SINOPSIS DEL SUBGÉNERO AMARANTHUS (AMARANTHUS, AMARANTHACEAE) EN VENEZUELA

 Wilmer Carmona Pinto¹ y Giovannina  Orsini Velásquez²

1 Fundación Museos Nacionales, Museo de Ciencias, Gerencia de Investigación, Plaza de los Museos, Los Caobos, Caracas, Venezuela
wocp2002@yahoo.com

2 Herbario Víctor Manuel Ovalles, Facultad de Farmacia, Universidad Central de Venezuela gorsiniv@gmail.com

RESUMEN

El género Amaranthus L. pertenece a la familia Amaranthaceae y posee unas 70 especies distribuidas en las zonas tropicales y subtropicales del planeta; en el continente americano existen cerca de 40 especies agrupadas en los subgéneros Acnida, Albersia y Amaranthus. Con el objetivo de iniciar el estudio sistemático del género Amaranthus en Venezuela se hace la sinopsis del subgénero Amaranthus, sobre la base de material de herbarios nacionales, revisión bibliográfica y colecciones propias. Se confirma la presencia de seis especies del subgénero: A. congestus, A. cruentus, A. dubius, A. hybridus subsp. quitensis, A. retroflexus y A. spinosus; adicionalmente, se reduce de 22 a 10 el número de especies del género. Se presentan claves para diferenciar los subgéneros y las especies del subgénero Amaranthus, así como descripciones morfológicas de las especies, ilustraciones y mapas de distribución en Venezuela.

Palabras clave: Amaranthaceae, Amaranthus, pira, taxonomía, Venezuela

Synopsis of subgenus Amaranthus (Amaranthus, Amaranthaceae) in Venezuela

ABSTRACT

The genus Amaranthus L. belongs to Amaranthaceae family. It has around 70 species distributed in tropical and subtropical areas of the world; almost 40 species are reported for the American grouped in subgenera Acnida, Albersia and Amaranthus. As a first step towards the systematic study of the continent genus Amaranthus in Venezuela, the synopsis of the subgenus Amaranthus was made, based on national herbaria material, bibliographical revision and own collections. The presence of six species is confirmed in this study: A. congestus, A. dubius, A. hybridus subsp. quitensis, A. retroflexus and A. spinosus. The 22 species of the genus are reduced to 10. Keys to the subgenera and the species of subgenus Amaranthus are included, as well as morphological descriptions, illustrations and distributional maps in Venezuela.

Keywords: Amaranthaceae, Amaranthus, pira, taxonomy, Venezuela

Recibido: 20/09/2007 Aceptado: 18/10/2010

INTRODUCCIÓN

La familia Amaranthaceae ha sido organizada tradicionalmente en dos subfamilias:Amaranthoideae y Gomphrenoideae (Mabberley 1996), pero con los recientes estudios moleculares y filogenéticos se han agregado las subfamilias Cheno podioideae y Salsoloideae provenientes de la familia Chenopodiaceae (Judd et al. 2007; APG III 2009).

     El género Amaranthus pertenece a la subfamilia Amaranthoideae, la cual está organizada en dos tribus: Celosiae con cinco géneros, de los cuales sólo Celosia está presente en América, y Amaranthae, con dos subtribus: Amaranthinae con 12 géneros, siendo Amaranthus el único pantropical y Aervinae con 37 géneros, dos de ellos de amplia distribución (Townsend 1993; Sánchez del Pino et al. 1999).

     Este género ha sido tradicionalmente organizado según el carácter dioico o monoico en dos subgéneros: Acnida y Amaranthus, este último a su vez en dos secciones: Amaranthus y Blitopsis (Robertson 1981). Luego, Mosyakin & Robertson (1996) lo organizaron en tres subgéneros y diez secciones, propuesta que ha sido apoyada posteriormente con estudios anatómicos y morfológicos (Costea & DeMason 2001; Costea & Tardif 2003). Amaranthus (Amaranthaceae, Amaranthoideae, Amaranthae, Amaranthinae) fue descrito por Linneo en 1753 e incluye alrededor de 70 especies, 40 de las cuales son nativas de América; el resto de las especies se distribuye en Australia, África, Asia y Europa (Moquin-Tandon 1849; Standley 1917; Schinz 1934; Cavaco 1962; Robertson 1981; Costea et al. 2001). Se distingue dentro de las Amaranthaceae por tener estambres libres y semillas sin arilo (Romero 1979). La organización más reciente del género fue propuesta por Mosyakin & Robertson (1996) e incluye tres subgéneros: Acnida, que agrupa a las especies dioicas, Amaranthus y Albersia, ambos con especies monoicas, separándose principalmente por el tipo de inflorescencia y la dehiscencia del fruto. Los dos primeros subgéneros fueron establecidos previamente por Robertson (1981) y el último fue segregado de la sección Blitopsis del subgénero Amaranthus (Costea et al. 2001).

    Etnobotánicamente, el género Amaranthus ha estado muy ligado al ser humano a lo largo de la historia, ya que ha sido aprovechado en forma silvestre y cultivado por distintos pueblos y civilizaciones (Sauer 1950). En América era ampliamente utilizado desde el suroeste de los Estados Unidos hasta la Patagonia por buena parte de los pueblos indígenas, tal como lo evidencian los hallazgos arqueológicos de semillas en México, Centroamérica, Perú, Bolivia y Argentina (Coons 1982; Sauer 1950, 1967; Hunziker 1943, 1971); esto refuerza la hipótesis que señala al continente americano como centro de origen y domesticación de las especies de Amaranthus (Hunziker 1943, 1965). El género Amaranthus ha sido reportado en trabajos florísticos de países cercanos: Agudelo-H. (2008a) reporta siete especies para la Flora de Colombia; Eliasson (1987) indica la presencia de 12 especies en Ecuador, dos de ellas endémicas; Duke (1961) señala seis especies de amplia distribución en la Flora de Panamá; Burger (1983) incluye cinco especies en Costa Rica y Pedersen (1999) registra 22 especies en Argentina, 11 de ellas con distribución restringida.

    En Venezuela, Knuth (1928) y Pittier et al. (1945) citan en sus catálogos 10 y nueve especies de Amaranthus, respectivamente; Romero (1979) nombra nueve en un trabajo para la familia, mientras que en Morros et al. (1990) se nombran 17; Nee (1995) señala aproximadamente 10; en Anónimo (1998) se presentan 15 registros dentro del género y, finalmente, en Agudelo-H. (2008b) se registran siete especies quedando seis excluidas. Es conveniente destacar el trabajo de Townsend (1988) quien describe la especie A. congestus, hasta ahora endémica de Venezuela. En numerosos trabajos florísticos regionales se nombran especies del género, algunos con descripciones y claves para su identificación (Steyermark & Huber 1978; Berry & Steyermark 1985; Hoyos 1985; Stergios & Aymard 1987; Delascio & González 1988; Cuello et al. 1989; Rondeau 1989; Steyermark & Manara 1994; Nee 1995; Bono 1996); sin embargo, se hace necesaria la revisión de todos estos datos para concretar el conocimiento de la familia Amaranthaceae en Venezuela. Con el objetivo de iniciar el estudio sistemático del género Amaranthus en Venezuela se hace la revisión del subgénero Amaranthus al cual pertenecen las especies con mayor distribución geográfica y altitudinal en el país, como son A. dubius y A. spinosus; éstas tienen una notable representación en los herbarios nacionales y adicionalmente son las de mayor significación cultural, alimentaria y medicinal.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron las exsiccata depositadas en los herbarios CAR, GUYN, MER, MERC, MERF, MY, MYF, PORT, UOJ, TFAV y VEN. Con la información proveniente de los rótulos de las muestras se elaboró una base de datos que incluyó los siguientes registros: nombre científico, nombre común, localidad específica, municipio, estado, altitud, coordenadas geográficas, fecha de colección, usos, características de la planta, ambiente, tipo de vegetación, colector, número de colección, herbario y número de herbario. Para la evaluación de los caracteres reproductivos se realizaron disecciones florales de material de herbario previamente hidratado y colocado en cápsulas de Petri para su observación bajo microscopio estereoscópico. Las medidas de los caracteres florales y vegetativos fueron realizadas empleando un vernier bajo una lupa estereoscópica. La distribución geográfica de cada especie en Venezuela se estableció a partir de la información registrada en los rótulos de las muestras de herbario y de la consulta de la bibliografía respectiva. Para la realización de los mapas de distribución se ubicaron las localidades con el programa GIS SS RIV Arcview (Ames 2007). La información de los especímenes tipo se obtuvo de las descripciones originales de las especies, impresas o contenidas en microfichas. Para la actualización del número de especies del género Amaranthus para Venezuela, se realizó una revisión exhaustiva de la bibliografía para actualizar la sinonimia, determinar adecuadamente los especímenes de especies dudosas y constatar la existencia de las especies en los herbarios nacionales.

RESULTADOS

Amaranthus L., Sp. Pl. 989. 1753.

Acnida L., Sp. Pl. 1027. 1753.

