heterogeneidad del relieve de las costas venezolanas y a las diferentes características climáticas, oleaje, amplitud de las mareas, sedimentación y salinidad, etc. Cada sector del manglar en las costas venezolanas tiene características propias dependiendo si se desarrolla en planicies aluviales o en lagunas costeras (Pannier & Pannier 1989; Conde & Alarcón 1993). En la región oriental los manglares comprenden casi 138 000 ha (Pannier & Pannier 1989; FAO 2003). Destacan en la región deltaica del río Orinoco (estado Delta Amacuro) y en la desembocadura del río San Juan, limítrofe entre los estados Monagas y Sucre. Son notables también en las lagunas de Píritu y Unare (estado Anzoátegui), en las de Carenero, en el Parque Nacional Laguna de Tacarigua en el estado Miranda (Pannier & Pannier 1989; Conde & Carmona 2003).

En el estado Sucre los manglares se distribuyen desde el Golfo de Santa Fe, en ensenadas, bahías y regiones estuarinas del Parque Nacional Mochima, en lagunas costeras de Chacopata, Bocaripo y Laguna Grande en la Península de Araya, en el Parque Nacional Península de Paria y en el Golfo de Paria, principalmente en el Parque Nacional Turuépano, hasta la desembocadura del río San Juan, vecino a la región deltaica del río Orinoco. Los manglares son también comunes en los parques litorales Laguna de Los Patos y Punta Delgada, vecinos a la ciudad de Cumaná (Pannier & Pannier 1989; Cumana 1997; Cumana et al. 1996, 2000). Los manglares han sido intensamente impactados, en mayor o menor grado, por distintas actividades antrópicas que han provocado cambios radicales en la topografía de la línea costera. En el estado Sucre estos ecosistemas han sido poco estudiados, razón por la cual este trabajo tiene como objetivo hacer un inventario del material depositado en el Herbario Isidro Ramón Bermúdez Romero (IRBR) para un mejor conocimiento de las plantas vasculares que integran a estas comunidades litorales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó una revisión del material colectado en zonas de manglares del estado Sucre, depositado en el Herbario Isidro Ramón Bermúdez Romero (IRBR) del Departamento de Biología de la Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre. A partir de la información obtenida del material herborizado, se elaboró una lista de especies de mangles y la flora vascular acompañante. Se realizaron descripciones y una clave dicotómica para las especies, usando tanto caracteres vegetativos como florales. Los nombres comunes son los usados en la zona de estudio, presentándose entre comillas los obtenidos de la bibliografía. Para facilitar el uso de la clave se hizo énfasis en estructuras macroscópicas fácilmente reconocibles, sólo en casos particulares fue necesario incorporar caracteres visibles bajo microscopio estereoscópico. Las ilustraciones, basadas en el material de herbario, corresponden a especies representativas de diferentes familias escogidas al azar; en algunos casos, se contrastaron detalles con fotografías de plantas en su estado natural. Todos los dibujos fueron elaborados en papel vegetal, con tinta china y a mano alzada, la edición de los mismos se realizó en CorelDraw v. 11. En este trabajo se sigue el tratamiento dado por Hokche et al. (2008) para las especies de la flora de Venezuela, los nombres científicos y sus referencias fueron verificados en tropicos.org (2010).

RESULTADOS

Como producto de la revisión del material colectado en zonas de manglares del estado Sucre, depositado en el Herbario IRBR, se determinaron 28 especies pertenecientes a 18 familias de plantas vasculares. Seis especies son mangles y 22 de vegetación vascular asociada, dos de éstas son helechos. A continuación se presenta una clave y descripciones de las especies encontradas en los manglares del estado Sucre.

Clave para las especies de plantas vasculares de los manglares del estado Sucre

1a. Hojas compuestas con cenosoro en el envés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1b. Hojas simples algunas veces reducidas, sin cenosoro en el envés . . . . . . . 3

2a. Hojas reproductivas completamente cubiertas en el envés por cenosoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acrostichum danaeifolium

2b. Hojas reproductivas cubiertas en el envés por cenosoro sólo hacia la mitad superior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Acrostichum aureum

3a. Plantas epífitas o hemiparásitas, arraigadas sobre las ramas de los árboles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3b. Plantas terrestres, arraigadas al suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

4a. Plantas epífitas. Hojas radicales, densamente cubiertas por tricomas peltados. Inflorescencia flexuosa. Flores violeta. Fruto seco. Semillas con pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tillandsia flexuosa

4b. Plantas hemiparásitas. Hojas alternas u opuestas, glabras. Inflorescencia no flexuosa. Flores blanquecinas. Fruto carnoso. Semilla sin pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phthirusa stelis

5a. Hierbas, algunas veces arbustivas, menores de 3 m de alto . . . . . . . . . . . . 6

5b. Árboles mayores de 3 m de alto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

6a. Hojas reducidas a un anillo alrededor del nudo. Tallo articulado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Salicornia fruticosa

6b. Hojas desarrolladas sin formar anillo alrededor del nudo. Tallo no articulado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

7a. Hojas opuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

7b. Hojas alternas o en roseta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

8a. Plantas trepadoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

8b. Plantas no trepadoras, rastreras, cespitosas o postradas hasta erectas . . . 10

9a. Plantas glabras con látex lechoso. Inflorescencia con dos flores blancas, internamente amarillas. Cáliz sin glándulas. Fruto folículo. Semillas con un penacho de pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Rhabdadenia biflora

9b. Plantas con pelos malpigiáceos, sin látex. Inflorescencia con más de dos flores, amarillas y rojas. Cáliz con glándulas. Fruto trisámara. Semillas sin pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stigmaphyllon bannisterioides

