Anatomía de la madera de 26 especies del género Aspidosperma Mart. (Apocynaceae)

Wood anatomy of 26 species of Aspidosperma genus (Apocynaceae)

Williams J. León H.

Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Laboratorio de Anatomía de Maderas wleon@ula.ve

Resumen

Se estudió la anatomía de la madera en 26 especies de Aspidosperma (Apocynaceae) que crecen en varios países de América tropical. Se realizó la descripción de acuerdo a lo indicado por IAWA Committee. Las especies se pueden separar en dos grupos: el grupo I está representado por cinco especies con parénquima predominantemente unilateral. El grupo II incluye 21 especies con parénquima predominantemente apotraqueal difuso, en agregados. Las especies del grupo I son similares entre sí y sólo A. condylocarpon se puede diferenciar con base a la altura de los radios. En el grupo II se pueden distinguir dos subgrupos de acuerdo a la presencia y cantidad de cristales en el parénquima radial. Dentro de cada subgrupo es necesario utilizar características cuantitativas como altura de radios, diámetro de vasos y tamaño de punteaduras para separar las especies. Se elaboró una clave dicotómica para la identificación de las especies estudiadas.

Palabras clave: Anatomía de madera, Apocynaceae, Aspidosperma, cristales, xilema secundario

Abstract

Wood anatomy of 26 species of Aspidosperma (Apocynaceae) growing in several countries from tropical América were studied. The wood description was done according to IAWA Committee. The species were separated in two groups: group I was represented by five species with unilateral paratracheal parenchyma. The group II was represented by 21 species with parenchyma mainly apotracheal diffuse in aggregates parenchyma. Species from group I were similar and only A. condylocarpon can be separate using rays height. In group II, two subgroups are distinguished according to the presence and quantity of crystals in radial parenchyma. In each subgroup, quantitative features like rays height, vessels diameter and pits size can be use for identification. An identification key for the species studied is presented.

Key words: Apocynaceae, Aspidosperma, crystals, secondary xylem, wood anatomy

Recibido: 12/09/2008  Aceptado: 17/02/2010

Introducción

La familia Apocynaceae pertenece al orden Gentianales, según Cronquist (1981), junto con Loganiaceae, Retziaceae, Gentianaceae y Asclepidaceae. APG (2003) amplía dicho orden incorporando las Rubiaceae y Gelsemiaceae. Zarucchi et al. (1995) señalan que en la familia se encuentran aproximadamente 170 géneros y 1800 especies, principalmente de distribución tropical. Cronquist (1981) presenta algunos detalles generales sobre la anatomía xilemática de las Apocynaceae e indica que esta familia se caracteriza por presentar tallos que ocasionalmente desarrollan estructuras anómalas, vasos con platinas de perforación simples u ocasionalmente escalariformes de pocas barras, fibras septadas con punteaduras simples o no septadas y con punteaduras areoladas, radios heterocelulares a homocelulares, 1-5 células de ancho. Aspidosperma es uno de los géneros más numerosos con aproximadamente 100 especies, distribuidas principalmente en Suramérica (Morillo 1995). De acuerdo a Veillon (1994), las especies de Aspidosperma se ubican en las zonas de vida correspondientes al bosque húmedo tropical, bosque seco tropical, bosque espinoso tropical y premontano, bosque muy seco tropical, selva nublada del norte, bosque húmedo premontano y bosque muy seco premontano.

Sobre la estructura anatómica de la madera, es poca la información que se tiene del género Aspidosperma y entre las especies estudiadas se pueden mencionar A. album (Vahl) Benth. ex Pichon, A. desmanthum Müll.Arg., A. cruentem Woodson, eburneum Allemão ex Saldanha, A. macrocarpon Mart., A. marcgravianum Woodson, A. megalocarpon Müll.Arg., A. nitidum Benth., A. oblongum A.DC., peroba Allemão ex Saldanha, A. polyneuron Müll.Arg., A. populifolium A.DC., quebracho-blanco Schltdl., A. tomentosum Mart. y vargasii A.DC., (Corothie 1967; Kribs 1968; JUNAC 1981; Détienne et al. 1982; Mainieri & Peres 1989; Nardi & Edlmann 1992; Miller & Détienne 2001; Moglia & López 2001).