Amaranthus subgénero Euamaranthus (Moq.) Gren. & Godr., Fl. France 3: 4. 1856.

Lectótipo: Amaranthus caudatus L. (Britton & Brown 1913; Hitchcock & Green 1929). Hierbas anuales erectas, decumbentes o ascendentes. Tallos verdes, marrones o con tonalidades púrpuras o rojas, glabros o con pubescencia puberulenta, lanosa o villosa, simples o ramificados, armados en A. spinosus, a veces con estrías longitudinales en plantas adultas que les confieren un aspecto acanalado. Hojas simples, alternas, sin estípulas; pecíolo variable en longitud en una misma planta, a veces pubescente; lámina entera, glabra o a veces con pubescencia esparcida en la cara adaxial y abaxial, nerviación prominente en la cara abaxial, el nervio medio usualmente se extiende en una terminación espinescente. Inflorescencias terminales y axilares, generalmente espigas largas y delgadas, en ocasiones panículas terminales y axilares largas, cortas y gruesas, con ramificaciones axilares, pocas veces glomérulos axilares. Flores zigomorfas pequeñas, subtendidas por una bráctea y 2 bractéolas, generalmente similares en forma y dimensión, frecuentemente unisexuales dispuestas a lo largo de una misma inflorescencia, las masculinas a menudo distribuidas en la porción apical y las femeninas cerca de la base, sésiles o subsésiles; perianto con (3-)5 sépalos, de igual o mayor tamaño que el fruto, de forma variable, dispuestos en 1 ó 2 series. Estambres usualmente del mismo número que los sépalos, libres entre sí; filamentos homodínamos; tecas paralelas. Estigmas 3; estilos terminales, libres entre sí. Fruto un utrículo, subtendido por brácteas o por partes del perianto, ligeramente rugoso en la caliptra, dehiscencia transversal, pocas veces irregular. Semillas solitarias, orbiculares a lenticulares, de color variable, brillantes u opacas.

Clave para los subgéneros del género Amaranthus en Venezuela 1a. Plantas dioicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acnida

1b. Plantas monoicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2a. Sépalos 3, iguales o más cortos que el fruto; inflorescencias axilares en glomérulos o espigas cortas; fruto indehiscente o con dehiscencia irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Albersia

2b. Sépalos 5, iguales o más largos que el fruto; inflorescencias terminales y axilares en espigas largas o espiciformes; fruto con dehiscencia transversal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amaranthus

   La distribución en secciones y subsecciones de las especies de Amaranthus presentes en Venezuela puede observarse en la Tabla 1, así como su distribución geográfica por estados.

Tabla 1. Taxa presentes y excluidos del género Amaranthus para Venezuela.

Clave para las especies del subgénero Amaranthus presentes en Venezuela

1a. Plantas con bractéolas axilares modificadas en espinas . . . . . . . A. spinosus

1b. Plantas completamente inermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2a. Inflorescencias terminales y axilares en espigas erectas . . . . . . . . . . . . . . 3

2b. Inflorescencias terminales y axilares en panículas curvadas desde la base o desde la porción media . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

3a. Brácteas iguales o menores al tamaño de los sépalos . . . . . . . . . . . A. dubius

3b. Brácteas mayores al tamaño de los sépalos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

4a. Tallo y ejes principales con abundante pubescencia, brácteas foliosas lanceoladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. retroflexus

4b. Tallo y ejes principales con escasa pubescencia, brácteas escariosas espinescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. hybridus subsp. quitensis

5a. Sépalos de las flores femeninas escariosos, sépalos de las flores masculinas lanceolados con el ápice mucronado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. congestus

5b. Sépalos de las flores femeninas foliáceos, sépalos de las flores masculinas oblongo-ovados a obovados con el ápice aristado a agudo . . . . A. cruentus

Descripción de las especies

Amaranthus congestus C.C. Townsend., Kew Bull. 43(1): 103-104. 1988. (Fig. 1) Holótipo: Venezuela: Apure: Distrito San Fernando, 25-26/04/1977. G. Davidse & A.González 12200A (MO, no visto). Hierba erecta anual de 1-1,6 m de alto. Tallo verde oscuro a rojizo, glabro a esparcidamente lanoso, con ligeras estrías longitudinales que le dan un aspecto acanalado. Hojas ovadas a obovadas, de 3-6 cm de largo, 2-3,5 cm de ancho, glabras en la superficie adaxial y esparcidamente pilosas en la superficie abaxial; nervio principal y secundarios prominentes en la superficie abaxial; pecíolos de 3-4 cm de largo, glabros; base obtusa; margen entero a ligeramente crenado; ápice obtuso a corto-acuminado. Inflorescencias en panículas terminales densas, de 14 cm de largo, con la mitad terminal del eje principal recurvado; las ramas laterales en espigas gruesas y rectas de 4-7 cm de largo; brácteas de 1,5-2,5 mm de largo, 0,6-0,7 mm de ancho, lanceoladas, carinadas, esparcidamente lanosas, ápice espinescente. Flores masculinas con perianto escarioso compuesto por 5 sépalos de 2-2,5 mm de largo, 0,6-0,8 mm de ancho, desiguales, lanceolados; ápice mucronado. Estambres 5; filamentos homodínamos de 1-1,4 mm de largo; anteras paralelas, dehiscencia transversal extrorsa. Flores femeninas con perianto escarioso compuesto por 5 sépalos de 1,9-2,5 mm de largo, 0,6-0,8 mm de ancho, desiguales, oblongos; ápice obtuso a ligeramente mucronado. Estigmas 3; estilos terminales de 1-1,3 mm de largo, separados en la base. Fruto un utrículo rodeado del perianto, de 1,3-1,6 mm de largo, 0,8-1 mm de ancho, ligeramente rugoso en la caliptra. Semillas de 0,75-1 mm de diámetro, lenticulares en sección transversal, de color vino tinto a negras.

Nombre común: desconocido.

Distribución y ecología: existen sólo dos colecciones del estado Apure (Fig. 2); crece en zonas pantanosas, bajíos y esteros. Hasta ahora endémica de Venezuela; requiere de un esfuerzo de búsqueda y colección para aumentar el número de muestras.

Material examinado: Apure: Isla Arapuca, en la desembocadura del río Apure en el río Orinoco, 35 m snm, 25/04/78, G. Davidse & A. González 12117A (VEN).

Fig. 1. Amaranthus congestus. a. Rama reproductora. b. Detalle de la flor. c. Bráctea. d. Sépalo de la flor masculina. e. Sépalo de la flor femenina. f. Semilla (G. Davidse & A. González 12117A, VEN).

Fig. 2. Distribución geográfica del subgénero Amaranthus en Venezuela: A. congestus, A. cruentus, A. hybridus subsp. quitensis y A. retroflexus.

Amaranthus cruentus L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 1269. 1759. (Fig. 3) Tipo (protólogo): cultivada en China, LINN 117/19. Amaranthus flavus L., Sp. Pl. 2: 1406. 1763. Amaranthus paniculatus L., Sp. Pl. 2: 1406. 1763. Amaranthus sanguineus L., Sp. Pl. 2: 1407. 1763. Amaranthus chlorostachys Willd, Hist. Amaranth. 34. 1790. Amaranthus hybridus L. subsp. cruentus (L.) Thell., Fl. Adv. Montpellier 205. 1912. Hierba erecta anual de 1-2 m de alto. Tallo verde con tonalidades rojizas, esparcidamente lanoso en el eje principal, simple o muy ramificado, con estrías longitudinales que le dan aspecto acanalado. Hojas ovado-lanceoladas, elípticas a obovadas, de 2-14 cm de largo, 1-7 cm de ancho, verde claro o con tonalidades rojizas, esparcidamente puberulentas; nervio principal y secundarios prominentes en la superficie abaxial; pecíolo de 3-11 cm de largo; base atenuada; margen entero a ligeramente crenado; ápice agudo, algo aristado. Inflorescencias en panículas terminales densas con numerosas ramificaciones laterales en forma de espigas delgadas y gruesas, 5-12 cm de largo, 1-1,5 cm de ancho, con la mitad proximal erguida y la mitad distal curvada; inflorescencias laterales más pequeñas que las terminales, de 2-5 cm de largo, 0,5 cm de ancho; brácteas lanceoladas a ovadas, de 2-3 mm de largo, univenadas, aristadas, púrpuras o verdes, ligeramente translúcidas. Flores masculinas con perianto foliáceo a escarioso compuesto por 5 sépalos de 2,1- 3,1 mm de largo, 0,6-0,8 mm de ancho, desiguales, oblongo-ovados a obovados, esparcidamente pubescentes; ápice aristado a agudo. Estambres 5, libres entre sí, en una serie; filamentos homodínamos de 1-1,7 mm de largo; anteras paralelas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Flores femeninas con perianto foliáceo compuesto por 5 sépalos, de 2,4-3,3 mm de largo, 0,5-0,8 mm de ancho, oblongo-ovados; ápice aristado y ligeramente recurvados. Estigmas 3; estilos terminales de 0,4-0,7 mm de largo, separados en la base. Fruto un utrículo, 2-2,5 mm de ancho, obovado a rómbico, tridentado, algo rugoso en la caliptra. Semillas de 1-1,5 mm de diámetro, redondedas, lenticulares en sección transversal, oscuras o blancas, opacas.