10a. Hojas suculentas, subcilíndricas (teretes) o globosas . . . . . . . . . . . . . . . .11

10b. Hojas no o apenas suculentas, no subcilíndricas ni globosas . . . . . . . . . . 12

11a. Hojas envainadoras. Tallo rojizo. Flores solitarias, rosadas, bisexuales, axilares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Sesuvium portulacastrum

11b. Hojas no envainadoras. Tallo verdoso o blanquecino. Flores en inflorescencias unisexuales, amarillentas, axilares, subcilíndricas . . . . Batis maritima

12a. Hojas pubescentes por el envés. Inflorescencia sésil o subsésil, axilar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alternanthera canescens

12b. Hojas glabras. Inflorescencia pedunculada axilar o terminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blutaparon vermiculare

13a. Hojas trifolioladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Canavalia rosea

13b. Hojas simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

14a. Hojas acintadas con lámina y vaina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

14b. Hojas no acintadas con lámina y pecíolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

15a. Plantas estoloníferas, cespitosas, enraizadas en los nudos. Inflorescencias con ramificaciones contraídas de aspecto subcilíndrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sporobolus virginicus

15b. Plantas en macollas, no enraizadas en los nudos. Inflorescencias con ramificaciones basales extendidas de aspecto piramidal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sporobolus pyramidatus

16a. Plantas rastreras o trepadoras, enraizadas en los nudos. Látex lechoso. Flores vistosas rosadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ipomoea pes-caprae

16b. Plantas erectas o postradas, algunas veces arbustivas, no enraizadas en los nudos. Látex ausente. Flores blancas, amarillas o verdosas, nunca rosadas . 17

17a. Plantas glaucas, generalmente postradas. Hojas dentado-sinuadas-onduladas, glandular-viscosas. Flores diminutas, unisexuales, las femeninas rodeadas por dos brácteas, foliáceas, acrescentes . . . . . . . Atriplex pentandra

17b. Plantas verdes, erectas, arbustivas. Hojas dentadas pubescentes, sin glándulas viscosas. Flores bisexuales, vistosas, sin brácteas . . Pavonia paludicola

18a. Hojas alternas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

18b. Hojas opuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

19a. Hojas con glándulas en el pecíolo. Frutos secos, alados reunidos en infrutescencia cónica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Conocarpus erectus

19b. Hojas sin glándulas en el pecíolo. Frutos carnosos, sin alas, ni reunidos en infrutescencias cónicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

20a. Árboles de crecimiento monopodial con ramificaciones estratificadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Terminalia catappa

20b Árboles de crecimiento simpodial, ramificaciones sin estratificaciones . . 21

21a. Hojas orbiculares, cartáceas. Estípulas ócreas. Fruto carnoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coccoloba uvifera

21b. Hojas elíptico-ovadas, cordadas, no cartáceas. Estípulas, cuando presentes, no ócreas. Fruto seco o carnoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

 22a. Plantas glabras. Látex blanco, cáustico, abundante. Flores blanquecinas, diminutas en inflorescencias unisexuales. Fruto carnoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hippomane mancinella

22b. Plantas glabrescentes o pubescentes. Látex ausente, cuando presente amarillo, escaso, no evidente, ni cáustico. Flores amarillas, vistosas, solitarias. Fruto carnoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

23a. Hojas glabras, lustrosas. Tallo con tricomas peltados, escuamiformes. Fruto indehiscente. Semillas tomentosas . . . . . . . . . . . . . . . . Thespesia populnea

23b. Hojas pubescentes por el envés, no lustrosas. Tallo glabro o pubescente en ramas jóvenes sin tricomas escuamiformes. Fruto dehiscente. Semillas glabras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hibiscus tiliaceus var. pernambucense

24a. Plantas con neumatóforos. Raíces fúlcreas ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . 25

24b. Plantas sin neumatóforos. Raíces fúlcreas desarrolladas . . . . . . . . . . . . . 26

25a. Hojas tomentosas por el envés . . . . . . . . . . . . . . . . . . Avicennia germinans

25b. Hojas glabras por ambas caras . . . . . . . . . . . . . . . . Laguncularia racemosa

26a. Inflorescencias laxas, no ramificadas, 1-4 flores, generalmente con sólo dos flores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizophora mangle

26b. Inflorescencias densas, ramificadas, multifloras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

27a. Inflorescencias notablemente extendidas ramificadas. Pedícelos 3-4,7 mm de largo. Botones florales gruesos rectos con el ápice obtuso, subglabros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizophora racemosa

27b. Inflorescencia menos extendida y ramificada. Pedícelos 5-7 mm de largo. Botones florales delgados, algo curvados con el ápice agudo, glabros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizopora harrisonii

Descripción de las especies de plantas vasculares encontradas en los manglares del estado Sucre

AIZOACEAE

Sesuvium portulacastrum (L.) L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1058. 1759. (Fig. 1a)

Hierba rastrera, cespitosa. Tallos rojizos. Hojas simples, envainadoras, opuestas, suculentas, desde espatuladas hasta casi esféricas. Flores rosadas, axilares, solitarias. Fruto cápsula. Semillas numerosas, negras, lustrosas.

Nombre común: Hierba de vidrio

Material examinado: Parque Litoral Laguna de los Patos, municipio Sucre, 0 m snm, 14/09/1974, W. Lampe 1; La Balandra-La Angoleta, península de Araya, municipio Cruz Samerón Acosta, 5 m snm, 14/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3379; Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 5 m snm, 08/11/1993, J. Rondón 15; Campus universitario UDO-Parque Litoral Laguna de los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 26/09/1971, L. Cumana 400; Isla Mona, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre 0 m snm, 10/08/1992, L. Cumana, L.C. Cumana, R. Delgado & R. Manrique 5290.