También se pueden mencionar algunos trabajos donde se incluyen una o más especies de Aspidosperma, como el presentado por Espinoza (1987) sobre presencia y ubicación de cristales en el xilema de siete especies del género, y el de Moglia & López (2001), quienes relacionan la anatomía del leño de A. quebracho-blanco con aspectos ecológicos.

A. spidosperma es el principal género arbóreo de Apocynaceae pero son pocos los estudios realizados sobre el mismo, especialmente en el campo de la anatomía de la madera, por lo que el objetivo del presente trabajo es presentar la descripción anatómica del xilema secundario de 26 especies del género y elaborar una clave de identificación.

Materiales y métodos

Se estudiaron muestras de maderas pertenecientes a 26 especies de Aspidosperma colectadas en diferentes puntos geográficos de Suramérica (Tabla 1). Las muestras están depositadas en la xiloteca MERw de la Universidad de Los Andes (Mérida, Venezuela) y en la xiloteca MADw del Forest Products Laboratory (Madison, Estados Unidos). La preparación de material para observación microscópica se realizó aplicando las técnicas convencionales de microtecnia xilemática, con ablandamiento de piezas de madera en agua hirviendo (72-96 h), cortes con micrótomo de deslizamiento para obtener secciones de 20-30 μm de espesor, tin ción con safranina y montaje mediante el uso de resina sintética. Se prepararon macerados sumergiendo astillas de madera en una solución de peróxido de hidrógeno y ácido acético glacial (1:1), llevándose a una estufa a 50ºC durante 12 h. La descripción se realizó siguiendo lo estipulado por IAWA Committee (1989). En la determinación de características cuantitativas se hicieron el número de mediciones indicadas por IAWA Committee (1989) para diámetro de vasos, longitud de elementos de los vasos, diámetro de punteaduras, longitud de fibras, frecuencia y altura de radios. Con el uso del programa SPSS® 17.0, se calculó la estadística básica (promedio, desviación, máximo, mínimo, coeficiente de variación), se realizó análisis de varianza y prueba de diferencia de medias (Tukey, α = 0,05) para determinar la existencia de diferencias estadísticamente significativas en los caracteres cuantitativos mencionados y conocer la confiabilidad de utilizarlos como elemento de diferenciación entre las especies estudiadas. Resultados

Descripción macroscópica

Madera de color amarillo, amarillo pálido a amarillo rosáceo, sin transición entre albura y duramen excepto en Aspidosperma cuspa, A. excelsum (albura amarilla, duramen marrón claro; transición gradual albura-duramen), macrocarpon (albura amarilla, duramen marrón claro; transición abrupta albura-duramen) y polyneuron (albura amarilla, duramen amarillo rosáceo; transición gradual albura- duramen). Olor y sabor no distintivos. Lustre bajo a mediano. Grano inclinado a entrecruzado. Textura fina. Dura y pesada a muy dura y pesada.

Descripción microscópica

Anillos de crecimiento: definidos por estrechas zonas ausentes de poros (A. australe, curranii, cuspa, cylindrocarpon, gomezianum, illustre, macrocarpon, parvifolium, polyneuron, pyricollum, quebracho-blanco, A. ramiflorum, A. sessiflorum, A. subincanum, ocasionalmente en rigidum y tomentosum), reducción de diámetro radial de las fibras (camporum, pyrifolium, ocasionalmente en excelsum y polyneuron), parénquima marginal (gomezianum, A. oblongum, pyrifolium, A. ramiflorum, A. sessiflorum y tomentosum). Vasos (Fig. 1, 2): porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, exclusivamente solitarios en A. album, capitatum, condylocarpon, curranii, excelsum, gomezianum, melanocalyx, oblongum, A. pichonianum, pyricollum y quebracho-blanco, a predominantemente solitarios combinados con algunos múltiples radiales de 2 (-3). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes en A. album, capitatum, cylindrocarpon, A. excelsum, gomezianum, polyneuron, pyricollum, quebracho- blanco, A. ramiflorum y A. subincanum; depósitos de goma en pyricollum.