Nombre común: Pira colorada.

Distribución y ecología: se distribuye en Aragua y Distrito Capital desde 300 hasta 1800 m snm (Fig. 2). Se dice que ha sido introducida en el país a través de algunas variedades agronómicas para su desarrollo como cultivo experimental y existen reportes de algunas poblaciones seminaturalizadas (Morros et al. 1990).

Existe un especimen colectado por L.H. Bailey en 1921 en las riberas del Orinoco determinado como A. cruentus, el cual se encuentra depositado en el herbario BH (Costea et al. 2001); esto amerita iniciar la búsqueda en el área para confirmar la distribución disyunta. Knuth (1928) y Pittier et al. (1945) hacen referencia a muestras de Ernst identificadas como A. paniculatus, colectadas en la localidad de Santa Ana, en la isla de Margarita, las cuales no están depositadas en los herbarios nacionales. Tampoco hay otras muestras bajo ese nombre o el de A. cruentus provenientes de esa localidad y estado. Aparece como especie excluida en Agudelo-H. (2008b) por ser cultivada.

Material examinado: Aragua: Cagua, 11/65, Ramírez s/n (MY); carretera Cata-Cuyagua, s/f, V. Badillo 4797 (MY); cobertizo del Laboratorio de Fisiología Vegetal de la FAGRO, Maracay, 16/08/95, M. Ferrarotto 01 (MY); Maracay, FAGRO, 28/08/95, M. Ferrarotto 03 (VEN); municipio Sucre, 21/04/93, C.E. Benítez 4775, 4776, 4777 (MY); s/l, 23/04/46, T. Lasser 1490 (VEN). Distrito Capital: Hacienda Sosa, El Valle, 05/38, F. Tamayo 1529 (VEN); San Isidro de Galipán, Parque Nacional El Ávila, 1800 m snm, 14/06/98, A. Narváez 101 (VEN).

Amaranthus dubius Mart. ex Thellung, Fl. Adv.: 203. 1912. (Fig. 4).

Tipo (protólogo): “une espece de l’Am. trop. et des Indes occ.”, Martius s.n.

Amaranthus tristis Willd. non L., Hist. Amaranth.: 21. 1790.

Amaranthus incomptus Willd., Enum. Hort. Berol. Suppl.: 64. 1813.

Amaranthus tristis Willd. var. xanthostachys Moq., Prodr. 13: 260. 1849.

Amaranthus tristis Willd. var. flexuosus Moq., Prodr. 13: 260. 1849.

Amaranthus tristis Willd. var. leptostachys Moq., Prodr. 13: 260. 1849.

Amaranthus dubius Mart. ex Thell. var. flexuosus Thell., Asch. & Graebn. Syn. Mittel-Eur. Fl. 5: 266. 1914.

Fig. 3. Amaranthus cruentus. a. Rama reproductora. b. Detalle de la flor. c. Bráctea. d. Sépalo de la flor masculina. e. Sépalo de la flor femenina. f. Semilla (M. Ferrarotto 03, VEN).

Fig. 4. Amaranthus dubius. a. Rama reproductora. b. Detalle de la flor. c. Bráctea. d. Sépalo de la flor masculina. e. Sépalo de la flor femenina. f. Semilla (C. Cotte CC-05, MYF).

Amaranthus dubius Mart. ex Thell. var. leptostachys Thell., Asch. & Graebn. Syn. Mittel-Eur. Fl. 5: 266. 1914.

Hierba erecta anual de 0,4-1,5 m de alto. Tallo marrón oscuro, verde claro, o verde olivo a rojizo, esparcidamente viloso a generalmente glabro, a veces con estrías longitudinales en plantas adultas. Hojas ovado-oblongas a ovado-elípticas, las más pequeñas elípticas, de 1-10 (12) cm de largo, 0,5-6 cm de ancho, coriáceas a cartáceas, esparcidamente vilosas a glabras; nervio principal y secundarios prominentes en la superficie abaxial, con dos líneas contínuas a los márgenes de la lámina; pecíolos de 1-11 (15) cm de largo, glabros; base atenuada; margen entero a ligeramente crenado; ápice obtuso con una extensión espinescente de la nervadura central de 1-1,2 mm de largo. Inflorescencias axilares y terminales, las axilares de 2-9 cm de largo, 0,4-1 cm de ancho, las terminales en espigas de 6-18 (22) cm de largo, 0,7-2 cm de ancho, a veces en panículas más densas, grupos de flores densamente dispuestos a lo largo del raquis; brácteas de 1,5-2,5 mm de largo, 0,5-0,6 mm de ancho, iguales o menores al tamaño de los sépalos, ovadas a lanceoladas, carinadas, glabras, ápice apiculado. Flores masculinas en una proporción aproximada de ¾ con respecto a las flores femeninas; perianto foliáceo compuesto por 5 sépalos de 1-2,5 mm de largo, 0,5-0,7 mm de ancho, desiguales, espatulados, glabros, con una terminación prominente en el ápice. Estambres 5, libres entre sí, en una serie; filamentos homodínamos de 1-1,7 mm de largo; anteras paralelas con dehiscencia longitudinal extrorsa. Flores femeninas con perianto foliáceo compuesto por 5 sépalos, de 1,2-2,3 mm de largo, 0,5-0,7 mm de ancho, desiguales, rectos a ligeramente retrorsos, lanceolados. Estigmas 3; estilos terminales de 0,4-0,8 mm de largo, separados en la base. Fruto un utrículo rodeado del perianto, de 1-1,5 mm de largo, 0,8-1,1 mm de ancho, corrugado a liso. Semillas de 1-1,2 mm de diámetro, lenticulares en sección transversal, de color vino tinto oscuro a marrón.

Nombres comunes: Amaranto, Bledo, Pira, Yerbacaracas.

Distribución y ecología: Es una hierba tropical adventicia, poco común en regiones templadas (Sánchez del Pino et al. 1999). Se originó en América aunque ha sido introducida en Europa y África (Carretero 1979) por lo que posee una amplia distribución en toda la franja intertropical del planeta. En Venezuela está presente en todo el país (Fig. 5) a altitudes desde el nivel del mar hasta los 2800 m snm.

Esta especie surgió por una antigua hibridización entre A. spinosus y A. hybridus (Mosyakin & Robertson 1996). Bajo el nombre de A. tristis se cita en Knuth (1928) y Pittier et al. (1945) una muestra colectada en la isla de Margarita, cuya presencia no fue confirmada en este estudio.