AMARANTHACEAE

Alternanthera canescens Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 204. 1817.

Hierba rastrera, cespitosa. Tallos variadamente pilosos. Hojas simples, opuestas, subsésiles, discoloras, pubescente-blanquecinas por el envés. Inflorescencia axilar, sésil o subsésil. Fruto monospermo. Semilla negra, lustrosa.

Nombre común: Bicho de sabana

Material examinado: La Balandra-La Angoleta, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 14/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3373;Guarapo-Oturo, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm,15/12/1984, M. Lampe & W. Lampe 78; Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 0 msnm, 1977, M. Sanabria 9; Campus Universitario-Parque Litoral Laguna de los Patos,municipio Sucre, 5 m snm, 19/07/1970, L. Cumana 169; Punta Araya, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 20/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3465.

Fig. 1. a. Sesuvium portulacastrum. b. Blutaparon vermiculare. c. Rhabdadenia biflora.d. Batis maritima.

Blutaparon vermiculare (L.) Mears, Taxon 31: 113. 1982. (Fig. 1b) Hierba rastrera, cespitosa. Tallos glabros, variadamente rojizos. Hojas simples, glabras, opuestas, pecioladas, discoloras. Inflorescencia axilar o terminal, pedunculada. Fruto monospermo. Semilla negra, lustrosa.

Nombre común: Bicho parao

Material examinado: Campus Universitario-Parque litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 06/11/1974, W. Lampe 50; Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 5 m snm, 11/11/1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 514; Parque Litoral Laguna de los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 09/01/74, L. Cumana 29; Laguna de Campoma, municipio Ribero, 10 m snm, 19/04/83, L.Cumana 1524; Parque Litoral Punta Delgada, municipio Sucre, 5 m snm, 04/11/1998, L. Cumana & L. Maza 6496.

APOCYNACEAE

Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll.Arg. in Mart., Fl. Bras. 6(1): 175. 1860. (Fig. 1c)

Hierba trepadora con látex blanco lechoso. Tallo glabro. Hojas simples, opuestas, pecioladas. Inflorescencia axilar, cimosa, biflora. Flores blancas, internamente amarillas. Fruto folículo. Semillas numerosas con penacho de pelos.

Material examinado: Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 5 m snm, 09/12/1972, L. Cumana 752; río San Juan, desembocadura limítrofe Sucre-Monagas, 5 m snm, 1977, M. Sanabria s/n.

BATACEAE

Batis maritima L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1289. 1759. (Fig. 1d)

Hierba dioica, rastrera, estolonífera. Tallo verdoso o blanquecino con ramas ascendentes hasta erectas. Hojas simples, alternas, suculentas, subcilíndricas. Inflorescencia espiga, amarillenta, unisexual, subcilíndrica, axilar. Infrutescencia suculenta, amarillenta. Semillas perduran incluidas dentro de la infrutescencia.

Nombre común: Vidrio

Material examinado: Campus Universitario sector limítrofe Llanada Parque Litoral Laguna de los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 26/08/1971, L. Cumana 323; Parque Litoral Laguna de los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 19/09/1974, W. Lampe 8.

BROMELIACEAE

Tillandsia flexuosa Sw., Prodr. 56. 1788.

Hierba epífita (sobre mangle blanco). Tallo reducido, inconspicuo. Hojas simples, acintadas, radicales. Inflorescencia con eje flexuoso. Flores violeta. Fruto cápsula. Semillas con penacho de pelos.

Nombre común: Parásita

Material examinado: Isla Mona, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 5 m snm, 09/11/1991, L. Cumana, R. Delgado, P. Cabeza & R. Manrique 4974; Guarapo-Oturo, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 10/10/1984, M. & W. Lampe 87; Laguna de Chacopata, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 08/10/1982; Chiguana, Golfo de Cariaco, municipio Ribero, 5 m snm, 10/10/1984, M. & W. Lampe 92.

CHENOPODIACEAE

Atriplex pentandra (Jacq.) Standl., N. Amer. Fl. 21 (1): 54. 1916. (Fig. 2a) Hierba glauca, monoica, erecta o postrada. Tallo glandular-viscoso. Hojas simples, alternas, granular-viscosas, irregularmente dentado-sinuadas-onduladas. Flores unisexuales, diminutas, las femeninas solitarias o tres, rodeadas por dos brácteas foliáceas, acrescentes, las masculinas en espigas diminutas, axilares o terminales. Fruto monospermo, lenticular, lustroso. Semilla solitaria, lustrosa.

Material examinado: Guarapo-Oturo, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 05/08/1994, L. Cumana & J. Cova 5777; Laguna Grande o del Obispo, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 20/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 2994; Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 0 m snm, 22/01/1974, L. Cumana & W. Lampe 528.

Salicornia fruticosa (L.) L., Sp. Pl. ed. 2, 2: 5. 1762. (Fig. 2b)

Fig. 2. a. Atriplex pentandra. b. Salicornia fruticosa. c. Conocarpus erectus. d. Laguncularia racemosa.

Hierba monoica, rastrera. Tallos verdes, articulados, suculentos, enraizados en los nudos. Hojas reducidas a un anillo alrededor del nudo. Inflorescencia axilar espiciforme, diminuta. Flores unisexuales. Fruto utrículo. Semilla solitaria, marrón amarillenta.

Nombre común: Saladillo

Material examinado: Laguna de Chacopata, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 26/06/1972, L. Cumana 599; Laguna Chacopata- Laguna Bocaripo, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 8/7/1972, L. Cumana 2440; Laguna de Bocaripo, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 12/09/1984, L. Cumana & P. Cabeza 2521.

