DESCOMPOSICIÓN DE LA HOJARASCA FINA EN BOSQUES PANTANOSOS DEL PACÍFICO COLOMBIANO

Jorge Ignacio Del Valle-Arango

Jorge Ignacio Del Valle-Arango Ingeniero Forestal, Universidad Nacional de Colombia. Magíster Scientiae en Ciencias Forestales, Convenio IICA-Universidad de Costa Rica. Profesor titular y Maestro Universitario, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Dirección: Apartado aéreo No. 1779, Medellín, Colombia. e-mail: jidvalle@perseus.unalmed.edu.co

Resumen

La literatura no reporta datos sobre las tasas de descomposición de la necromasa en bosques tropicales pantanosos de baja altitud con suelos turbosos (Tropofibrist). Este artículo trata de llenar este vacío con dos experimentos dirigidos a estudiar la descomposición de la hojarasca fina en uno de estos bosques con temperatura y precipitación promedias anuales de 26°C y 3500mm, respectivamente, situado en el delta del río Patía, litoral Pacifico colombiano. En el primer experimento se dispusieron al azar sobre el suelo 10 bandejas de descomposición con malla de retículo de 1cm de lado. Las bandejas contenían 156,9g de hojarasca fina (hojas, flores y frutos). El experimento duró 371 días y cada mes se pesaron las bandejas in situ. El segundo experimento tuvo características similares. El peso inicial promedio de las bandejas de 106,0g y duró 288 días. Las tasas de descomposición anual de ambos experimentos fueron similares: 87,8% y 78,6%, respectivamente. Fueron ensayados cuatro modelos de descomposición: exponencial negativo, doble exponencial, asintótico y tasa de descomposición compuesta propuesto en esta investigación, resultando más satisfactorio el doble exponencial. En conjunto los dos experimentos ajustados con este modelo tuvieron una vida media (t_0,5) de 0,439 años. El tiempo requerido para la descomposición de 99% de la hojarasca (t_0,99) fue 1,195 años. En estos humedales forestales, la descomposición de la hojarasca procede a ritmos intermedios de los publicados para los bosques tropicales lluviosos de baja altitud.

Summary

There are no reports in the scientific literature on tropical peaty (Tropofibrist) swampy forests necromass decomposition. This paper intends to fulfill this deficiency with two experiments conducted to study the fine litter decomposition in one of these forests with mean annual temperature and rainfall of 26ºC and 3500mm, respectively, located in the Patía River delta, Pacific Coast of Colombia. In the first experiment 10 decomposition trays, 1cm mesh, were arranged at random on the ground. Each tray contained an average of 156.9 g of fine litter (leaves, flowers and fruits). This experiment lasted 371 days and the trays were weighed monthly in the field. The second experiment was similar but the initial weight of litter was 106.9g and lasted 288 days. Annual decomposition rates were similar in both experiments: 87.8% and 78.6%, respectively. Four models of decomposition were tested: negative exponential, double exponential, asymptotic and compound decomposition rate proposed herein, the double exponential being the best for both experiments. With this model, the half life of litter (t_0.5) was 0.439 years and the time required for decomposition of 99% of the litter (t_0.99) was 1.195 years. In these forested wetlands, the rate of litter decay is intermediate among the published data for low altitude tropical rain forests.

Resumo

A literatura não relata dados sobre as taxas de descomposição da necromasa em bosques tropicais pantanosos de baixa altitude com solos turbosos (Tropofibrist). Este artigo trata de preencher este vazio com dois experimentos dirigidos a estudar a descomposição da folhagem seca fina num destes bosques com temperatura e precipitação médias anuais de 26ºC e 3.500mm, respectivamente, situado no delta do río Patía, litoral Pacífico colombiano. No primeiro experimento se dispuseram ao azar sobre o solo 10 bandeijas de descomposição com malha de retícula de 1cm de lado. As bandeijas continham 156,9g de folhagem seca fina (folhas, flores e frutos). O experimento durou 371 dias e cada mês se pesaram as bandeijas in situ. O segundo experimento teve características similares. O peso inicial médio das bandeijas foi de 106,0g e durou 288 dias. As taxas de descomposição anual de ambos experimentos foram similares: 87,8% e 78,6%, respectivamente. Foram ensaiados quatro modelos de descomposição: exponencial negativo, duplo exponencial, asintótico e taxa de descomposição composta proposta nesta investigação, resultando mais satisfatório o duplo exponencial. Em conjunto os dois experimentos ajustados com este modelo tiveram uma vida média (t_0,5) de 0,439 anos. O tempo requerido para a descomposição de 99% da folhagem seca (t_0,99) foi 1.195 anos. Nestes umidais florestais, a descomposição da folhagem seca procede a ritmos intermedios dos publicados para os bosques tropicais chuvosos de baixa altitude.