Material examinado: Amazonas: Isla Ratón, 29/08/72, M. Eden 25 (VEN). Anzoátegui: alrededores de la Escuela Técnica Industrial “Silvestre Guevara y Lira”, Aragua de Barcelona, Martínez 8 (UOJ); municipio Independencia, margen izquierda, La Ceiba, frente a Ciudad Bolívar, 10- 20 m snm, 8º9’14,2” N, 63º32’50,5” O, 13/07/03, W. Díaz, J. Rosales, J. la Grave, Acosta y Pérez 6374 (GUYN); río Orinoco, 17/01/48, F. Tamayo 3425 (VEN); sector Soro-Soro hacia la laguna de Píritu, 24/11/87, A. Castillo 2674 (VEN). Apure: El Amparo, a orillas del Arauca, 19/09/71, A. Fernández 1332 (MY); Mantecal, 23/05/73, M. Ramia 5275; río Matiyure, Achaguas, 12/05/40, C.E. Chardon 37 (VEN). Aragua: borde de la carretera Cua-San Casimiro, 400 m snm, A. Narváez et al. 62 (VEN); carretera Cata-Cuyagua, 17/05/73, T. Romero 565 (MY); carretera Cagua-La Encrucijada, 08/03/60, B. Trujillo 4864 (MY); El Limón, Maracay, 450 m snm, 15/04/75, J.C. Marín 4 (MY); entre La Cabrera y Punta Palmita, 23/07/63, A. Fernández 273 (MY); Palo Negro, 13/08/63, A. Fernández 397 (MY); FAGRO, 23/12/79, B. Trujillo 15463; FAGROMaracay, 29/08/95, M. Ferrarotto 4 (VEN, UOJ); FAGRO-Maracay, 06/03/85, M. Nee 31253 (VEN); FAGRO-UCV, alrededores del herbario, 25/05/64, Ijjasz-Madriz 396 (UOJ); Maracay, 03/64, Ijjasz-Madriz 23 (VEN). Barinas: distrito Obispos, 08/08/94, O. Salas 22 (MY). Bolívar: municipio Cedeño: área de pequeña minería “El Guaniamo”, 300 m snm, 6º27’ N, 65º52’ O, 05/93, W. Díaz 1679 (GUYN); municipio Heres, Ciudad Bolívar, Jardín Botánico del Orinoco, 15 m snm, 04/04/95, Salazar 10 (GUYN); municipio Heres, El Almacén, orilla sur del río Orinoco, 20-30 m snm, 8º3’21” N, 63º31’11” O, 26/05/03, F. Delascio & W. Díaz 18847 (GUYN); municipio Heres, río Orinoco, piedra del Medio, 12-18 m snm, 8º8’33” N, 63º32’41” O, s/f, Paschen, Bauer & Acosta 17786 (GUYN); municipio Sifontes, Tumeremo, Campus FLASA, 150 m snm, 7º18’ N, 61º29’ O, C. Knab- Vispo 1259 (GUYN); municipio Sucre, Reserva Forestal Caura, La Zamura, 56 m snm, 7º18’27” N, 64º44’18” O, 29/03/05, F. Delascio, Villarroel, Navarrete & Méndez 19886 (GUYN); río Venado con río Cuyuní, SE de Tumeremo, 100 m snm, 02/80, F. Delascio 6801 (CAR). Carab obo: alrededores de la Central Tacarigua, 30/12/67, B. Trujillo 8715 (MY); Bahía de Patanemo, 26/08/75, A. Echegarreta 11 (CAR); NE Bahía de Patanemo, 26/09/73, F. Hoyos 74 (CAR); distrito Valencia, El Trigal Norte, 03/06/90, F. Delascio 14593 (VEN); Estación Experimental Samán Mocho, alrededores de Güigüe, B. Trujillo & H. Rodríguez 15535 (MY). Cojedes: Fundo Itabana, 80-100 m snm, 06/81, F. Delascio 9742 (VEN); Fundo La Leona, 95 m snm, 06/78, F. Delascio 6861 (VEN); Hato Piñero, 76 m snm, F. Delascio 14993 (VEN); Hato Piñero, municipio Girardot, 38 m snm, 8º33’00” N, 67º55’00” O, 12/10/02, F. Delascio & F. Gamarra 18502 (GUYN); NO de San Carlos, 14/04/81, R. López 658 (VEN). Delta Amac uro: río Orinoco, entre Isla Playa Iguana y Punta Cabrial, 10-20 m snm, 8º35’35” N, 62º19’23,30” O, 05/09/03, Díaz, Acosta & Antoima 6579 (GUYN). Dependencias Federales: Gran Roque, 06/58, L. Aristeguieta 3162 (VEN). Distrito Capital: Cotiza, 27/11/18, H. Pittier 8282 (MON); Jardín Botánico de Caracas, 920 m snm, 17/09/90, M. Gómez 64 (VEN); río Macarao, 1000-1100 m snm, 15/03/72, G. Agostini 1174, 1198 (VEN); terrenos baldíos en Montalbán II, 01/11/03, W. Carmona 67, 68, 69, 70, 71 (MYF). Falcón: Adícora, Paraguaná, 01/39, J. Velásquez 1696 (VEN); Cayo Muerto, islote frente a Chichiriviche, 27/08/67, B. Trujillo 8483 (MY); cerro El Chichiriviche, desde El Silencio hasta potreros de la Hacienda Guacabana hacia el norte, 90 m snm, 31/08 al 23/11/93, Dávila & Martín 19 (VEN); Golfete de Cuare, SO de Chichiriviche, 31/08/74, J. Steyermark 110846 (VEN). Guárico: El Sombrero, 26/12/30, Myers 1526 (VEN); Calabozo, río Guárico, 09/05/69, B. Trujillo 8926 (MYF). Lara: cerro Socopó, 30/06/79, R. Liesner 8487 (VEN); Dos Cerritos, cerca de El Tocuyo, 11/10/72, V. Badillo 4913 (MY); represa de Yacambú, SE de Sanare, 500 m snm, 21 al 31/07/73, J. Steyermark 107639 (VEN). Mérida : camino a San Isidro Alto y Páramo Las Coloradas, 2800-3400 m snm, 31/08/89, Bonaci 65 (VEN); Campo de Oro, al lado de la Facultad de Farmacia, 1550 m snm, L. Ruiz-Terán & L. Ruiz-Pérez 13655 (MERF); caserío El Pantano, arriba de Bailadores, 1800 m snm, 29/04/81, L. Ruiz-Terán & J. Dugarte 14250 (MERF); distrito Justo Briceño, quebrada Romero El Horno, carretera San Cristóbal de Torondoy, 500/1100 m snm, 13/02/75, L. Ruiz- Terán & J. Dugarte 11784 (MERF); distrito Sucre, Munucipio Lagunillas, 26/04/78, Bautista et al. 5124 (MER); Ejido, La Mesa, 09/07/68, 1470 m snm, S. López-Palacios 2155 (MER, MERF, MY); Estanques, distrito Sucre, 500 m snm, 23/03/62, L. Ruiz-Terán 875 (MER); La Parroquia, distrito Libertador, 29/04/82, G. Aymard & R. Herrera 1107 (MER); La Pedregosa, 07/01/76, A. Quintero 1291 (MER); Mérida, Núcleo La Hechicera, 1900 m snm, 04/06/97, M. López del Pozo 13 (MERC); municipio El Llano, La Otra Banda, 1600 m snm, 13/10/73, S. López-Palacios 3563 (MERF); municipio Libertador, entre El Morro y Aricagua, 1450 m snm, 05/06/73, L. Ruiz-Terán & M. López Figueiras 8550 (MERF); municipio Libertador, El Maciegal, 03/01/78, L. Ruiz-Terán & L. Ruiz-López 16259 (MERF); municipio Padre Noguera, Guaimaral, 210 m snm, 08/04/00, Gómez 37 (MERC); municipio Sucre, alrededores de la Laguna de Caparú, 750 m snm, 09/07/97, M. López del Pozo 33 (MERC); municipio Sucre, Caparú, 800 m snm, 09/07/97, Abele 49 (MERC); San Juan de Lagunillas, distrito Sucre, 1059 m snm, 25/01/65, S. López-Palacios 101 (MER); salida de Ejido a Las González, 1167 m snm, 06/06/74, Quintero et al. 239 (MER). Miranda : 7 km E de Cúpira empezando río Guarapiche, 16/05/81, R. Liesner 11925 (VEN); alrededores de Ocumare del Tuy, 23/08/49, Velasco 95 (MY); Baruta, 1200 m snm, C. Cotte 05 (MYF); Caño Negro, El Clavo, 25/10/90, M. Delens 26 (VEN); Chacaito, municipio Chacao, 10/07/92, M. Riveros 14 (MYF); Estación Experimental El Laurel, B. Trujillo & C. Sanz 18956 (MY). Monagas: Caripe, a orillas de la carretera, cerca del Hotel El Guacharo, AV 1115 (UOJ); Caripe, hacienda de María Balbás, 04/03/75, AM-AL 212 (UOJ); Caripito, 30/03/40, H. Pittier 14360 (VEN); caserío San Juan, alrededores de Teresén, 850 m snm, 25/05/86, Trujillo et al. 20616 (MY); El Hatillo, 900/1100 m snm, 26/07/64, G. Agostini 145 (VEN); sur de Monagas, 15/12/69, M. Ramia 3539 (VEN); vía Rucio Viejo, 1977, A. Lárez 726 (UOJ); s/l, 1971, FP-AV -AB 44, 46 (UOJ); s/l, 1976, A. Lárez 52 (VEN). Nueva Esparta: Altagracia, 50 m snm, 25/09/68, Velásquez 122 (CAR); Salamanca, 60 m snm, 07/12/51, J. Hoyos 182 (CAR); Santa Ana, 18/05/85, J. Hoyos 4893 (CAR). Portuguesa: alrededores de Araure, 04/06/58, B. Trujillo 3929 (MY); alrededores de Píritu, B. Trujillo 8693 (MY); carretera entre Acarigua y Ospino, 09/04/65, B. Trujillo 7254 (MY); SE de Guanare, 14/03/82, R. Liesner 12710 (VEN). Sucre: carretera Cumaná-San Juan de Maracapana, km 1, 27/02/71, L. Cumana 242 (VEN); Playa Arapito, 18/11/81, G. Davidse 19037 (VEN); Playa Colorada, distrito Sucre, 07/05/82, M. Ponce & B. Trujillo 907 (MY); Parque Nacional Mochima, alrededores de Cumaná, 07/05/82, M. Ponce & B. Trujillo 905 (MY). Táchira: carretera San Cristóbal-Barinas, km 76, 25/06/73, G. Romero & G. Bunting 825 (MY); distrito Jáuregui, Mesa de Guanare, cerca de La Grita, 1500-1850 m snm, L. Ruiz-Terán & J. Dugarte 15866 (MERF); entre El Valle y El Pueblito, Capacho, 23/06/73, Romero 782 (MY); La Llanada, Cordero, 03/99, H. Vera & F. Pabón 13834 (VEN); municipio Capacho, entre Velandría y Peribeca, 1100 m snm, 19/07/85, F. Bono 5040, (VEN); municipio Colmenárez, distrito Jáuregui, 03/09/67, J. Steyermark 100020 (VEN); quebrada Romero, El Horno de Torondoy, carretera Panamericana, 13/02/75, L. Ruiz-Terán & J. Dugarte 11784 (MERF); río Negro, 450 m snm, 05/05/81, V. Vareschi 7311 (VEN); vía Ureña-San Pedro del Río, 25/06/73, Romero 812 (MY). Trujillo: carretera Boconó-Trujillo, 21/06/73, G. Romero 723 (MY); Caserío El Corozo, entre San Lazaro y Santiago de Trujillo, 24/03/86, Trujillo et al. 9582, 19746 (MY); CONARE, municipio Miranda, Agua Santa, 14/11/91, Herrera & Puente 779 (VEN); La Loma, entre Tajo y Tuñame, 2000-2100 m snm, 15/09/72, L. Ruiz-Terán 7415 (MERF); Vegas de Las Mercedes, entre Villa de Las Mercedes y Jají, 09/04/74, D. Romero 940 (MY). Vargas: Catia La Mar, 5 m snm, 30/05/87, N. Ramírez s/n (VEN); Litoral Central, 25/06/93, C. Mendoza s/n (VEN); Los Caracas, 11/02/73, T. Croat 21577 (VEN); Tanaguarena, 18/08/84, J. Hoyos 4828 (VEN). Yarac uy: Agua Negra, 80 m snm, 02/71, Madriz 03 (VEN); entre Urama y San Felipe, 12/03/73, G. Romero 382 (MY); entre Urama y San Felipe, 10/06/68, Trujillo 8967 (MER); Chivacoa, 30/03/53, Hermano Ginés 2081 (MY); Jobito, río Yurubí, 02/12/73, F. Delascio 2156 (CAR); río Yurubí, 02/11/73, F. Delascio 2156 (VEN); Sorte, Chivacoa, 30/03/53, Matos 161 (CAR). Zulia: alrededores de Mene Grande, 13/06/59, Trujillo 4198 (MY); distrito Mara, 80 m snm, 02/06/80, J. Steyermark 123177 (VEN); río Guasare, distrito Mara, 70 m snm, 22/05/87, F. Medina 752 (VEN); río Guasare, 29/05/80, J. Steyermark 122886 (VEN); Maracaibo-La Concepción, 10/05/72, B. Trujillo 11022 (MY).