COMBRETACEAE

Conocarpus erectus L., Sp. Pl. 1: 176. 1753. (Fig. 2c) Árbol perennifolio. Tallo glabro. Hojas simples, alternas, glabras; pecíolo con un par de glándulas. Inflorescencia cabezuela, cónica. Flores diminutas, amarillentas. Infrutescencia cónica, seca. Fruto seco con proyecciones aladas.

Nombre común: Mangle botoncillo

Material examinado: Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 5 m snm, 29/11/1969, K. Bhat 165; Turpialito, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 5 m snm, 08/02/1977, M. Sanabria 14; Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre 5 m snm, 17/08/1971, L. Cumana & W. Lampe 346; Quetepe, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 5 m snm, 08/02/1977, M. Sanabria 12; Isla Redonda, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, 14/03/1977, M. Sanabria 18; Taguapire, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 24/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3035; Isla La Mona, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 5 m snm, 10/08/1992, L. Cumana, L.C. Cumana, R. Delgado & R. Manrique 5301; Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 20/06/1999, L. Cumana 6569; Macuro, península de Paria, municipio Valdez 5 m snm, 10/11/1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 696; Parque Litoral Punta Delgada, sector intervenido complejo urbanístico, municipio Sucre, 0 m snm, 11/07/2008, L. Cumana & C. Leopardi 7212.

Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn., Suppl. Carp. 209. 1807. (Fig. 2d)

Árbol perennifolio con neumatóforos. Tallo glabro. Hojas simples, opuestas, glabras; pecíolo con un par de glándulas. Inflorescencia racemosa. Flores blancas. Fruto seco, pubescente, estriado. Semilla con embrión fotosintético

Nombre común: Mangle blanco

Material examinado: Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 5 m snm, 11/11/1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 566; Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, 5 m snm, 03/08/1969, K. Bhat s/n; Irapa, Golfo de Paria, 0 m snm, 13/11/1989, I. Bermúdez & M. Olivares 13; Chiguana, Golfo de Cariaco, 5 m snm, 1/06/1985, M. & W. Lampe 70; Bahía de Quetepe, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 5 m snm, 17/03/1983, L. Cumana 1436; Laguna Grande o del Obispo, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 20/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 2998; Taguapire, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 24/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3182; Parque Litoral Punta Delgada, sector El Peñón, 0 m snm, 04/11/1998, L. Cumana & L. Maza 6494; Bahía de Quetepe, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 08/02/1977, M. Sanabria s/n; Parque Litoral Punta Delgada, sector intervenido complejo urbanístico, municipio Sucre, 0 m snm, 11/ 07/ 2008, L. Cumana & C. Leopardi 7211.

Terminalia catappa L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 674. 1767. Árbol caducifolio, monopodial. Tallo puberulento en ramas jóvenes. Hojas simples, alternas, reunidas hacia el ápice, tornándose variadamente coloreadas rojo-anaranjadas en la senescencia. Inflorescencia espiga. Flores blancas. Fruto drupa. Semilla solitaria.

Nombre común: Almendrón

Material examinado: Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 10 m snm, 10/10/1994, N. Medina & N. Ortega 55; Salazar, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 13/07/2002, A. Gil 605; Tacarigua, península de Paria, municipio Mariño, 5 m snm, 9/10/2001, M. Marcano 370; localidad imprecisa, península de Paria, 10/11/2001, C. Freites 228.

CONVOLVULACEAE

Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br., Narr. Exped. Zaire 477. 1818.

Hierba rastrera o trepadora con látex blanco, lechoso. Tallo glabro enraizado en los nudos. Hojas simples, alternas, unilaterales, ovado-elípticas hasta reniformes, cordadas, emarginadas hasta bilobuladas, glabras, lustrosas. Inflorescencia axilar. Flor generalmente solitaria, lila, rosado claro. Fruto cápsula. Semillas negras, tomentosas. Nombre común: Bejuco de playa

Material examinado: Playas de San Luis, sector Los Bordones, municipio Sucre, 0 m snm, 06/12/ 1995, L. Cumana 6273; Bordones, municipio Sucre, 0 m snm, 10/04/1990, L. Cumana 3848a; San Luis, sector Bordones, municipio Sucre, 0 m snm, 08/12/1977, L. Cumana 446; Taguapire, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 24/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3109.

EUPHORBIACEAE

Hippomane mancinella L., Sp. Pl. 2: 1191. 1753. Árbol monoico con látex blanco, abundante, cáustico. Tallo glabro. Hojas alternas, elíptico-ovadas, cordadas, glabras; pecíolo con una glándula roja. Inflorescencia espiga blanquecina, unisexual, eje rojizo. Flores apétalas, las masculinas más numerosas. Fruto drupa amarillenta. Nombre común: Manzanillo Material examinado: Peñas Negras, vía El Guamache, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 29/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3130.

FABACEAE

Canavalia rosea (Sw.) DC., Prodr. 2: 404. 1825. (Fig. 3a)

Hierba rastrera, algunas veces trepadora, perenne. Tallo enraizado en los nudos, con líneas coloreadas y algo piloso en ramas jóvenes. Hojas alternas, trifolioladas. Inflorescencia racemosa, pauciflora, axilar, erecta. Flores rosadas hasta violeta. Fruto legumbre dehiscente. Semillas 4-6.

Material examinado: Playa San Luis, municipio Sucre, 0 m snm, 03/10/1971, L. Cumana 424; playa los Bordones, municipio Sucre, 0 m snm, 01/06/1983, L. Cumana 1774c; Bordones, municipio Sucre, 0 m snm, 30/04/1985, L. Cumana 2687.