Palabras claves / Bosques Pantanosos Tropicales / Descomposición / Hojarasca / Necromasa /

Recibido: 17/07/2002. Modificado: 27/01/2003. Aceptado:21/02/2003

 

La descomposición de la hojarasca producida por los bosques hace disponibles y reciclables los nutrientes minerales en ella contenidos. Es, además, la principal fuente de carbono para la síntesis del humus del suelo, así como fuente de energía y nutrientes para invertebrados y microorganismos que participan en su fraccionamiento y descomposición. Desde las investigaciones pioneras de Jenny et al. (1949) en varios sitios de Colombia, Costa Rica y California, y la revisión posterior de Olson (1963), se han realizado numerosas investigaciones sobre las tasas de descomposición de la hojarasca en bosques tropicales de baja altitud y su comparación con medios extratropicales. Las revisiones hechas por diversos autores (Anderson y Swift, 1983; Golley, 1983; Cuevas y Medina, 1988; Landsberg y Gowers, 1997) indican que, efectivamente, las tasas de descomposición de la hojarasca tienden a ser más altas en los bosques tropicales lluviosos que en los secos y, a su vez, mayores en el trópico que fuera de él. No obstante, dadas las grandes variaciones observadas, existe considerable traslape de las tasas de descomposición entre biomas muy contrastantes.

En la literatura es escasa la información sobre las tasas de descomposición de la hojarasca en bosques pantanosos tropicales de baja altitud, cuyo suelo permanece saturado de humedad y tienden a formar epipedones hísticos. Es importante establecer la diferencia entre estos bosques con los de rebalse (vársea) tanto amazónicos (igapó, caatinga), como los de los cativales del Darién de Colombia y Panamá, donde la inundación es episódica, siendo inundables o periódicamente inundados (Golley et al., 1978; Pires y Prance, 1988; Jordan, 1988, 1989; Klinge et al., 1990; Lips y Duivenvoorden, 1996). En los bosques amazónicos los suelos son podzódicos, pertenecientes al gran grupo Tropacuod; los de los cativales son Inceptisoles muy fértiles (Golley et al., 1978). Los bosques aquí estudiados se asemejan más a los bosques sobre pantanos de turba del sudeste asiático tropical (Whitmore, 1975). Permanecen saturados de humedad por cuanto no drenan totalmente en ninguna época del año. Pertenecen a los denominados bosques sobre pantanos permanentes, raros en sur América tropical (Klinge et al., 1990). Hipotéticamente la baja aireación de estos suelos debería producir tasas de descomposición de la hojarasca más lentas que las halladas en los bosques tropicales lluviosos no inundados, hipótesis que será verificada.

Tradicionalmente el modelo más empleado para explicar el proceso de descomposición ha sido el exponencial negativo (Jenny et al., 1949), el cual ha sido empleado en el trópico (Anderson y Swift, 1983; Gong y Ong, 1983; Frangi y Lugo, 1985; Saldarriaga, 1994; Harmon et al., 1995; Songwe et al., 1995 Álvarez-Sánchez y Becerra, 1996; Landsberg y Gowers, 1997; Cuevas y Medina, 1988). Se argumenta que la hojarasca está compuesta de una fracción lábil que se descompone con rapidez como los azúcares y las proteínas, y de una fracción recalcitrante de más lenta descomposición compuesta por ligninas y fenoles (Binkley, 1986). Puesto que cada fracción se descompone exponencialmente con sus propias tasas de descomposición, se ha propuesto el modelo doble exponencial negativo (Wider y Lang, 1982; Álvarez-Sánchez y Becerra, 1996).