Fig. 5. Distribución geográfica de Amaranthus dubius en Venezuela.

Amaranthus hybridus L., Sp. Pl. 2: 990. 1753. (Fig. 6)

Tipo (protólogo): Hábitat in Virginia; LINN 1117/19 Amaranthus hybridus L. subsp. quitensis (Kunth) Costea & Carretero, Sida 19 (4): 955. 2001. Tipo: Ecuador, s/f., Humboldt & Bonpland 3082 (P, no visto). Amaranthus quitensis Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 194. 1817. Amaranthus hybridus var. quitensis (Kunth) Covas, Darwiniana 5: 329-368. 1941 Amaranthus retroflexus L. subsp. quitensis (Kunth) O. Bolos & Vigo, Bullt. Inst. Catalana Hist. 38: 89. 1974.

Hierba erecta anual de 0,5-1,6 m de alto. Tallo verde o con tonalidades rojizas, esparcidamente viloso a glabro, muy ramificado, estriado. Hojas ovadas, rómbicas a ovado-elípticas, 1-9 cm de largo, 0,6-6 cm de ancho, con tonalidades rojizas o amarillentas, cartáceas, algo coriáceas, esparcidamente vilosas a glabras; pecíolos de 1-7 cm de largo; base obtusa; margen entero a ligeramente crenado; ápice angostamente corto-acuminado. Inflorescencias en espigas terminales y axilares, panículas y glomérulos axilares cortos, verdes, con tonalidades rojizas o totalmente rojas; brácteas ovado-lanceoladas, 2,5-3,5 mm de largo, mayores al tamaño de los sépalos, carinadas, esparcidamente vilosas a glabras, ápice apiculado a pungente y terminando en una arista espinescente con una vena central. Flores masculinas con perianto foliáceo, algo cartáceo, compuesto por 5 sépalos de 1,6- 3,1 mm de largo, 0,4-0,9 mm de ancho, desiguales, ovado-espatulados a ovadoacuminados, glabros; ápice aristado. Estambres 5, libres entre sí, en una serie; filamentos homodínamos de 1,2-2,2 mm de largo; anteras paralelas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Flores femeninas con perianto escarioso compuesto por 5 sépalos de 2-2,5 mm de largo, 0,5-0,9 mm de ancho, desiguales, ovado-espatulados a lanceolado-elípticos, glabros; ápice agudo a mucronado. Estigmas 3; estilos terminales de 0,4-0,7 mm de largo, separados en la base. Fruto un utrículo subgloboso, 1,5-2 mm de largo, 0,8-1,1 mm de ancho, rugoso, tridentado, corrugado a esponjoso. Semillas de 1-1,3 mm de diámetro, lenticulares en sección transversal, brillantes, marrón a vinotinto.

Nombre común: desconocido.

Distribución y ecología: crece en bosques tropófilos semi-caducifolios y a orillas de caminos en Aragua, Cordillera Central y Cordillera de los Andes, entre los 700 y 2500 m snm (Fig. 2).

Es considerada como antecesora silvestre de la especie domesticada A. caudatus, originaria de los Andes. Los especímenes identificados bajo el nombre de A. quitensis Kunth han pasado a ocupar el rango de subespecie de A. hybridus, la cual se distribuye en Suramérica, a diferencia de A. hybridus subsp. hybridus que crece en América del Norte y América Central (Costea et al. 2001).

Material examinado: Aragua: FAGRO-UCV Maracay, 10/06/83, B. Trujillo 18301 (MY). Lara: distrito Jimenez, 4/5 km S de Guanare, 1550 m snm, 28/20/82, G. Davidse & A. González 21365 (PORT); distrito Torres, caserío Aguada de Arenales, vía el páramo, Los Nepes, 10 km vía Barbacoas, 1900 m snm, 22/01/85, M. Rivero 838 (PORT); Estación Experimental El Cují, s/f, B. Trujillo 6691 (MY). Mérida : Mucurubá, 2500 m snm, 18-21/06/30, H. Gehriger 181, 232 (VEN); Mucurubá, 2370 m snm, 27/03/86, B. Trujillo et al. 19916 (MY); municipio Libertador, Mérida, La Hechicera, frente al estacionamiento de la Facultad de Ciencias, 11/09/81, Moreno 35 (MERC); Santo Domingo, 26/05/67, B. Trujillo 7748 (MY); Santo Domingo de Mucubají, alrededores de la laguna de Mucubají, 29/05/85, B. Stergios, G. Aymard & J. Pérez 8373 (PORT). Miranda : Turmerito, 930 m snm, 04/31, H. Pittier 13461 (VEN). Táchira: alrededores de la Mulata, 7 km NO de Ureña, cerca del río Táchira, frontera con Colombia, 320 m snm, 24/07/01, T. Ruiz et al. 4948-515 (MY); El Cobre-Zumbador, 09/06/67, B. Trujillo 8405 (MY); entre El Valle y El Pueblito, vía Rubio, municipio Capacho, 23/06/73, G. Romero 782 (PORT). Vargas: SO de Catia La Mar, 700-730 m snm, 30/06/80, J. Steyermark 121165 (MY).

Amaranthus retroflexus L., Sp. Pl.: 991. 1753. (Fig. 7)

Tipo (protólogo): Hábitat en Pennsilvania Amaranthus delilei Richt. & Loret, Bull. Soc. Bot. France 13: 316. 1866.

Hierba erecta anual de 0,5-0,6 m de alto. Tallo verde claro con tonalidades blancuzcas, esparcidamente viloso a lo largo del eje principal, simple o ramificado, con estrías longitudinales que le dan un aspecto acanalado. Hojas ovadas a oblongo- ovadas, de 3-5 cm de largo, 2-4 cm de ancho, moderadamente puberulentas y lanosas en los nervios prominentes de la superficie abaxial, glabras en la superficie adaxial; pecíolos de 2-7 cm de largo, esparcidamente lanosos; base atenuada; margen entero; ápice redondeado o agudo. Inflorescencias en espigas o panículas terminales o axilares, eje principal de 9-12 cm de largo; ramas laterales de 2-4 cm de largo, cortas y densas, gruesas, por lo general erectas, a veces algo péndulas, verdes o con tonalidades rojizas; brácteas de 3-4 mm de largo, 0,4-0,5 mm de ancho, mayores al tamaño de los sépalos, linear-lanceoladas, iguales o más largas que los sépalos, univenadas, ápice agudo espinescente. Flores masculinas con perianto escarioso compuesto por 5 sépalos de 1,5-2 mm de largo, 0,4-0,5 mm de ancho, desiguales, ovado-oblongos a acuminados, glabros; ápice espinescente. Estambres 5, libres entre sí; filamentos homodínamos, de 1-1,4 mm de largo; anteras paralelas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Flores femeninas con perianto escarioso compuesto por 5 sépalos de 1,3-2,3 mm de largo, 0,5-0,6 mm de ancho, desiguales, linear-oblongos a espatulado; ápice obtuso. Estigmas 5; estilos terminales de 0,4-0,6 mm de largo, separados en la base, erectos o algo curvados. Fruto un utrículo subgloboso, de 1,5- 2 mm de largo, 0,7-0,9 mm de ancho, ligeramente rugoso, tridentado. Semillas de 1 mm de diámetro, esféricas a lenticulares de color vino tinto.