LORANTHACEAE

Phthirusa stelis (L.) Kuijt, Taxon 43 (2): 193. 1994. (Fig. 3b)

Hierba hemiparásita (sobre mangle rojo). Tallo glabro, arraigado al hospedero por medio de haustorios. Hojas simples, alternas u opuestas, oblongoelípticas, glabras. Inflorescencia paniculada, terminal. Flores blanquecinas. Fruto drupáceo, rojizo.

Fig. 3. a. Canavalia rosea. b. Phthirusa stelis. c. Sporobolus pyramidatus. d. Sporobolus virginicus.

Nombre común: Guate pajarito Material examinado: Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 0 m snm, 08/11/1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 632; Punta Crucita, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 09/12/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3333; Chuparipare, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 03/12/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3288; Peñas Negras, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 5 m snm, 29/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3135; Chiguana, Golfo de Cariaco, municipio Ribero, 5 m snm, 12/09/1984, L. Cumana, M. Lampe & W. Lampe 2514; Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 5 m snm, 03/08/1989, K. Bhat 7; Turpialito, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 5 m snm, 08/02/1977, M. Sanabria 12; Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 5 m snm, 10/02/1977, M. Sanabria 3a; Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 5 m snm, 08/11/1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 632.

MALPIGHIACEAE

Stigmaphyllon bannisterioides (L.) C.E. Anderson, Taxon 41: 328. 1992. Arbusto trepador. Tallo con tricomas malpigiáceos. Hojas simples, opuestas, elíptico-ovadas. Inflorescencia pauciflora, umbeliforme. Flores amarillas y rojas. Fruto trisámara.

Material examinado: río San Juan, área limítrofe de los estados Sucre y Monagas, 0 m snm, 1977, M. Sanabria 56a; Irapa, Golfo de Paria, municipio Mariño, 0 m snm, 1977, I. Bermúdez & M. Olivares s/n.

MALVACEAE

Thespesia populnea (L.) Sol. ex Corrêa, Ann. Mus. Hist. Nat. Paris 9: 290. 1807.

Árbol perennifolio, con látex amarillo escaso no evidente. Tallo glabro con tricomas escuamiformes, peltados, dispersos. Hojas simples, alternas, cordiformes, lustrosas. Flores solitarias, axilares, vistosas, amarillas. Fruto capsiforme, comprimido, leñoso, indehiscente. Semillas numerosas, marrones, tomentosas.

Nombre común: Clemón

Material examinado: Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 5 m snm, 11/10/1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 512; El Peñón-Caigüire, municipio Sucre, 5 m snm, 10/05/1992, M. Antón 3.

Hibiscus tiliaceus L. var. pernambucense (Arruda) I.M.Johnston, Sargentea 8: 196. 1949.

Arbusto o árbol pequeño. Tallo glabro, pubescente en ramas jóvenes. Hojas simples, alternas, cordiformes, discoloras, pubescentes por el envés. Flores solitarias, amarillas, vistosas. Fruto cápsula. Semillas numerosas, glabras.

Nombre común: Majagua

Material examinado: Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 0 m snm, 1991, M. Sanabria, R. González, L. Cumana & R. Delgado 573; Uquire, península de Paria, Parque Nacional Península de Paria, municipio Arismendi, 0 m snm, 03/01/1984, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 2189.

Pavonia paludicola Nicolson ex Fryxell in R.A. Howard, Fl. Lesser Antilles 5: 241. 1989.

Hierba erecta algo arbustiva. Tallo pubescente. Hojas simples, alternas, cordiformes, ligeramente dentadas, pubescentes. Inflorescencia racemosa, terminal. Flores amarillo-verdosas. Fruto esquizocarpo. Semillas glabras. Material examinado: río San Juan, desembocadura, área limítrofe estados Sucre-Monagas, 0 m snm, 1977, M. Sanabria s/n.

POACEAE

Sporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc., Man. Grasses W. Ind. 84. 1936. (Fig. 3c) Hierba anual en macollas, solitarias o en grupos, algunas veces geniculada. Hojas basales en roseta y luego alternas, dísticas en las ramas floríferas; lígula blanco-ciliada. Inflorescencia paniculada con las ramificaciones basales en verticilos, extendidas de aspecto piramidal.

Material examinado: Golfo de Cariaco, municipio Sucre, 0 m snm, 20/07/1966, A. Torres 1914; Laguna de Chacopata, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 06/06/1981, 0 m snm, J. Fariñas 98; Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 10/01/1974, L. Cumana & W. Lampe 516; Campus universitario, sector Laguna de Patos, municipio Sucre, 5 m snm, 14/09/1980; Chiguana, Golfo de Cariaco, municipio Ribero, 0 m snm, 15/09/1984, L. Cumana 2494.

Sporobolus virginicus (L.) Kunth, Revis. Gramin. 1: 67. 1829. (Fig. 3d)

Hierba perenne, rastrera cespitosa, estolonífera, enraizada en los nudos. Ramas floríferas erectas. Hojas dísticas; lígula ciliada con tricomas dispersos. Inflorescencia paniculada con ramificaciones contraídas a lo largo del eje de aspecto subcilíndrico. Nombre común: Saladillo Material examinado: Isla Mona, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, L. Cumana, L.C. Cumana, R. Delgado & R. Manrique 5297; Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 0 m snm, L. Cumana 513; Laguna de Chacopata, península de Araya, municipio Sucre, 0 m snm, 06/06/1981, J. Fariñas 97; Parque Litoral Laguna de Patos, municipio Sucre, 0 m snm, 15/08/1981, J. Fariñas 2; La Balandra, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 14/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3390; Mochima, Parque Nacional Mochima, 0 m snm, 03/06/1980, R. García s/n.