Fibras y traqueidas (Fig. 3, 4): fibras no septadas, paredes gruesas a muy gruesas, con punteaduras claramente areoladas tanto en paredes radiales como en paredes tangenciales. Traqueidas vasicéntricas presentes.

Parénquima axial (Tabla 2; Fig. 1, 2, 5): apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme, unilateral, algunas veces confluente, bandas finas, marginal.

Parénquima radial (Tabla 2; Fig. 6, 7, 8): radios exclusivamente homocelulares de células procumbentes o predominantemente homocelulares de células procumbentes con algunos heterocelulares de una ruta de células marginales.

Sustancias minerales (Tabla 2; Fig. 9, 10): cristales prismáticos exclusivamente en el parénquima axial formando series parenquimáticas cristalíferas, algunas veces combinados con cristales en los radios, un cristal por cámara; en células procumbentes de los radios formando filas radiales, hasta cuatro cristales por célula, ocasionalmente alargados.

Las características cuantitativas correspondientes a vasos (diámetro de vasos, longitud de elementos de los vasos, diámetro de punteaduras), fibras (longitud), parénquima axial (número de células por serie) y radios (altura, frecuencia, ancho) se presentan en las Tablas 3 y 4. Tomando en consideración lo estipulado por IAWA Committee (1989), el 50% de las especies se caracterizó por presentar poros pequeños (50-100 μm), el 26,92% poros medianos (100-200 μm) y el 23,04% presentó poros muy pequeños (< 50 μm). Desde el punto de vista de esta dimensión, la mayor parte del material estudiado posee un sistema de conducción orientado hacia la seguridad en la movilización de líquidos. Con relación a la longitud de los elementos de los vasos, el 96,15% de las especies se incluye en la categoría de medianos (350-800 μm) y sólo la especie A. quebracho-blanco desarrolló elementos cortos (< 350 μm). La longitud de fibras varió entre medianas (900-1600 μm) y largas (> 1600 μm), con el 57,69% de las especies en la primera categoría mencionada y el 42,31% en la segunda. Con respecto a la altura de radios, IAWA Committee (1989) sólo establece dos categorías: menores o mayores de 1 mm y todas las especies estudiadas estuvieron ubicadas en la categoría de radios menores de 1 mm de altura.

Clave de identificación de las especies de Aspidosperma

1a. Parénquima predominantemente apotraqueal difuso, en agregados . 2 1b. Parénquima predominantemente paratraqueal unilateral 17 2a. Cristales abundantes en parénquima radial 3 2b. Cristales ausentes o escasos en parénquima radial 6 3a. Radios predominantemente de 4-5 células de ancho A. quebracho-blanco 3b. Radios predominantemente de 2-3 células de ancho 4 4a. Parénquima marginal presente pyrifolium 4b. Parénquima marginal ausente 5 5a. Poros muy pequeños (menores de 50 μm de diámetro) cuspa 5b. Poros pequeños (mayores de 50 μm de diámetro) cylindrocarpon 6a. Cristales presentes en parénquima axial 7 6b. Cristales ausentes en parénquima axial 16 7a. Parénquima marginal presente 8 7b. Parénquima marginal ausente 11 8a. Poros con diámetro promedio mayor de 100 μm A. oblongum 8b. Poros con diámetro promedio menor de 100 μm 9 9a. Radios exclusivamente uniseriados australe 9b. Radios predomiantemente uniseriados combinados con algunos biseriados 10 10a. Radios con altura promedio superior a 200 μm A. tomentosum 10b. Radios con altura promedio inferior a 200 μm A. sessiflorum 11a. Radios predominantemente uniseriados gomezianum, parvifolium 11b. Radios biseriados abundantes 12 12a. Poros muy pequeños, com diámetro menor de 50 μm A. subincanum 12b. Poros pequeños, diámetro promedio de 50-100 μm 13 13a. Radios con altura promedio mayor de 350 μm 14 13b. Radios con altura promedio menor de 350 μm 15 14a. Punteaduras intervasculares diminutas (< 4 μm) A. rigidum 14b. Punteaduras intervasculares pequeñas (4-7 μm) excelsum 15a. Poros con diámetro promedio superior a 80 μm A. curranii, macrocarpon 15b. Poros con diámetro promedio superior a 80 μm polyneuron, A. ramiflorum 16a. Radios exclusiva o predominantemente uniseriados A. illustre, pyricollum 16b. Radios predominantemente de 2 o 3 células de ancho A. camporum, pichonianum 17a. Radios con altura promedio inferior a 300 μm condylocarpon 17b. Radios con altura promedio superior a 300 μm A. album, capitatum, megalocarpon, melanocalyx