Fig. 6. Amaranthus hybridus subsp. quitensis. a. Rama reproductora. b. Detalle de la flor. c. Bráctea. d. Sépalo de la flor masculina. e. Sépalo de la flor femenina. f. Semilla (R. Liesner & M. Guariglia 11781, MY).

Fig. 7. Amaranthus retroflexus. a. Rama reproductora. b. Detalle de la flor. c. Bráctea. d. Sépalo de la flor masculina. e. Sépalo de la flor femenina. f. Semilla (B. Trujillo & G. Romero 17659, MY; Romero 821, MY).

Nombre común: Desconocido.

Distribución y ecología: se encuentra en tierras bajas de Táchira, alrededor de los 1000 m snm; según Morros et al. (1990) esta especie, nativa de América del Norte (Costea et al. 2001), llegó a Venezuela recientemente siendo introducida de manera accidental (Fig. 2). La escasez de especímenes implica un mayor esfuerzo de colección para determinar su presencia, al menos en el área donde se colectó el único especimen venezolano de la especie. Material examinado: Táchira: La Laja, carretera San Cristobal-Capacho, 1030 m snm, 20/06/80, B. Trujillo & G. Romero 17659 (MY); entre Ureña y Aguas Calientes, 24/06/73, Romero 821 (MY).

Amaranthus spinosus L., Sp. Pl.: 991. 1753. (Fig. 8) Tipo (protólogo): “Habitat in Indiis” Amaranthus caracasanus Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 195. 1817. Amaranthus diacanthus Raf., Fl. Ludov. 31. 1817. Galliaria spinosa Nieuwl., Am. Midl. Nat. 3: 278. 1914.

Hierba decumbente o ascendente anual de 0,6-1,4 m de alto. Tallo marrón oscuro, verde claro a oscuro y rojizo, con tonalidades rojizas y púrpuras en algunas zonas del tallo, esparcidamente viloso a glabro, estrías en las zonas rojizas y púrpuras cuando la planta crece en ambientes secos; espinas en pares, de 0,3-1,5 cm de largo, con una orientación de casi 90º respecto al tallo. Hojas lanceolado-elípticas a ovadoelípticas, de 0,8-5 (9) cm de largo, 0,5-3 cm de ancho, cartáceas a membranosas, esparcidamente vilosas a glabras; nervio principal y secundarios prominentes en la superficie abaxial, con dos líneas continuas a lo largo de los márgenes; pecíolo de 1-7 cm de largo; base atenuada; margen entero; ápice angostamente corto-acuminado, con una espina terminal de 1-1,5 mm de largo. Inflorescencias en espigas terminales, 4-10 (12) cm de largo, 0,5-0,8 cm de ancho y en fascículos o glomérulos axilares, 2-7 cm de largo, 0,5-1 cm de ancho; espigas subtendidas por un par de espinas de 3-6 mm de largo; brácteas más cortas que los sépalos, excepcionalmente más grandes, ovadas a lanceoladas, 1,5-3,5 mm de largo, 0,6-0,9 mm de ancho, carinadas, glabras a esparcidamente vilosas, ápice mucronado a pungente. Flores masculinas localizadas en las espigas; perianto foliáceo compuesto por 5 sépalos de 1,2-2,5 mm de largo, 0,6-0,8 mm de ancho, subiguales, ovado-oblongos a oblongo-espatulados, con el nervio central verdoso y los márgenes translúcidos, glabros; ápice mucronado a apiculado. Estambres 5, libres entre sí; filamentos homodínamos, de 1,2-1,8 mm de largo; anteras paralelas con dehiscencia longitudinal extrorsa. Flores femeninas localizadas en los glomérulos y fascículos axilares; perianto foliáceo compuesto por 5 sépalos de 1-2,5 mm de largo, 0,6-0,7 mm de ancho, rectos, subiguales, uninervados, glabros. Estigmas 3; estilos terminales de 0,4-0,7 mm de largo, separados en la base. Fruto un utrículo encapsulado en el perianto, de 1,5-2 mm de largo, 0,6-0,8 mm de ancho, pocas veces indehiscente. Semillas de 0,8-1 mm de diámetro, orbiculares y lenticulares en sección transversal, de color vino tinto a marrón brillante.

Nombre comun: Pira brava, Pira espinosa.

Distribución y ecología: especie polimórfica abundante en los trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios; probablemente nativa de Suramérica (Mosyakin & Robertson 1996). Aunque está reportada en 20 estados (Fig. 9), se presume su presencia en todo el territorio venezolano por su adaptabilidad ecológica. Esta especie fue colectada en el valle de Caracas y descrita por Humboldt como A. caracasanus, hoy en día es mucho más difícil de encontrar que A. dubius en las calles y terrenos capitalinos, por lo que se presume una drástica reducción de su presencia en la ciudad. Bajo el nombre de A. caracasanus fue originalmente descrita por Humboldt junto con otras especies del género Alternanthera en referencia a la ciudad de Caracas (Vélez-Boza 1993), tal como es citada en Knuth (1928) y Pittier et al. (1945).

Fig. 8. Amaranthus spinosus. a. Rama reproductora. b. Detalle de la flor. c. Bráctea. d. Sépalo de la flor masculina. e. Sépalo de la flor femenina. f. Semilla (R. Liesner 5384, VEN).

Fig. 9. Distribución geográfica de Amaranthus spinosus en Venezuela.