POLYGONACEAE

Coccoloba uvifera (L.) L., Syst. Nat. ed. 10, 1007. 1759. (Fig. 4a)

Árbol perennifolio. Tallo glabro con cicatrices foliares. Hojas alternas, glabras, orbiculares, cartáceas, tornándose rojizo-amarillentas en la senescencia; estípulas ócreas. Inflorescencia racimo. Flores amarillentas. Fruto aquenio, rodeado por tejido carnoso del cáliz acrescente. Semilla solitaria.

Nombre común: Uvero

Material examinado: Guacuco, península de Paria, Parque Nacional Península de Paria, municipio Arismendi, 0 m snm, 2001, C. Freites 171; Bordones, municipio Sucre, 0 m snm, 30/07/1990, L. Cumana 4240.

PTERIDACEAE

Acrostichum aureum L., Sp. Pl. 2: 1069. 1753. Helecho de hasta dos metros de alto, acuático o palustre en lagunas litorales. Hojas en roseta, pinnaticompuestas, lustrosas. Cenosoro marrón castaño dispuesto sólo hacia el ápice en el envés de las hojas reproductivas. Nombre común: Helecho

Material examinado: Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 0 m snm, 22/02/1977,L. Cumana 803; Macuro, península de Paria, municipio Valdez, 0 m snm, 01/03/1979, B. Caldera 51.

Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch., Pl. Voy. Russes Monde 1: 5. 1810. Helecho de hasta dos metros de alto, acuático o palustre en lagunas litorales. Hojas en roseta, pinnaticompuestas, lustrosas. Cenosoro marrón castaño cubriendo totalmente el envés de las hojas reproductivas.

Nombre común: Helecho

Material examinado: Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 0 m snm, 09/02/1974, L. Cumana 537.

RHIZOPHORACEAE

Rhizophora harrisonii Leechm., Kew Bull. 1918: 8. 1918.

Nombre común: Mangle rojo

Árbol perennifolio de tronco rojizo con raíces fúlcreas. Tallo glabro con nudos engrosados en ramas jóvenes. Hojas simples, opuestas, de hasta 15 cm de largo, dispuestas en braquiblastos, coriáceas, lustrosas, discoloras; estípulas envolventes en el ápice, caedizas. Inflorescencia paniculada axilar, ramificada, extendida. Flores amarillentas; botones glabros, delgados, curvados con el ápice agudo; pedicelos mayores de 5-7 mm de largo; anteras rectas. Fruto cónico con viviparía.

Material examinado: Irapa, Golfo de Paria, municipio Mariño, 0 m snm, 1984, I. Bermúdez & M. Olivares s/n; río San Juan, desembocadura, área limítrofe estados Sucre-Monagas, 0 m snm, 1977, M. Sanabria s/n.

Rhizophora mangle L., Sp. Pl. 443. 1753. (Fig. 4b)

Árbol perennifolio de tronco rojizo con raíces fúlcreas. Tallo glabro con nudos engrosados en ramas jóvenes. Hojas simples, opuestas, de hasta 10 cm de largo, dispuestas en braquiblastos, coriáceas, lustrosas, discoloras; estípulas envolventes en el ápice, caedizas. Inflorescencia axilar, laxa, cimosa de 1-4 flores, generalmente biflora. Flores amarillentas; botones florales, rectos, glabros, agudos en el ápice, pedicelos de 1,5-2 cm de largo; anteras curvadas. Fruto cónico con viviparía.

Fig. 4. a. Coccoloba uvifera. b. Rhizophora mangle. c. Avicennia germinans.

Nombre común: Mangle rojo

Material examinado: Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 0 m snm, 26/01/1977, M. Sanabria 1; Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, 03/08/1969, K. Bhat 13; Corobá, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 07/04/1977, M. Sanabria 27; Caño El Chivo, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 07/04/1977, M. Sanabria 28; Parque Litoral Punta Delgada, Golfo de Cariaco, municipio Sucre, 0 m snm, 08/04/1977, M. Sanabria 30; Turpialito, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 08/02/1977, M. Sanabria 15; Quetepe, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 09/02/1977, M. Sanabria 15; Punta Tablas, Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 0 m snm, 20/01/1977, M. Sanabria 3; Santa Ana, Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, 14/03/1977, M. Sanabria 16; El Zorrito, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 07/04/1977, M. Sanabria 26; Quetepe, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 20/02/1971, L. Cumana 231; Laguna Chica, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 07/04/1977, M. Sanabria 24; Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, 26/03/1977, M. Sanabria 20; Guaracayal, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 19/03/1977, M. Sanabria 37; Punta Real, Golfo de Cariaco, municipio Bolívar, 0 m snm, 08/04/1977, M. Sanabria 29; Salazar, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 20/11/88, L. Cumana & P. Cabeza 3030; Parque Litoral Punta Delgada, municipio Sucre, 0 m snm, 26/06/1999, L. Cumana 6570.

Rhizophora racemosa G. Mey., Prim. Fl. Esseq. 185. 1818.

Árbol perennifolio de tronco rojizo con raíces fúlcreas. Tallo glabro con nudos engrosados en ramas jóvenes. Hojas simples, opuestas, de hasta 15 cm de largo, dispuestas en braquiblastos, coriáceas, lustrosas, discoloras; estípulas envolventes en el ápice, caedizas. Inflorescencia axilar, panículada, notablemente extendida, ramificada. Flores amarillentas; botones florales rectos, gruesos, subglabros, obtusos en el ápice; pedícelos 3-4,7 mm de largo; anteras curvadas. Fruto cónico con viviparía.

Nombre común: Mangle rojo

Material examinado: Río San Juan, desembocadura, área limítrofe estados Sucre-Monagas, 0 m snm, 1977, M. Sanabria s/n.