También se argumenta, según el modelo asintótico (Wider y Lang, 1982) que existe una fracción de materia orgánica totalmente resistente a la descomposición, la cual debe limitar el proceso exponencial negativo. Si bien es cierto que no existe materia orgánica totalmente inalterable, también lo es que existen fracciones de humus cuya tasa de descomposición es virtualmente cero (Kononova, 1982). En suelos pantanosos, como los de los humedales forestales de este estudio, cierta proporción de la materia orgánica se transforma en turba, cuya tasa de descomposición es prácticamente nula, lo que se comprueba por la antigüedad, cercana a los 3000 años, de muestras de uno de los sitios de experimentación (Del Valle 1996). Esto justifica teóricamente el modelo asintótico, pero también los otros modelos propuestos, por cuanto en la práctica siempre permitirían estimar una fracción de materia orgánica sin descomponer.

Para otros fenómenos naturales, como las tasas de mortalidad cuyo comportamiento matemático es similar a la descomposición, la exponencial negativa y la mortalidad expresada como una tasa de interés compuesta negativa, arrojan resultados casi idénticos (Del Valle, 2002). Ello motivó explorar el comportamiento de este modelo para las tasas de descomposición de la hojarasca. Según la teoría del límite, cuando las tasas de cambio (interés, mortalidad, descomposición, etc.) se acumulan en infinitos períodos de tiempo anuales, el resultado tiende a una exponencial negativa, razón para proponer este nuevo modelo de descomposición. Los cuatro modelos utilizados están formalizados más adelante.

Área de Estudio

Los bosques de Guandal

El estudio fue llevado a cabo en los humedales forestales tropicales (bosques pantanosos) del Pacífico sur colombiano, denominados localmente bosques de guandal. Los sitios de los experimentos hacen parte de la llanura de desborde del sistema deltaico del río Patía, a unos 5msnm. El clima es ecuatorial, la precipitación anual de 3500mm, con grandes variaciones interanuales. El mes más seco es noviembre con 173 ±119mm (d.e.) en 11 años de registros de la estación climatológica más cercana (2º32'N y 78º27'O). La temperatura promedio anual es de 26ºC, con mínimas variaciones mensuales (Del Valle, 1994).

Se distinguen básicamente los siguientes tipos de bosques de guandal: guandal mixto; cuangarial, donde la especie más abundante es el cuangare (Otoba gracilipes (A.C Smith) Gentry: Myristicaeae); sajal, caracterizado por el sajo (Camnosperma panamense Stand: Anacardiaceae); y naidizal, dominado por la palma naidí (Euterpe oleracea Martius). En el mismo orden aumenta el anegamiento (Del Valle, 2000). Estos bosques han estado sometidos a la explotación selectiva de madera durante los últimos 50 años. Dado que no se pueden quemar y no son adecuados para la agricultura o la ganadería, los bosques se regeneran con las mismas especies, siendo un ejemplo de persistencia del uso maderero con pocos antecedentes en el trópico humedo (Del Valle, 1993).

El estudio se llevó a cabo en los guandales mixtos y en los cuangariales. En los primeros, en 3 parcelas de 0,5ha se encontraron en promedio 30 especies de árboles con diámetro a la altura de pecho (D) mayores o iguales a 10cm, siendo el índice de Shannon (H) y la equidad (E), en promedio, de 2,574 y 0,762 nits/individuo, respectivamente. Para los cuangariales en 3 parcelas de igual área estos mismos índices fueron: 27 especies, H= 2,368 y E= 0,722 (Del Valle, 2000). Varias especies además de O. gracilipes dominan el dosel: C. panamense, Psychotria santaritensis, Alchornea leptogyma y Socratea exorriza, entre otras. En los cuangariales el dosel está dominado por O. gracilipes (32% de los árboles con D mayor o igual a 10cm en 5 parcelas con área total de 4,3ha; Del Valle, 2000). La extracción selectiva de árboles mantiene relativamente baja el área basal de estos bosques.