Material examinado: Amazonas: río Negro, 280 m snm, 20/12/47, Hermano Ginés 73 (VEN). Apure: a orillas del Arauca, El Amparo, 19/09/71, G. Romero 1331 (MY); entre El Samán y Mantecal, hato El Frío, 10/07/70, M. Ramia 3665 (VEN); entre San Fernando y Achaguas, 13/06/72, M. Ramia 4745 (VEN); sabana de Los Medanos, 18/11/80, A. Fernández 3623 (MY). Aragua: callejón El Comando, Las Delicias, 21/01/73, G. Romero 158 (MY); El Corozal, Cagua, 460 m snm, 21/10/40, T. Chardon 168 (VEN); FAGRO-Maracay, 460 m snm, 05/64, Ijjasz 476 (VEN); hacienda La Pereña, Trujillo s/n (MY); Las Delicias, Maracay, 02/80, N. Ramírez s/n (VEN); Ocumare de la Costa, 18/11/46, F. Tamayo 2566 (VEN); San Luis, Palo Negro, 15/08/63, F. Fernández 423 (MY). Barinas: Finca El Refugio, 08/08/84, M. Salas 19 (MY); márgenes del río Caparo, 100 m snm, 12/04/68, J. Steyermark et al. 102277 (MY); Reserva Forestal Ticoporo, 230 m snm, 03/04/66, H.D. 309 (CAR). Bolívar: isla frente a la boca del Parguaza, 16/12/71, B. Trujillo 11702 (MY); NE de San Félix, 460 m snm, 17/03/67, E. Pursell 8445 (VEN); Santa Blanca, 940 m snm, 04/04/39, Simpson 123 (MY); Soledad, 20/08/54, B. Trujillo 2237 (MY). Carab obo: alrededores de Canoabo, Urama, 21/11/63, B. Trujillo 61615 (MY); alrededores de Valencia, 29/01/82, B. Trujillo & L. Rodríguez 17948 (MY); hacienda La Aduana, vía Güigüe, 450 m snm, 06/07/68, C.E. Benítez 342 (MY); Urama, 09/04/46, T. Burkart 16351 (VEN). Cojedes: Fundo Itabana, 80 m snm, 06/81, F. Delascio 9715 (VEN); hato Los Caballos, quebrada El Guamal, NE de Macapo, 350 m snm, 07/75, F. Delascio 4547 (CAR); municipio Girardot, quebrada Cerrillo, Hato Piñero, 89 m snm, 8º33’00” N, 67º55’00” O, s/f, F. Delascio, F. Gamarra & F. Guánchez 18409 (GUYN); NE de San Carlos, 14/04/81, López 657 (VEN); sistema de riego Las Majaguas, 19/07/72, B. Trujillo 11208 (MY); Tinaquillo, 27/06/53, E. Foldats 2305 (VEN). Distrito Capital: Hacienda Sosa, El Valle, 27/09/49, B. Trujillo & R. Fernández 439 (MY); Plaza Venezuela, Caracas, 900 m snm, 25/06/78, R. Liesner 5384 (VEN). Guárico: alrededores de Calabozo, V. Badillo 3799 (MY); embalse La Becerra, 55 km NE de Zaraza, 08/10/75, B. Trujillo s/n (MY); Fundo Las Babitas, B. Trujillo et al. 17021 (MY); sistema de riego río Guárico, 23/08/72, B. Trujillo 11342 (MY). Lara: carretera Carora-Trujillo km 15, 400 m snm, 25/01/82, Casariego & Campos 286 (VEN). Mérida : Campo de Oro, Mérida, L. Ruiz-Terán & J. Dugarte 13829 (MERF); carretera Represa de Onia, 11/09/76, B. Trujillo 2435 (MY); distrito Campo Elías, 900 m snm, 05/10/72, L. Ruiz-Terán & M. Rojas 7670 (MERF); distrito Campo Elías, 1167 m snm, 18/11/74, M. Quintero & L. Salcedo 743 (MER); distrito Campo Elías, 19/09/75, L. Ruiz-Terán & F. Bautista 12659 (MER); Estación Experimental Caparo, 10/03/88, Uzcátegui 7 (MER); Estanques, 500 m snm, 23/03/62, L. Ruiz-Terán 877 (MER); Facultad de Farmacia, 1500 m snm, S. López-Palacios 2041 (MERF, MY, VEN); La Hechicera, 1870 m snm, 08/06/92, M. Ricardi & G. Adamo 1371 (MERC); Mérida, 21/12/42, T. Lasser 471 (VEN); río Managua, Libertad, 1550 m snm, 05/04/66, L. Ruiz-Terán 2964 (MER, MERF); Santa María de Caparo, 07/08/73, S. López-Palacios & G. Bautista 3305 (MER. MERF). Miranda : Estación Experimental El Laurel, FAGRO-UCV, 30/07/69, B. Trujillo 9720 (MY); Estación Experimental El Laurel, FAGRO-UCV 02/03/84, B. Trujillo & R. Sanz 18904 (MY); Estación Experimental Caucagua, 01/04/69, B. Trujillo 9193 (MY); Ocumare del Tuy, 29/04/51, E. Foldats 794 (MY). Monagas: alrededores de San Felipe, 06/04/69, Caicara de Maturín, B. Trujillo 9446 (MY); Barrancas del Orinoco, alrededores de Las Piedras, cerca del estado Sucre, 500 m snm, 23/05/86, B. Trujillo et al. 20552 (MY); Barrancas, río Orinoco, margen frente a San Félix, 10-20 m snm, 8º23’8, 8” N, 62º41’24” O, s/f, W. Díaz, C. Acosta, F. Rueda & R. Pérez 6713 (GUYN); entre Guanaguana y Caicara, alrededores de Caripe, El Guacharo, 25/05/86, B. Trujillo et al. 20606 (MY); río Amana, NE de Santa Barbara, 180 m snm, 11/04/67, Pursell 8677 (VEN); río Guarapiche, Jusepín, 05/05/79, R. Seigler 11159 (VEN); Maturín, 50 m snm, 12/08/79, M. Nee 17425 (VEN). Portuguesa: alrededores de Araure, 04/06/58, B. Trujillo 3927 (MY); carretera a Guanare, 01/11/53, B. Trujillo 1839 (MY); hacienda Palo Gordo, 29/05/73, G. Prieto 20 (MY); río Chabasquen, 01/09/84, P. Paez 04 (MER); UNELLEZ-Guanare, 10/05/82, G. Aymard 1136 (MER). Sucre: alrededores de Cariaco, 04/04/69, B. Trujillo 9431 (MY); alrededores de Güiria, 04/04/69, B. Trujillo 9281 (MY); Playa Colorada, 07/05/82, M.E. Ponce et al. 906 (MY); San Antonio del Golfo, 26/07/66, D. Torres 1927 (VEN); Tabular, 01/10/80, L. Cumana & H. Cabeza s/n (MY). Táchira: carretera San Cristóbal-Barinas, km 76, 25/06/73, G. Romero & G. Bunting 824 (MY); entre Las Lajitas y El Vallado, 24/06/73, G. Romero 820 (MY); municipio Jáuregui, 120 m snm, 03/09/67, J. Steyermark 100027 (VEN); río Lobatera, 120 m snm, 14/11/79, J. Steyermark 120360 (VEN). Trujillo: El Salto, 13/11/91, F. Herrera & T. Puente 742 (VEN); Los Chorrillos, vía Trujillo, 10/06/74, G. Romero 1013 (MY). Vargas: Bahía de Puerto Cruz, 01/09/79, B. Trujillo 15792 (MY). Yarac uy: entre Urama y San Felipe, 21/01/73, G. Romero 385 (MY); finca Los Apamates, 02/03/73, G. Romero 383 (MY). Zulia: carretera Maracaibo-Machiques, km 31, 09/05/72, B. Trujillo 10941 (MY); margen izquierda río Chama, Faría 237 (CAR); río Catatumbo, 29/07/63, F. Lescarboura 35 (VEN); Sierra de Perijá, 450 m snm, 07/75, F. Delascio 3048 (CAR).

DISCUSIÓN

En Venezuela se han citado 22 especies del género Amaranthus (Knuth 1928; Pittier et al. 1945; Romero 1979; Townsend 1988; Morros et al. 1990; Agudelo-H. 2008b), 13 de las cuales pertenecen al subgénero Amaranthus. Luego de la actualización de la sinonimia y a la determinación correcta de los especímenes de herbario se reduce a 10 el número de especies válidas para el género Amaranthus, y a 6 para el subgénero Amaranthus en Venezuela. Estas últimas son: A. congestus, A. cruentus, A. dubius, A. hybridus subsp. quitensis, A. retroflexus y A. spinosus. Con respecto a la especie A. congestus, a pesar de que Agudelo-H. (2008b) la considera un registro dudoso, se confirma su validez para Venezuela luego de haber estudiado el parátipo depositado en VEN y cotejarlo con la descripción original de la especie. Sucede lo mismo con A. retroflexus, cuyos especímenes fueron comparados con la descripción original de la especie.

Las especies A. dubius y A. spinosus tienen la mayor distribución geográfica y altitudinal y una alta variabilidad morfológica, de la que se infiere variaciones infraespecíficas que es necesario revisar en posteriores estudios. A. hybridus subsp. quitensis se distribuye en altitudes mayores a 1500 m snm. A. congestus y A. retroflexus deben ser objeto de un mayor esfuerzo de colección y A. cruentus posee una distribución restringida a las áreas donde ha sido cultivada.

Luego de esta revisión se tiene como sinónimos a A. caracasanus, A. paniculatus, A. quitensis y A. tristis. Son excluidas: A. caudatus, A. celosioides y A. scariosus por errores de identificación o ausencia de colecciones que respalden su presencia en Venezuela. Adicionalmente, aunque es necesaria una revisión del subgénero Albersia, puede decirse que: A. gracilis es sinónimo de A. viridis, A. graecizans es sinónimo de A. tricolor, siendo esta última especie también excluida por ser cultivada, y finalmente, A. deflexus y A. polygonoides no están representadas en los herbarios revisados. El estudio del género Amaranthus en Venezuela además de contribuir a resolver los problemas nomenclaturales y taxonómicos de las especies presentes en Venezuela permite dar mayor información básica sobre una valiosa fuente alimenticia.

 Especies excluidas

Amaranthus caudatus L., Sp. Pl. 990. 1753.

Amaranthus mantegazzianus Passserini, Ind. Sem. Hort. Bot. Parma 4. 1865. Amaranthus edulis Spegazzini, Phycis (Buenos Aires) 3: 163. 1917.

Especie originaria de los Andes, posiblemente domesticada a partir de su par silvestre A. hybridus subsp. quitensis (Costea et al. 2001), o introducida como variedad ornamental, pero no ha sido correctamente registrada en Venezuela. En VEN estaba depositada una exsiccata perteneciente al género Celosia que fue incorrectamente determinada como Amaranthus caudatus. Habría que confirmar su presencia en los Andes venezolanos debido a la existencia en Venezuela de su antecesor silvestre.

Amaranthus celosioides Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 194. 1817.

Fue originalmente descrita por Kunth a partir de material venezolano, pero no se han colectado muestras que se hayan podido identificar con esta descripción. En VEN hay tres muestras: Gehriger 181, 232 y Pittier 13461 que se habían determinado incorrectamente y que corresponden a A. hybridus, lo que ocasionó que se incluyera a A. celosioides en los catálogos de Venezuela (Pittier et al. 1945; Anónimo 1998; Agudelo-H. 2008b).

Amaranthus scariosus Benth., Bot. Voy. Sulphur 158, t. 51. 1846. Amaranthus floridus Benth., Bot. Voy. Sulphur 158, t. 51. 1846. Sarratia scariosa (Benth.) Moq., Prodr. 13(2): 269. 1849.

Esta especie es originaria de América Central y se distribuye desde la costa suroeste de México hasta Costa Rica y en la costa este de México en el estado de Veracruz (Sánchez del Pino et al. 1999). Es citada para Venezuela por Morros et al. (1990) aunque hasta ahora ninguna muestra ha sido identificada como tal.