Discusión

Las 26 especies de Aspidosperma estudiadas pueden separarse en dos grandes grupos de acuerdo al tipo de parénquima: el grupo I corresponde a especies con parénquima predominantemente paratraqueal unilateral y el grupo II es donde se presenta como predominantemente apotraqueal difuso, en agregados. El primer grupo incluye sólo cinco especies (A. album, capitatum, condylocarpon, megalocarpon y melanocalyx) y representa el 19,23% del material estudiado. Este grupo se caracteriza por una alta homogeneidad entre sí: todas las especies poseen radios predominantemente de 2 o 3 células de ancho, cristales en células parenquimáticas axiales, generalmente formando series cortas y pocos cristales.

 Los radios son predominantemente homocelulares de células procumbentes, combinados con algunos heterocelulares con una ruta de células marginales. Sólo en A. condylocarpon se presentaron radios exclusivamente homocelulares pero no se tomó como una característica confiable para separarla del resto de las especies de este grupo debido a que se contaba con muestra de un sólo individuo de esta especie.

 Adicionalmente, todas las especies de este grupo presentaron poros con diámetro promedio superior a 100 μm. De las cinco especies incluidas en este grupo, sólo A. condylocarpon puede ser separada con base a la altura de los radios.

El segundo grupo incluye 21 especies (80,77% del total estudiado) y se pueden diferenciar dos subgrupos de acuerdo a la abundancia de cristales en el parénquima radial: en A. cuspa, cylindrocarpon, pyrifolium y quebracho-blanco se observaron abundantes cristales en las células parenquimáticas radiales, pudiendo llegar a presentarse en filas radiales. El segundo subgrupo corresponde a las especies que no presentan cristales en el parénquima radial o que, en caso de presentarlos, se observan en bajas cantidades. Las especies que aquí se incluyen son las siguientes: A. australe, camporum, curranii, excelsum, gomezianum, illustre, macrocarpon, oblongum, parvifolium, pichonianum, polyneuron, pyricollum, A. ramiflorum, rigidum, A. sessiliflorum, A. subincanum, tomentosum. Este subgrupo es bastante homogéneo y para la separación de especies es necesario utilizar características cuantitativas como diámetro de poros, tamaño de punteaduras y altura de radios.

Con relación a otros trabajos realizados anteriormente con algunas especies de Aspidosperma, la descripción presentada por Kribs (1968) y Miller & Détienne (2001) para A. vargasii (sinónimo de parvifolium) coincide con lo encontrado en el presente estudio, excepto por la mención de parénquima marginal. Miller & Détienne (2001) señalan que A. album y cruentum (sinónimo de megalocarpon) poseen un parénquima difuso y ocasionalmente paratraqueal escaso. Las muestras de este estudio se caracterizaron por presentar parénquima predominantemente de tipo paratraqueal unilateral, además del apotraqueal difuso, paratraqueal escaso y unilateral confluente; esto coincide con lo mencionado por Corothie (1967), Kribs (1968) y Sosa (1973) y difiere de lo reportado por Nardi & Edlmann (1982), Détienne et al. (1982) y Détienne & Jacquet (1983). Con relación a A. polyneuron, Mainieri & Peres (1989) publicaron una descripción que coincide con lo observado en este estudio. Corothie (1967) no menciona la presencia de series parenquimáticas cristalíferas en excelsum. En polyneuron, Nardi & Edlmann (1982) indican la presencia de cristales en el parénquima axial, pero no mencionan acerca del desarrollo de cristales en las células parenquimáticas radiales. De acuerdo a JUNAC (1981), macrocarpon se caracteriza por la ausencia de cristales. Algunas de las especies estudiadas pueden presentar cristales, en bajas cantidades, en el parénquima axial formando series cortas mientras que en otras están ausentes. Espinoza (1987) reportó cristales en algunas especies de Aspidosperma y es importante indicar que en A. cuspa, cylindrocarpon, polyneuron y excelsum se encontraron sólo en un tipo de células (parénquima radial o axial); sin embargo, en el material estudiado de esas especies se encontró, simultáneamente, en los dos tipos de tejido parenquimático. Detienne & Jacquet (1983) señalan que en cylindrocarpon se presentan cristales tanto en parénquima axial como radial.