Suelos

Los suelos de las dos parcelas estudiadas son hidromórficos con capas de turba alternadas con suelo mineral, pantanosos, fundamentalmente por influencia de las lluvias en geoformas cóncavas y por el represamiento diario de las aguas dulces de los ríos producido por las altas mareas del Pacífico, que pueden superar los 4m de altura, y por el desborde de los ríos en las épocas más lluviosas. El nivel freático por lo regular se encuentra a pocos centímetros por debajo de la superficie y aún sobre ella. Las aguas de estos bosques son negras y extremadamente ácidas (Del Valle, 1996). Estos bosques son inundados más que inundables. Según Marin y Uribe (1990) 5 muestras de suelo tomadas de los primeros 30cm de suelo arrojaron un pH promedio (en agua; relación 1:1) de 3,86 ±0,15 (d.e.) y el porcentaje de materia orgánica fue de 53,7 ±2,3%. Del Valle (1996) clasificó estos suelos dentro del orden Histoles, Gran Grupo Tropofibrist, según el sistema taxonómico de los Estados Unidos de América (USDA, 1983).

Métodos de Campo

Se empleó el método del monitoreo de la pérdida de peso de la hojarasca introducida en bandejas de descomposición.

Primer experimento. Se llevó a cabo en la vereda Guabillales, cuenca del río Sanquianca, tributario del río Patía, cuyas coordenadas aproximadas son 2º10'N y 78º17'O. El experimento se estableció en una parcela de 100 x 50m, representativa de un cuangarial, donde O. gracilipes representa 34% de los árboles con D Å10cm. En las 0,5ha el bosque alberga 37 especies de árboles y 508 árboles/ha, con 17,2m²/ha de área basal. El bosque fue explotado selectivamente unos 15 años antes del experimento.

Se dispusieron al azar 10 bandejas de descomposición en contacto con el suelo que contenían en promedio 156,9g de hojarasca fresca. Las bandejas consistieron en cajas de malla plástica cuadradas de 30cm de lado y retículo de 1cm, que permite el acceso de invertebrados que fraccionan la hojarasca en condiciones similares a la hojarasca del piso forestal. A cada bandeja se le colocó un techo removible de malla plástica con retículo £1mm. Debido a pérdida de bandejas o dificultad para pesar los escasos residuos en ellas contenidos, su número se redujo hasta 6 al final del experimento.

La hojarasca fina depositada en cada bandeja consistió principalmente de hojas frescas, pero también flores y frutos, todos recogidos del suelo y recién caídos. Se trató de que la hojarasca incorporada a las bandejas guardase proporción con la abundancia de las especies de árboles de la parcela. Por tanto, en este ensayo aproximadamente 34% de la hojarasca correspondió a O. gracilipes. Cada 27 a 28 días se pesó en el campo el contenido de cada bandeja empleando una balanza con exactitud de 0,1g, excepto durante 55 días entre noviembre 1993 y enero 1994, y durante 56 días en febrero y marzo 1994. El experimento duró 371 días.

Segundo experimento. Se llevó a cabo en la vereda San Isidro, cuenca del río Satinga, tributario del río Patía, en una parcela de 100 x 100m, representativa de los guandales mixtos, cuyas coordenadas aproximadas son 2º11'N y 78º9'O. En esta parcela se encontraron 37 especies de árboles de las cuales 16% de aquellas con D Å10cm fue Psychotria santarritensis Dwyer (Rubiaceae). En el dosel de la parcela se encuentran además O. gracilipes, Matisia hidroboi, Euterpe precatoria y C. panamense. Se hallaron 650 árboles/ha cuya área basal fue 17,9m²/ha (D Å10cm). El bosque había sido explotado selectivamente 20 años antes del establecimiento del experimento.

En esta parcela se distribuyeron al azar 10 bandejas de descomposición con 106,0g en promedio de hojarasca fina. El experimento duró 288 días. Desde la tercera observación hasta la sexta sólo se dispuso de 9 bandejas, por pérdida de una de ellas, y de allí en adelante de 8. Las demás características del experimento son similares a las del primer experimento.

Modelos de Descomposición

Se emplearon los siguientes cuatro modelos:

1- Modelo exponencial, de acuerdo con el cual

H(t) = e ^{k t},  k <0 (1)

donde H(t) es la fracción de hojarasca remanente después de t años. En este modelo el tiempo requerido para que se descomponga 50% (vida media) y 99% de la hojarasca se expresan como t_0,5= ln(0,5)/k y t_0,99= ln(1-0,99)/k, respectivamente. El tiempo de residencia medio es –1/k (Olson, 1963; Songwe et al., 1995). El cálculo de t_0,99 es necesario para disponer de una aproximación razonable del tiempo requerido para que desaparezca la casi totalidad de la hojarasca, por cuanto la curva tiende asintóticamente a cero.