AGRADECIMIENTOS

A Bruno Manara por la elaboración de las ilustraciones. A Manuel Armas por su contribución en la elaboración inicial de los mapas. A los curadores de los herbarios por su gentil colaboración para la revisión y préstamo de muestras botánicas y, finalmente, a los revisores anónimos por sus valiosas sugerencias.

BIBLIOGRAFÍA

1. Agudelo- H., C.A. 2008a. Amaranthaceae. In: Betancur, J., G. Galeano & J. Aguirre- C. (eds.). Flora de Colombia, pp. 1-138. Monografía Nº 23. Insituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.         [ Links ]

2. Agudelo-H., C.A. 2008b. Amaranthaceae. In: Hokche, O., P. Berry & O. Huber. (eds.). Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela, pp. 192-196. Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser, Caracas.         [ Links ]

3. Ames, D.P. 2007. MapWinGIS Reference Manual: A function guide for the free MapWindow GIS ActiveX map component. Lulu.com, Morrisville, North Carolina.         [ Links ]

4. Anónimo. 1998. Lista de trabajo para el nuevo catálogo de la flora de Venezuela. Mimeografiado. Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables, Caracas.         [ Links ]

5. APG III. 2009. An update of the angiosperm phylogeny group classification for de orders and families of flowering plants. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121.         [ Links ]

6. Bono, J. 1996. Flora y vegetación del estado Táchira (Venezuela). Monografía 20. Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino.         [ Links ]

7. Berry, P. &  J. Steyermark. 1985. Flórula de los bosques deciduos de Caracas. Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 43 (120): 157-214.         [ Links ]

8. Britton, N.L. &  A. Brown. 1913. An illustrated flora of the Northern United States, Canada and the British possessions. Segunda edición. Charles Scribner’s Sons, New York.         [ Links ]

9. Burger, W.C. 1983. Amaranthaceae. In: Flora Costaricensis. Fieldiana, Bot. 13: 142-180.         [ Links ]

10. Carretero, J.L. 1979. El género Amaranthus en España. Collect. Bot. (Barcelona) 11 (4): 105-142.         [ Links ]

11. Cavaco, A. 1962. Les Amaranthaceae de l’Afrique au sud du tropique du cancer et de Madagascar. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 13: 1-254.         [ Links ]

12. Coons, M.P. 1982. Relationships on Amaranthus caudatus. Econ. Bot. 36 (2): 129- 146.         [ Links ]

13. Costea, M. &  D. DeMason.   2001. Stem morphology and anatomy in Amaranthus L. (Amaranthaceae) - Taxonomic significance. J. Torrey Bot. Soc. 128 (3): 254-281.         [ Links ]

14. Costea, M. &  F. Tardif.   2003. The bracteoles in Amaranthus (Amaranthaceae): their morphology, structure, function, and taxonomic significance. Sida 20 (3): 969-985.         [ Links ]

15. Costea, M. , A. Sanders  & G. Waines. 2001. Preliminary results toward a revision of the Amaranthus hybridus complex (Amaranthaceae). Sida 19 (4): 931-974.        [ Links ]

16. Cuello, N. , G. Aymard  & B. Stergios. 1989. Observaciones sobre la vegetación de un sector de la cuenca media del río Portuguesa, estado Portuguesa, Venezuela. BioLlania 6: 163-192.         [ Links ]

17. Delascio, F &  A. González. 1988. Flórula del Monumento Natural Tetas de María Guevara, estado Nueva Esparta. INPARQUES/Jardín Botánico de Caracas, Caracas.         [ Links ]

18. Duke, J. 1961. Amaranthaceae. In: Woodson, R. & R. Scher (eds.). Flora of Panama. Parte 4 Chenopodiaceae to Caryophyllaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 48 (1): 348-392.         [ Links ]

19. Eliasson, U. 1987. Amaranthaceae. In: Harling, G. & L. Andersson (eds.). Flora of Ecuador  28: 1-138.         [ Links ]

20. Hitchcock, A.S. & M.L. Green.   1929.   Standard-species of Linnean genera of Phanerogamae (1753-1754). Nom. Prop. Brit. Bot. 111-199.         [ Links ]

21. Hoyos, J. 1985. Flora de la Isla de Margarita. Monografía Nº 34. Sociedad y Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Caracas.         [ Links ]

22. Hunziker, A.T. 1971. Sobre un nuevo hallazgo de Amaranthus caudatus en tumbas indígenas de Argentina. Kurtziana 6: 63-67.         [ Links ]

23. Hunziker, A.T. 1965. Estudios sobre Amaranthus. 5. Revisión de las especies americanas con 1 a 4 estambres, 1 a 5 tépalos, e inflorescencias exclusivamente axilares. Kurtziana 2: 27-52.         [ Links ]

24. Hunziker, A.T. 1943. Las especies alimenticias de Amaranthus y Chenopodium cultivadas por los indios de América. Revista Argent. Agron. 10: 297- 355.        [ Links ]

25. Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens  & M.J. Donoghue. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. third edition., Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.         [ Links ]

26. Knuth, R. 1928. Initia Florae Venezuelensis. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 43: 1-768.         [ Links ]

27. Mabberley, D.J. 1996. The plant book. A portable dictionary of the higher plants. Quinta reimpresión corregida. Cambridge University Press, Gran Bretaña.         [ Links ]

28. Moquin-Tandon, C.H.B.A. 1849. Amaranthaceae. In: De Candolle, A. (ed.). Prodromus systemis naturales regni vegetabilis, 13 (2): 231-424. Treuttel et Würtz, Paris.         [ Links ]

29. Morros, M.E., B. Trujillo  & M.E. Ponce  1990. Descripción del género Amaranthus L., con tres nuevos registros para Venezuela y consiguiente clave para las especies. Ernstia 58-59-60: 45-51.         [ Links ]

30. Mosyakin, S.L. &  K.R. Robertson. 1996. New infragenetic taxa and combinations in Amaranthus (Amaranthaceae). Ann. Bot. Fenn. 33: 275-281.         [ Links ]

31. Nee, M. 1995. Amaranthaceae. In: Steyermark, J., P.E. Berry & B.K. Holst. (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 2: Pteridophytes; Spermatophytes: Acanthaceae-Araceae, pp. 384-399. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.         [ Links ]

32. Pedersen, T.M. 1999. Amaranthaceae. In: Zuloaga F.O. & O. Morrone (eds.). Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74: 16-41.         [ Links ]

33. Pittier, H., T. Lasser, L. Schnee, Z. Luces de Febres  & V.M. Badillo. 1945. Catálogo de las plantas de Venezuela. Tercera conferencia latinoamericana de agricultura. Tomo 1, Caracas.         [ Links ]

34. Robertson, K.R. 1981. The genera of the Amaranthaceae of the Southeastern United States. J. Arnold Arbor. 62 (3): 267-313.         [ Links ]

35. Romero, T. 1979. Los géneros venezolanos de las Amaranthaceae. Revista Fac. Agron. (Maracay) 10 (1-4): 345-401.         [ Links ]

36. Rondeau, R. 1989. A flora for the herbs of Hato Masaguaral, Guárico. Venezuela. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 43 (146): 29-156.         [ Links ]

37. Sánchez del Pino, I. 1999. La familia Amaranthaceae en la flora halófila y gipsófila de México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Bot. 70: 29-135.         [ Links ]

38. Sauer, J.D. 1950. The grain amaranths: a survey of their history and classification. Ann. Missouri Bot. Gard. 37: 561-632.         [ Links ]

39. Sauer, J.D. 1967. The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographic survey. Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 103-137.         [ Links ]

40. Schinz, H. 1934. Amaranthaceae. In: Engler, A. & K. Prantl (eds.). Dienatürlichen pflanzenfamilien 2 (16c): 7-85. 2da ed., Leipzig.         [ Links ]

41. Standley, P.C. 1917. Amaranthaceae. N. Amer. Fl. 21: 95-169.         [ Links ]

42. Stergios, B. &  G. Aymard.   1987. Flora de la Mesa de Cavacas. 4. Magnoliophyta: Magnoliopsida (Las Dicotiledóneas). Fam. Nº 15. Amaranthaceae A.L. de Jussieu 1789. BioLlania 5: 81-92.         [ Links ]

43. Steyermark, J. & O. Huber.   1978. Flora del Ávila. Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, Caracas. Steyermark, J. & B. Manara. 1994. Flora de Morrocoy. Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Caracas.         [ Links ]

44. Townsend, C.C. 1988. Two new species of Amaranthaceae from South America. Notes on Amaranthaceae: 17. Kew Bull. 43 (1): 103-108.         [ Links ]

45. Townsend, C.C. 1993. Amaranthaceae. In: Kubitzki, K., J.G. Rohwer & V. Bittrich (eds.). The families and genera of vascular plants. Vol. II: Flowering plants. Dicotiledons. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families, pp. 70-91. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg.         [ Links ]

46. Vélez-Boza, F. 1993. Hierba Caracas, Pira o Amaranto. Una planta indígena de alto valor nutritivo. In: 500 años de América Tropical. Biblioteca de la Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales  27: 43-79. Caracas.        [ Links ]