VERBENACEAE

Avicennia germinans (L.) L., Sp. Pl. ed. 3, 2: 891. 1764. (Fig. 4c)

Árbol perennifolio con neumátóforos. Tallo puberulento, tetragonal en ramas jóvenes. Hojas simples, opuestas, discoloras, glabras por la haz, tomentosas por el envés, oblongo-elípticas. Inflorescencia espiga. Flores blancas, internamente amarillas. Fruto irregularmente dehiscente. Semilla con embrión fotosintético.

Nombre común: Mangle negro

Material examinado: Parque litoral Punta Delgada, municipio Sucre, 0 m snm, 04/10/1998, L. Cumana & L. Maza 6495; Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 0 m snm, 13/03/1972, L. Cumana & W. Lampe 522; Laguna de Bocaripo, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 22/06/1986, L. Cumana & P. Cabeza 2762; Taguapire, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 0 m snm, 24/11/1988, L. Cumana & P. Cabeza 3111; Parque Litoral Laguna de los Patos-Campus universitario, municipio Sucre, 0 m snm, 06/07/1966, A. Torres 1822; La Peña, Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 0 m snm, 20/01/1977, M. Sanabria 2; Campus universitario-Parque Litoral Laguna de Los Patos, municipio Sucre, 0 m snm, 04/10/1969, K. Bhat 84; Punta Las Tablas, Golfo de Santa Fe, municipio Sucre, 0 m snm, 26/01/1977, M. Sanabria 4; Santa Ana, Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, 14/03/1977, M. Sanabria 1977; Isla Larga, Parque Nacional Mochima, municipio Sucre, 0 m snm, 14/03/1977, M. Sanabria 23; Las Maritas, Bahía de Mochima, Parque Nacional Mochima, 0 m snm, 07/03/1977, M. Sanabria 25; Parque Litoral Punta Delgada, municipio Sucre, 0 m snm, 19/03/1977, M. Sanabria 35.

DISCUSIÓN

Las especies de mangle están representadas por el mangle rojo (Rhizophora harrisonii, R. mangle y R. racemosa), el mangle negro (Avicennia germinans), el mangle blanco (Laguncularia racemosa) y el mangle botoncillo (Conocarpus erectus). La flora asociada está constituida principalmente por hierbas; las pocas especies arbóreas provienen de formaciones vegetales vecinas, tales como arbustales xerófilos y manifiestan un comportamiento facultativo en su asociación con el manglar. Las hierbas, indistintamente, pueden estar presentes en herbazales psamófilos y halófilos típicos del litoral, compartiendo espacio con el manglar en lugares despejados, alejados de su sombra y en niveles más elevados del gradiente, donde son menos afectadas por las fluctuaciones de las mareas.

Las seis especies de mangle de la flora sucrense, reportadas en este trabajo, forman parte del total de siete conocidas hasta ahora para el territorio nacional, dos de Combretaceae (Stace & Alwan 1998), tres de Rhizophoraceae (Steyermark 2004) y dos de Verbenaceae (Aymard 2005) e involucran a casi la totalidad de las especies citadas para el continente americano, que cuenta con 10 especies distribuidas en seis géneros de cinco familias, de las aproximadamente 16 familias,23 géneros y 71 especies referidas a nivel mundial como integrantes del manglar (FAO 2007).

La composición florística de los manglares varía significativamente según el área examinada; así, en el estudio realizado por Vegas (2004), en una laguna aislada en el norte de la península de Paria, separada de la línea costera por extensos cocotales, es notable la intensa actividad antrópica que se pone en evidencia con la presencia de cultivos abandonados y especies indicadoras de vegetación secundaria. En esta laguna los manglares están representados apenas por dos especies, Rhizophora mangle y Conocarpus erectus, mientras que la similitud florística de la vegetación asociada, coincide con este trabajo sólo con tres especies: Acrostichum aureum, Rhabdadenia biflora y Sesuvium portulacastrum. El helecho A. aureum tiene una amplia distribución en los manglares del mundo y ha sido incluido entre las especies estrictas del manglar (FAO 2007).

La mayor diversidad y complejidad de los manglares en el estado Sucre se encuentra hacia la región del Golfo de Paria, principalmente en el Parque Nacional Turuépano y desde la región de Yaguaraparo hasta la desembocadura del río San Juan, donde se ubica la mayor representación específica del género Rhizophora, que integra asociaciones mixtas con Avicennia germinans, Conocarpus erectus y Laguncularia racemosa. En esta región coexisten las especies Rhizophora harrisonii, R. mangle y R. racemosa que forman comunidades especialmente densas hacia el delta del Orinoco (Vegas-Villarúbia et al. 2007). Los manglares de la región oriental del estado Sucre, al igual que los de la región deltaica del río Orinoco, corresponden a manglares eutróficos (Pannier & Pannier 1989). En contraste, hacia la zona occidental, los manglares ubicados en el Golfo de Cariaco y la península de Araya son considerados oligotróficos (Pannier & Pannier 1989); éstos alcanzan poco desarrollo y, en muchas áreas como en las lagunas litorales, tienen aspecto achaparrado determinado por el limitado aporte de agua dulce, los elevados valores de salinidad y la drástica acción eólica (Cumana et al. 1996, 2000; Selvam 2004).

La variación de la composición florística de los manglares a lo largo de las costas del estado Sucre está determinada básicamente por diferencias topográficas y edafoclimáticas, en concordancia con lo señalado por Schaeffer-Novelli et al. (1990) al describir las características de distintas formaciones de manglares que aparecen a lo largo de la costa de Brasil cuya distribución y composición florística está determinada por factores climáticos, corrientes, salinidad y topografía que influyen en el establecimiento de las especies.

En el estado Sucre la especie más común y con mayor distribución es el mangle negro (Avicennia germinans) con un amplio rango de tolerancia a condiciones extremas, desde lagunas hipersalinas, carentes de aportes de agua dulce, como en las lagunas de Bocaripo y Chacopata en la península de Araya, hasta lagunas litorales con altos índices de alteración antrópica como en el Parque Litoral Laguna de los Patos, donde está escasamente asociada a Conocarpus erectus en los niveles más elevados del gradiente (Cumana 1997). El mangle rojo (Rhizophora mangle) es la especie dominante del género en la región y con frecuencia forma bosques mixtos con Avicennia germinans y Laguncularia racemosa en diversos ambientes litorales, generalmente vinculados con la acción directa de las mareas o en zonas estuarinas. Hacia el Golfo de Paria, en la desembocadura del río San Juan, comparte espacio con Rhizophora harrisonii y R. racemosa (Sanabria 1978).

Las especies acompañantes del manglar suelen tener un comportamiento facultativo, por lo que no requieren su presencia para ocupar espacios litorales, e indistintamente forman parte de herbazales psamófilos y halófilos hasta el ecotono con arbustales xerófilos. Cuando el manglar está en ambientes de alta humedad, como ocurre en la península de Paria, especialmente del lado sur, hacia la desembocadura de los ríos Orinoco y San Juan, aparecen especies como Rhabdadenia biflora lo que coincide con lo reportado para la Costa Pacífica centroamericana, que se caracterizan por su alta humedad (Jiménez 1992, citado por Lacerda et al. 1993). Algunos autores como Lacerda et al. (1993), consideran propia de los manglares de la Costa Atlántica suramericana a la familia Loranthaceae, representada por Phthirusa stelis en los manglares del Golfo de Cariaco en la zona estuarina de la desembocadura del río Carinicuao.

Algunas especies de gramíneas están asociadas al manglar, especialmente Spartina alterniflora Loisel., sustituida en el Caribe por Sporobolus virginicus, cumplen una función vital para la fijación de sedimento (Lacerda et al. 1993). En los manglares del estado Sucre también destaca la gramínea Sporobolus pyramidatus. Otras especies vasculares asociadas son más frecuentes en manglares perturbados, como Blutaparon vermiculare y Sesuvium portulacastrum. En Venezuela resalta la asociación entre Conocarpus erectus, Salicornia fruticosa y Batis maritima (Huber & Alarcon 1988). Las especies arbóreas Coccoloba uvifera, Terminalia catappa y Thespesia populnea son objeto de cultivo como ornamentales y árboles de sombra en distintos ambientes urbanos y sólo han sido colectadas en manglares con una fuerte intervención antrópica.

Algunas especies como Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae, Salicornia fruticosa y, en mayor o menor grado, Batis maritima están claramente afectadas por los elementos edáficos y se mantienen vinculadas en forma estricta al ambiente litoral, pero no necesariamente con el manglar. Las especies asociadas menos frecuentes fueron Hibiscus tiliaceus var. pernambucensis, Pavonia paludicola y Stigmaphyllon bannisterioides, localizadas sólo en el Golfo de Paria. En contraste, la epífita Tillandsia flexuosa es muy común en manglares adyacentes a arbustales xerófilos (especialmente en el Golfo de Cariaco). Los bosques de manglares no siempre están asociados a una flora secundaria y en muchas áreas integran comunidades monoespecíficas o mixtas en absoluta ausencia de plantas asociadas. En ciertas áreas que han sido objeto de intensa actividad antrópica, los manglares son desplazados por componentes de las formaciones vegetales adyacentes; por lo que su composición florística tiende a estar, al menos en el estado Sucre, íntimamente relacionada con la vegetación colindante (Cumana 1997, 1999; Cumana et al. 1996, 2000). En general, las especies acompañantes del manglar son subestimadas y se les denomina de diferentes formas como especies marginales o con nombres similares (e.g. Zamora-Trejos & Cortés 2009), a tal punto que, para algunos autores (e.g. Lacerda et al. 1993) estas especies quedan en cierta forma desvalorizadas en los listados que las mencionan.

Según Llamozas et al. (2003), la principal amenaza que afecta a la flora de Venezuela, incluyendo manglares, radica en la pérdida de su hábitat natural que es la causa más importante de la reducción o desaparición de las poblaciones naturales. De las seis especies de mangle mencionadas en este trabajo para la flora de Sucre, tres se encuentran citadas en el Libro Rojo de la Flora de Venezuela (Llamozas et al. 2003): Avicennia germinans y Rhizophora mangle en la categoría Menor Riesgo/casi amenazada (MR/ca) y Conocarpus erectus en la categoría Menor riesgo/preocupación menor (MR/pm). En este sentido, es necesario realizar estudios más exhaustivos para conocer el grado real de amenaza para especies de mangle menos conocidas y de limitada distribución como R. harrisonii y R. racemosa, las cuales, según Aristeguieta (2003), algunos prefieren integrarlas a R. mangle y son explotadas indistintamente por lo valioso de su madera. En un estatus similar se encuentra Avicennia shaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke (no citada en este trabajo) que ha sido reportada sólo para el estado Delta Amacuro (Aymard 2005). Por lo antes señalado y, ante la alarmante y continua destrucción del hábitat de los manglares para distintos usos, es necesario dar a conocer su composición florística en el estado Sucre y, con base a ello, puedan establecer con urgencia las medidas pertinentes para su inmediata recuperación con objeto de proteger y conservar la biodiversidad de estos ecosistemas litorales.

AGRADECIMIENTOS

Al consejo de Investigación de la Universidad de Oriente por el financiamiento del proyecto Inventario Florístico del estado Sucre (CI-2-010101-1224/05) y a los árbitros por sus acertadas observaciones y recomendaciones.

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