2- Modelo doble exponencial, expresado como

H(t) = pe^k₁ +(1-p)e^k₂,  k₁ <0, k₂ <0 (2)

donde se asume que la hojarasca está compuesta de una fracción lábil (p) y de una fracción recalcitrante (1-p). El cálculo de t_0,5 y de t_0,99 se realiza iterativamente una vez estimados los parámetros de la ecuación; los inversos –1/k₁ y –1/k₂ permiten calcular el tiempo de residencia medio de las fracciones lábiles y recalcitrantes, respectivamente.

3- Modelo asintótico expresado como

H_(t) = A+(1–A)e^kt, k <0 (3)

donde la vida media es t_0,5= [ln(0,5–A)–ln(1–A)]/k y t_0,99 igual, sustituyendo 0,5 por 0,01. Como en el modelo exponencial, el tiempo de residencia medio es –1/k. En esta ecuación A representa la asíntota.

4- Modelo aquí propuesto, de acuerdo con el cual

H(t) = (1+k) ^t, k <0 (4)

con un comportamiento similar al modelo 1: parte de 1 y se acerca asintóticamente a 0 con concavidad siempre positiva. Aquí t_0,5= ln(0,5)/ln(1+k) y t_0,99= ln(1-0,99)/ln(1+k). El tiempo de residencia medio, como en los demás modelos, se calcularía como –1/k.

Este sencillo modelo hace un símil entre el porcentaje de pérdida de valor de un capital puesto a una tasa de interés negativa durante t años, con la pérdida de peso de la hojarasca descompuesta a una tasa k durante t años. No obstante, parece no haber sido propuesto previamente.

Las comparaciones de pérdidas de peso en tiempos similares entre los dos experimentos se realizaron mediante la prueba de t de Student para observaciones no pareadas y varianzas iguales (Kreyszig, 1973). Los parámetros de todos los modelos se estimaron por regresión no lineal, excepto la asíntota del modelo 3, en el que se introdujeron diferentes valores asintóticos, escogiendo aquel cuya regresión mostrara el mejor ajuste.

Resultados

Pérdida de peso

La Tabla I presenta los resultados de los dos experimentos. La disminución continua del peso inicial de la hojarasca a través del tiempo de observación se acompaña de una marcada tendencia a aumentar el coeficiente de variación. La disminución del número de bandejas influye en este aumento, pero el factor más determinante es la variabilidad de las velocidades de descomposición entre la hojarasca de las bandejas por cuanto, aun cuando se tuvo el mismo número de ellas, tal tendencia se mantuvo. Con base en los pesos iniciales y finales promedio de 156,9 y 19,4g para el primer experimento, y de 106 y 17,9g para el segundo experimento, y sus duraciones, de 1,016 y 0,789 años, se concluye que el porcentaje anual de pérdida de peso fue 87,8% y 78,6% para cada uno de los experimentos.

La tendencia general de pérdida de peso relativa fue muy similar en los dos experimentos, como lo muestran las pruebas de t realizadas en tres tiempos comparables (Tabla I). No hubo diferencias significativas entre los pesos relativos remanentes.

Tasas de descomposición

En la Figura 1 se muestra la reducción relativa del peso de la hojarasca de los dos experimentos durante sus respectivos períodos de observación. Por cuanto ambos experimentos presentan tendencias similares, como ya se había mencionado, se ajustaron los cuatro modelos para el conjunto de las observaciones de ambos experimentos.

En la Tabla II se presentan los cuatro modelos con sus correspondientes estimadores paramétricos, así como estadísticos relativos al error, el ajuste y los residuales. Todos los modelos ajustaron bastante bien de acuerdo con el coeficiente de determinación, por cuanto explicaron más del 96% de la reducción de la varianza observada. No obstante, en un análisis más detallado, los modelos 4, 3 y 1, en ese orden, tuvieron los menores errores estándar asintóticos pero, así mismo, mayores errores estándar de la estimación. Lamentablemente estos tres modelos evidenciaron problemas de residuales detectados mediante la prueba de Durbin y Watson, poniendo de manifiesto que los términos del error se correlacionan positivamente (Neter et al., 1983). El modelo 2, a pesar de sus altos errores asintóticos es el único que no evidencia la citada autocorrelación de manera concluyente. Presenta además el menor error estándar de estimación y el mayor coeficiente de determinación. Esto llevó a considerar el modelo doble exponencial como el que mejor explica los resultados de los experimentos. Según este modelo

H(t) = -0,3149e^0,1236t + 13149e^{- 1,0488t} (5)

y se representa en la Figura 1.

Vida media, tiempo medio de residencia y tiempo para la descomposición del 99% de la hojarasca

Con el modelo doble exponencial t_0,5= 0,439 años y t_0,99= 1,195 años. Con el modelo exponencial simple t_0,5= 0,4 años y t_0,99= 2,69 años. La gran diferencia entre los valores de t_0,99 entre ambos modelos se debe a que el modelo exponencial negativo simple subestima la descomposición de la hojarasca desde los 0,7 años, evidenciando los problemas de residuales ya mencionados. A partir de este punto, todos los valores experimentales están por debajo de los estimados por la regresión. Por el contrario, como se aprecia en la Figura 1, el modelo doble exponencial estima valores muy cercanos a los experimentales. Al año, por ejemplo, el primero de estos modelos estima una tasa de descomposición relativa de 0,18, en tanto que el segundo estima sólo 0,10. Similar sobreestimación sucede con los modelos 3 y 4 (Tabla II). El tiempo de residencia medio para la exponencial negativa simple es 0,58 años, similar a la vida media.

Discusión

En relación con la pérdida de peso varios factores pueden ser responsables de que se presenten diferencias de descomposición, pero dos son los más determinantes: Primero, las especies aportantes de detritos. Esta bien sustentado en la literatura que en el mismo sitio la hojarasca de diferentes especies se descompone a tasas diferentes (Ewel, 1976; Gong y Ong, 1983; Cuevas y Medina, 1988; Maheswaran y Gunatilleke, 1988; Songwe et al., 1995; Landsberg y Gowers, 1997; Luisão et al., 1998). Por cuanto no fue posible mantener en todas las bandejas idénticas proporciones de hojarasca por especie, este factor debió haber cumplido un importante aunque indeterminado papel en los resultados. En este mismo factor se debe tener en cuenta que la incorporación de frutos relativamente grandes en algunas bandejas, como los de O. gracilipes, más resistentes a la descomposición que las hojas y las flores, influyó en el coeficiente de variación. Segundo, en bosques cuyo nivel freático presenta pequeñas fluctuaciones en torno del piso forestal, el micrositio tiene una influencia determinante en las tasas de descomposición de la hojarasca. Es de esperar que en las bandejas que por azar quedaron en micrositios cóncavos e inundados durante más tiempo, la hojarasca tenga tasas de descomposición menores que la de las bandejas localizadas en micrositios convexos, menos propensos a la inundación. La descomposición anaeróbica, predominante en medios inundados, ocurre a menor velocidad que la descomposición aeróbica característica de los medios emergidos (Kononova 1982). Adicionalmente, el "peso fresco" de las hojas mojadas debido a la inmersión, tiende a ser mayor que el de las hojas húmedas emergidas. Este factor causa errores en la interpretación de las tasas de descomposición. Aunque la mayoría de los autores emplean hojarasca seca al horno (Cuevas y Medina, 1988; Songwe et al., 1995; Álvarez-Sánchez y Becerra, 1996; Luisão et al., 1998), este procedimiento no se empleó aquí por considerar que podría alterar las tasas de descomposición de la hojarasca en un bosque en que ésta nunca se seca. Este procedimiento había sido empleado previamente por Golley et al. (1978) y por Frangi y Lugo (1985).

La mayoría de los estudios de descomposición de hojarasca emplean hojarasca de una o pocas especies, hasta 5 por sitio, y 10g o menos, aun 2g secadas en estufa o al aire, por cada bolsa de descomposición y exclusivamente de hojas (Swift et al., 1981; Gong y Ong, 1983; Cuevas y Medina, 1988; Maheswaran y Gunatilleke, 1988; Songwe et al., 1995; Álvarez-Sánchez y Becerra, 1996; Luisão et al., 1998). El empleo de más de 100g de peso fresco por bandeja permitió un adecuado seguimiento del proceso de pérdida de peso. Además, cuando se emplean pocas especies en bosques tropicales, los resultados no pueden compararse con los obtenidos por otras técnicas como el balance de masas (relación entre la hojarasca caída y la hojarasca in situ), pues esta técnica involucra de manera integral todas las especies y los componentes de la hojarasca. Por cuanto en estos experimentos se trató de involucrar en las bandejas todas las especies en proporción de su abundancia, incluyendo hojarasca no foliar, los resultados reflejan mejor la situación real, permitiendo comparaciones con el citado método alterno. El tamaño de la malla también afecta los resultados. Anderson y Swift (1983) encontraron que las bandejas de malla gruesa (retículo Å10mm), como las aquí empleadas, tienden a producir mayores pérdidas de peso que las de malla fina. Las mallas finas impiden el acceso de algunos invertebrados, lo cual explica dicha tendencia (Swift et al., 1981; Anderson y Swift, 1983; Luisão et al., 1998). Por tanto, si se trata de que los resultados reflejen mejor lo ocurrido en el bosque, se deben emplear mallas gruesas.

Las pérdidas anuales de peso de los dos experimentos, de 87,8 y 78,6%, se encuentran en una posición intermedia en el contexto de las cifras publicadas para los bosques tropicales lluviosos de baja altitud cuando se usan bandejas de hojarasca de malla gruesa. Entre las cifras más altas se encuentran las de un bosque tropical de Nigeria cuya hojarasca perdió en peso anualmente entre 219 y 548%, y entre las más bajas un bosque tropical en Sarawak perdió en un año entre 52 y 61% de su peso de hojarasca fina inicial (Anderson y Swift, 1983). En los bosques periódicamente inundados de la Amazonia esta variable oscila entre 39% y 95% (Imler y Furk, 1980; Cuevas y Medina, 1988).

En las consideraciones teóricas del modelo doble exponencial (Ec. 2), k₁ y k₂ deberían ser <0, y p >0. Pero a pesar del buen ajuste aquí logrado, esta hipótesis no se sostiene por cuanto resultó que k₁ es >0 y p <0 (Ec. 5). En estas condiciones el modelo pierde su justificación teórica quedando sólo como un modelo empírico para esta aplicación, cuya tendencia sigue muy de cerca los resultados experimentales.

Por cuanto el modelo exponencial simple ha sido el más empleado, se comparan los resultados de este estudio con otros realizados en el trópico basados en este modelo. La tasa negativa de descomposición resultante fue 1,7093a^-1 (Tabla II), la cual se encuentra dentro del muy amplio rango de 0,162a^-1 a 3,60a^-1 reportado para la hojarasca fina en el bioma bosque húmedo tropical cuando se emplea el método de las bandejas de descomposición (Golley, 1978; Songwe et al., 1995; Landsberg y Gowers, 1997; Cuevas y Medina, 1988;). No obstante, Álvarez-Sánchez y Becerra (1996) citan valores entre 9,1a^-1 y 12,4a^-1 para Ficus yoponensis en los bosques tropicales lluviosos de México. Cuando la comparación se realiza con los bosques inundables amazónicos, cuyas tasas negativas de descomposición, tanto para la hojarasca fresca como para las especies, se encuentran entre 0,48a^-1 y 2,9a^-1 (Irmler y Furk, 1980; Cuevas y Medina, 1988), de nuevo los resultados de este experimento se hayan en una posición intermedia. En un bosque pluvial montano subtropical de Puerto Rico (18ºN, 750msnm, precipitación anual entre 3870 y 4700mm, y temperatura media menor de 12ºC) expuesto a suelos saturados a inundaciones periódicas, Frangi y Lugo (1985) determinaron en trampas con hojarasca fresca (método similar al aquí empleado) una tasa negativa de descomposición de 0,839a^-1. Ello condujo a un tiempo de residencia media de 1,2 años y vida media de 0,82 años. El tiempo para que desaparezca 99% de la hojarasca fue de 5,5 años. Estos valores duplican los aquí reportados pero se encuentran dentro del rango para el bioma bosque húmedo tropical. No obstante, este ecosistema por latitud, temperatura y suelos no es comparable con los bosques pantanosos de turba de esta investigación.

Con el método del balance de masas (Olson, 1963) se reportan valores de k para bosques lluviosos tropicales de zonas bajas, desde 0,37a^-1 hasta 5,0a^-1 (Swift et al., 1981; Anderson y Swift, 1983; Golley, 1983; Jordan, 1989; Duivenvoorden y Lips, 1995; Lips y Duivenvoorden, 1996; Burghouts et al., 1998). Pero estas cifras no son exactamente comparables con los valores de k obtenidos en bandejas o bolsas de descomposición por las razones previamente anotadas.

Golley (1978) afirma que la hojarasca tarda en descomponerse completamente en los bosques tropicales entre 2,5 y 11 meses. Pero, al menos cuando se emplean los modelos aquí ensayados, la desaparición total no existe por cuanto tienden asintóticamente a 0, o a una asíntota de materia orgánica estable. Realmente, el tiempo para que desaparezca el 99% de la hojarasca en el trópico se encuentra entre 28 años (k= -0,162a^-1) y 1,28 años (k =-3,60a^-1) cuando se emplea la exponencial negativa simple (Anderson y Swift, 1983; Golley, 1983; Cuevas y Medina, 1988; Landsberg y Gowers, 1997). Con este mismo modelo los datos de este estudio se encuentran en una posición intermedia dentro de estos extremos, aunque mucho más cercanos del límite inferior de 2,69 años.

La hipótesis planteada en esta investigación fue rechazada, por cuanto la tasa de descomposición de la hojarasca de estos humedales forestales no resultó inferior a la de otros bosques tropicales húmedos de baja altitud no pantanosos, ni a la de los bosques periódicamente inundados de la Amazonia. Tan sorprendente resultado podría explicarse por dos razones. En primer lugar, el efecto de las especies ya discutido. Algunas especies se descomponen muy rápido en tanto que otras tienen tasas de descomposición muy lentas. O. gracilipes y P. santarritensis, las especies que participaron en mayor proporción del peso de la hojarasca en las bandejas, parecen descomponerse rápidamente haciendo menos perceptible el efecto del anegamiento en la disminución de la descomposición de la hojarasca fina. En segundo lugar, debe tenerse en cuenta que en estos bosques el nivel freático oscila pocos centímetros en torno de la superficie del suelo. Por tanto, la hojarasca se encuentra sometida a períodos alternativos de anegamiento y aireación, dependiendo de las lluvias. Ello produce pulsos de oxidación de la hojarasca haciendo que se descomponga a tasas similares a las registradas para otros bosques húmedos tropicales no anegados.

Conclusiones

Todos los indicadores aquí calculados: pérdida de peso, tasa de descomposición, vida media, tiempo de residencia medio y tiempo requerido para que se descomponga 99% de la hojarasca fina, permiten concluir que la descomposición de la hojarasca en estos bosques pantanosos sobre suelos turbosos (Tropofibrist) se encuentra en una posición intermedia entre el rango de los valores publicados para los bosques lluviosos tropicales de baja altitud. Esta conclusión es válida también cuando se compara con los resultados obtenidos en los bosques inundables tales como los de rebalse (vársea) amazónicos. Este sorprendente resultado no pudo contrastarse con otras investigaciones en ecosistemas de bosques inundados permanentemente (bosques tropicales bajos sobre pantanos turbosos sensu Whitmore, 1975) por no haberse encontrado ninguna publicación previa. Para los dos experimentos la pérdida promedia de peso fue 83,2%a^-1 (87,8 y 78,6% para cada uno).

Los cuatro modelos de descomposición evaluados mostraron muy buenos ajustes estadísticos en términos del coeficiente de determinación y el error estándar de la estimación. Pero al tener en cuenta los residuales, todos excepto el doble exponencial evidenciaron autocorrelación de errores. Los resultados sustentan este modelo como empírico y no teórico por cuanto se encontró k₁ es >0 y p <0. Las consideraciones teóricas requieren lo contrario (k₁ <0, y p >0).

El modelo aquí propuesto, que estima la hojarasca remanente como un capital colocado a una tasa negativa de interés compuesto (la tasa de descomposición), resultó estadísticamente superior o igual a la mayoría de los modelos tradicionales.

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