Bibliografía

1. APG. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linn. Soc. 141: 399-436.         [ Links ]

2. Corothie, H. 1967. Estructura anatómica de 47 maderas de la Guayana venezolana. Laboratorio Nacional de Productos Forestales. Universidad de Los Andes-Ministerio de Agricultura y Cría, Mérida.         [ Links ]

3. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.         [ Links ]

4. Détienne, P. & P. Jacquet. 1983. Atlas d’identification des bois de l’amazonie et des regions voisines. Centre Technique Forestier Tropical, Nogent s/Marne.

5. Détienne, P., P. Jacquet & A. Mariaux. 1982. Manuel d’Identification des bois tropicaux. Tome 3. Centre Technique Forestier Tropical. Marne.

6. Espinoza, N. 1987. Cristales y sílice en maderas dicotiledóneas de Latinoamérica. Pittieria 15: 13-65.         [ Links ]

7. IAWA Committee. 1989. IAWA List of microscopic features for hardwood identification. IAWA Bull. n.s. 10: 219-332.           [ Links ]

8. JUNAC. 1981. Descripción general y anatómica de 105 maderas del grupo Andino. Junta del Acuerdo de Cartagena. Proyecto PADT-REFORT, Lima.           [ Links ]

9. Kribs, D. 1968. Comercial foreign woods in the American market. Dover Publications Inc., New York.           [ Links ]

10. Mainieri, C. & J. Peres. 1989. Fichas de características das madeiras brasileiras. Instituto de Pesquisas Tropicales. Sao Paulo.  

11. Miller, R. & P. Détienne. 2001. Major timbers trees of Guyana. Wood anatomy. Tropenbos International, Wageningen. Anatomía de madera de especies de Aspidosperma 151  

12. Moglia, J. & C. López 2001. Variabilidad radial de algunos caracteres anatómicos de Aspidosperma quebracho-blanco. Madera y Bosques 7: 13-25.  

13. Nardi, R. & M. Edlmann. 1992. Legnami tropicali importanti in Italia: Anatomia e identificazione. Volume II: America Latina. Istituto di Assestamento e Tecnología Forestale. Universita di Firenze. Firenze.  

14. Morillo, G. 1995. In: Berry, P.E., B. Holst & K. Yatskievych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 2: Pterydophytes, Spermatophytes. Acanthaceae–Araceae, pp. 481-490. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis.  

15. Sosa, J. 1973. Estudio de la estructura anatómica y características dimensionales de 50 especies forestales de Peten. Ministerio de Agricultura. Cuerpo Técnico de Evaluación Forestal, Guatemala.           [ Links ]

16. Veillon, J. 1994. Especies forestales autóctonas de los bosques naturales de Venezuela. Segunda Edición. Instituto Forestal Latinoamericano, Mérida.           [ Links ]

17. Zarucchi, J., G. Morillo, M. Endress, B. Hansen & A. Leeuwenberg. 1995. Apocynaceae. In: Berry, P.E., B. Holst & K. Yatskievych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana Vol. 2: Pterydophytes, Spermatophytes. Acanthaceae–Araceae, pp. 471-570. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis.