CANTIDAD, CALIDAD Y NUTRIENTES RECICLADOS POR LA HOJARASCA FINA EN BOSQUES PANTANOSOS DEL PACÍFICO SUR COLOMBIANO

Jorge Ignacio Del Valle-Arango 

Jorge Ignacio Del Valle-Arango. Ingeniero Forestal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Magíster Scientiae en Ciencias Forestales, Convenio IICA-Universidad de Costa Rica. Profesor, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Dirección: Apartado Aéreo Nº1779, Medellín, Colombia. e-mail: jidvalle@perseus.unalmed.edu.co

Resumen

Entre agosto 1993 y marzo 1995 se acopió quincenalmente la hojarasca fina en tres parcelas por medio de 35 colectores de 1x1m colocados al azar, correspondientes a sendas asociaciones de humedales forestales (bosques pantanosos) tropicales del delta del río Patía, Pacífico sur de Colombia. Los objetivos fueron caracterizar el reciclaje de bioelementos de la hojarasca caída y compararlo con otros bosques húmedos tropicales de baja altitud. La parcela 1 (0,5ha) fue establecida en un cuangarial explotado selectivamente 15 años antes, con área basal (G)= 17,2m²·ha-1 (árboles con diámetro Å10cm); especies de arboles (S)= 37; densidad (N)= 598 árboles/ha de los cuales el cuágare (Otoba gracilipes: Myristicaceae) representa 34% de N. La parcela 2 (1ha) se estableció en un guandal mixto explotado selectivamente 20 años antes, con G= 17,9m²·ha^-1; S= 37 especies; N= 650 árboles/ha de los cuales la especie más abundante Psycotria santaritensis (Rubiaceae) representó 16% de N. La parcela 3 (0,5ha) se estableció en un sajal secundario con G= 44,5m²·ha^-1; S= 12 especies; N= 642 árboles/ha, de los cuales 79% eran sajos (Campnosperma panamense: Anacardiaceae). En promedio las tres parcelas aportaron por año 11,7t·ha¹ de hojarasca fina y los bioelementos determinados fueron (kg·ha^–1 por año) N 157; P 4,8; K 8,0; Ca 114; Mg 19,1; Na 2,4; Fe 1,02; Cu 0,10 y Zn 0,32. Los resultados sugieren que debido al muy bajo reciclaje de K, estos bosques permanentemente anegados por aguas negras son de naturaleza oligotrófica.

Summary

Between August 1993 and March 1995, fine litterfall was collected every two weeks in three plots with 35 randomly located 1x1m traps in three different tropical forest wetland associations (swamp forests) from the Patía River delta, Colombia South Pacific. The object was to characterize the bioelements recycled in this forest and to compare them with other lowland tropical rain forests. Plot 1 (0.5ha) was established in a selective felling 15 years ago in a "cuangarial" stand with a basal area (G)= 17.2m²·ha^-1 (trees with diameter Å10cm); tree species (S)= 37; density (N)= 598 trees/ha, Otoba gracilipes: Myristicaceae being 34% of N. Plot 2 (1ha) was established in a selective felling 20 years ago in a mixed "guandal" stand with G= 17.9m2·ha^-1; S= 37 species; N= 650 trees/ha, Psycotria santaritensis (Rubiaceae) being the most abundant species, representing 16% of N. Plot 3 (0.5ha) was established in an old secondary "sajal" stand with G= 44.5m²·ha^-1; S= 12 species; N= 642 trees/ha, Campnosperma panamense: Anacadiaceae being 79% of N. The average annual litterfall for the tree plots was 11.7t·ha^-1 and the bioelements measured (kg·ha^-1 per year) were N 157, P 4.8, K 8.0, Ca 114, Mg 19.1, Na 2.4, Fe 1.01, Cu 0.10, and Zn 0.32. The results suggest that due to the very low recycled K, this permanently flooded black water forest is oligotrophic in nature.

Resumo

Entre agosto 1993 e março 1995 se juntou quinzenalmente à folhagem fina em três parcelas por meio de 35 coletores de 1x1m colocados ao azar, correspondentes a sendas associações de umidades florestais (bosques pantanosos) tropicais do delta do rio Patía, Pacífico sul da Colômbia. Os objetivos foram caracterizar a reciclagem de bio elementos da folhagem caída e comparar-lo com outros bosques úmidos tropicais de baixa altitude. A parcela 1 (0,5ha) foi estabelecida em um quangarial explorado seletivamente 15 anos antes, com área basal (G)= 17,2m2·ha-1 (árvores com diâmetro Å10cm); espécies de árvores (S)= 37; densidade (N)= 598 árvores/ha dos quais o cuágare (Otoba gracilipes: Myristicaceae) representa 34% de N. A parcela 2 (1ha) se estabeleceu em um guandal misto explorado seletivamente 20 anos antes, com G= 17,9m²·ha^-1; S= 37 espécies; N= 650 árvores/ha dos quais a espécie mais abundante Psycotria santaritensis (Rubiaceae) representou 16% de N. A parcela 3 (0,5ha) se estabeleceu em um sajal secundário com G= 44,5m²·ha^-1; S= 12 espécies; N= 642 árvores/ha, dos quais 79% eram sajos (Campnosperma panamense: Anacardiaceae). Em media as três parcelas aportaram por ano 11,7t·ha1 de folhagem fina e os bio elementos determinados foram (kg·ha^–1 por ano) N 157; P 4,8; K 8,0; a 114; Mg 19,1; Na 2,4; Fe 1,02; Cu 0,10 y Zn 0,32. Os resultados sugerem que devido a muito baixa reciclagem de K, estes bosques permanentemente inundados por águas negras são de natureza oligotrófica.

PALABRAS CLAVES / Bosques Pantanosos Tropicales / Campnosperma panamense / Hojarasca Fina / Humedales / Otoba gracilipes / Reciclaje de Nutrientes /

Recibido: 16/02/2003. Modificado: 15/07/2003. Aceptado: 21/07/2003

La cantidad de hojarasca es parte sustancial de la productividad primaria neta (PPN) de una comunidad vegetal, por cuanto generalmente se acepta que (Newbould, 1967; Landsberg y Gower, 1997)

PPN = Δw + W_det + Wh_erb,

donde Δw: aumento de biomasa aérea y subterránea, W_det: detritos orgánicos constituidos por la hojarasca, árboles muertos o partes desprendidas de ellos y la biomasa vegetal subterránea muerta, y W_herb: pérdida de biomasa debida a la her bivoría, todos ellos en peso seco por unidad de superficie y de tiempo. La hojarasca fina puede constituir entre 25 y 60% de la PPN (Wright, 1996), siendo esta última el límite máximo de la productividad económica y el sustento de la vida animal y de otras formas vegetales que no fotosintetizan.

La cantidad de hojarasca fina producida por una comunidad vegetal es la sumatoria de los detritos vegetales aéreos finos aportados al suelo durante un período de tiempo, expresados en peso seco. Allí se incluyen, por tanto, hojas, flores, frutos y ramitas, entre otros. Por lo regular se expresan en t·ha^-1·a^-1 o en g·m^-2·a^-1. La calidad de la hojarasca se refiere al tenor de nutrientes contenidos en ella.

La cantidad de bioelementos contenidos en esa hojarasca constituye la principal fuente de nutrientes incorporados al suelo en los ecosistemas naturales, una vez la hojarasca se descompone. Por tanto, en un alto porcentaje, su ciclo en las selvas se encuentra ligado con el aporte de hojarasca y su ulterior descomposición.

En este trabajo se cuantifica la hojarasca fina producida en las tres asociaciones más importantes de los humedales forestales turbosos del delta del río Patía, llamados localmente bosques de guandal; ellos son: sajal, asociación casi monoespecífica del árbol sajo, Campnosperma panamense Standl (Anacardiaceae), cuangarial, donde la especie dominante es el árbol cuángare, Otoba gracilipes (A.C. Smith) Gentry (Myristicaceae), y guandal mixto que alberga unas 40 especies de árboles por hectárea (Del Valle, 2000). Se determina en la hojarasca de cada una de estas asociaciones la concentración de los bioelementos: N, P, K, Ca, Mg, Na, Fe, Cu, Mn y Zn, así como las cantidades recicladas anualmente, con el fin de determinar la importancia del reciclaje de nutrientes en estos bosques y compararlo con otros ecosistemas de bosques húmedos tropicales.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El sitio hace parte de la llanura de inundación del delta del río Patía, el cual desemboca en el océano Pacífico colombiano aproximadamente entre los 2º30'N y los 78º42'O y cuya altitud supera levemente 5m. La precipitación anual es de unos 3500mm, de acuerdo con las isoyetas locales; el promedio anual de temperatura es 26ºC (Del Valle, 1994). Los bosques son humedales forestales saturados de agua permanentemente. Los suelos son orgánicos e hidromórficos. La presencia de turba, por cuanto los suelos pertenecen al Gran Grupo Tropofibrist (Del Valle 1996, 2003), sigue la secuencia sajales >cuangariales >guandales mixtos. Este último tipo de bosque se encuentra en los diques, su suelo tiene mayor contenido mineral y está menos sujeto al anegamiento. Estos bosques han estado sometidos a la explotación maderera selectiva durante los últimos 50 años, en especial de C. panamense y de O. gracilipes. No obstante, por cuanto no se ha transformado el uso de la tierra, el bosque se regenera básicamente con las mismas especies, dando como resultado la persistencia del uso maderero.

Muestreo de la caída de hojarasca fina

Se emplearon trampas o colectores de hojarasca de 1x1m consistentes de un marco de madera biselado de 10cm de altura cuyo fondo se cubrió con malla plástica fina (<1mm). Cada quince días, aproximadamente, se cosechó en cada colector el material allí depositado separándolo en material foliar, reproductivo (flores, frutos y sus partes) y ramas de menos de 2cm de diámetro. Todo el material se secó a 65ºC hasta peso constante en estufa de aire forzado. Los colectores se dispusieron sobre el piso horizontalmente y al azar dentro de cada una de las tres parcelas utilizadas, y se mantuvieron en el mismo sitio durante todo el experimento.

En la parcela 1 (Guabillales) correspondiente a un cuangarial, en 0,5ha (100x50m) se dispusieron al azar 10 trampas el 29 de agosto 1993. La última observación se hizo el 14 de diciembre 1994. El bosque había sido explotado selectivamente 15 años atrás. Esta parcela alberga 508 árboles/ha con diámetro ³10cm, distribuidos en 37 especies, 34% de las cuales fueron O. gracilipes. El área basal fue de 17,2m²·ha^-1. En la parcela 2 (San Isidro) en 1ha (100x100m), correspondiente a un guandal mixto, se establecieron al azar 15 colectores el 8 de enero 1994. La última observación se hizo el 6 de diciembre 1994. De acuerdo con los habitantes locales este bosque se había explotado selectivamente unos 20 años atrás. En esta parcela se encontraron 650 árboles/ha de diámetro ³10cm distribuidos en 37 especies, siendo Psycotria santaritensis Dwyer (Rubiaceae) la más abundante con 16% de todos los árboles. La parcela registró 17,9m²·ha^-1 de área basal para los árboles con diámetro ³10cm. En la parcela 3 (Nadizales) se dispusieron 10 colectores al azar en 0,5ha (100x50m) el 29 de junio 1994. La última observación se hizo el 9 de marzo 1995. Esta parcela corresponde a un sajal secundario casi monoespecífico, por cuanto sólo se encontraron 12 especies de árboles con diámetro ³10cm y 642 individuos; de ellos 79% fueron sajos. El área basal fue de 44,5m²·ha^-1.

Análisis químico

Del material recogido en los colectores durante el período observado se analizaron 43 muestras de hojarasca foliar (12 a 16 por parcela) para determinar la concentración de nutrientes en el Laboratorio de Ecología de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. El N se determinó por la técnica de semi-micro Kjeldhal, el P por colorimetría y los restantes elementos (K, Ca, Mg, Na, Fe, Cu, Mn, Zn) por absorción atómica. Igualmente, se analizaron 15 muestras de hojarasca de flores y frutos (5 por parcela) y 28 de hojarasca de ramas (8 a 10 por parcela).

Análisis estadístico

El error de muestreo (%E) se determinó mediante la función (Avery, 1975)

donde CV: desviación estándar dividida por la media o coeficiente de variación, t: valor tabular en Tabla de t de Student para a= 0,05 y n-1 grados de libertad, y n: tamaño de la muestra (número de colectores).

El tamaño de la muestra n, para un determinado valor de t y de E, se calculó iterativamente con la misma ecuación. Cabe puntualizar que E=   ± , donde  es el error estándar de la media. Estos son los límites de confianza (Freese, 1967).

Para calcular las diferencias entre las producciones de hojarasca y entre las concentraciones de nutrientes, se empleó la prueba t= d/s_d, donde d es la diferencia entre las medias y s_d el error estándar de la diferencia para tamaños de muestra diferentes (Steel y Torrie, 1960).

La relación entre la hojarasca total diaria en cada período de observación de cada uno de los tres sitios con la precipitación diaria promedia en el mismo período, obtenida de la estación meteorológica más cercana (El Charco, 2º28’N y 78º29’O), se estableció mediante el coeficiente de correlación de Pearson (Steel y Torrie, 1960).

Resultados

Producción de detritos finos

En la Figura 1 se registran los promedios de los detritos finos recogidos en las tres parcelas con sus correspondientes límites de confianza del 95%, además de las precipitaciones mensuales durante el período de estudio. En conjunto, no existe relación entre la producción de hojarasca y la precipitación mensual, pero la producción de hojarasca total en las parcelas tuvo altibajos durante el período de mediciones. Para dilucidar mejor la posible asociación entre la hojarasca caída con la precipitación se calculó el coeficiente de correlación lineal de Pearson (r) para cada período de observación entre estas dos variables, resultando valores no significativos (P£0,05) de r= 0,180; 0,060 y 0,051, para las parcelas 1, 2 y 3, respectivamente. Ninguna de las tres parcelas mostró asociación estadísticamente significativa entre las variables. Esto es, no hay evidencia de que la caída de hojarasca se encuentre influenciada por la precipitación pluvial.

La parcela 1 mostró una mayor periodicidad y contraste. La máxima absoluta de producción de hojarasca total diaria durante el período de medición en esta parcela se alcanzó entre noviembre 23 y diciembre 7, 1993 (14 días) con 146,14g·m^-2·d^-1 y la producción mínima entre junio 8 y 21, 1994 (13 días) con 4,91g·m^-2·d^-1, una relación de 30:1 en producción diaria de hojarasca fina.

En la Tabla I se presenta la producción de hojarasca en las tres parcelas. La parcela 1 tuvo una producción muy superior (P<0,01); las parcelas 2 y 3 no presentaron diferencias estadísticamente significativas (P>0,05). Los coeficientes de variación de las parcelas 1 y 2 fueron iguales (38%) y relativamente altos; el de la parcela 3 fue 22%. Estos coeficientes de variación implican errores para valores de  a = 0,05 de 27,4%; 21,2% y 15,7%, respectivamente. Si se deseasen errores del 20% para igual probabilidad se habrían requerido de a 17 colectores para las parcelas 1 y 2 (cinco colectores más para la parcela 1 y dos más para la parcela 2) y sólo 7 para la parcela 3. Pero si se deseasen errores del 10% las parcelas 1 y 2 habrían requerido cerca de 60 colectores cada una y la 3, 21 colectores.

La producción anual de hojarasca (media ± límites de confianza al 95% con 9, 14 y 9 grados de libertad, respectivamente) para las tres parcelas fueron: 15,64 ±2,25; 9,14 ±1,16 y 10,33 ±1,62 (t·ha^–1·a^-1). El promedio de 11,7 t·ha^–1·a^-1 es 23% mayor al promedio pantropical de zonas bajas lluviosas tropicales de 9,5 ±0,74t·ha^–1·a^-1 para 104 grados de libertad (Tabla I).

El porcentaje de hojas en la hojarasca promedió 74% en las tres parcelas, similar al promedio pantropical de 68,5% (Tabla I). Las flores y los frutos aportaron 12% y las ramas 14% de la hojarasca.

La mayoría de los estudios consultados secan la biomasa entre 60 y 80°C, pero Proctor (1983) recomienda el resecado para llevar las muestras a 105ºC. En este ensayo se sometieron 36 muestras de hojarasca secadas previamente hasta peso constante a 65ºC, a 103 ±1ºC hasta peso constante. El resultado fue una pérdida de peso adicional de 1,1% en promedio. Este ajuste sólo significaría una reducción del peso de la hojarasca de 0,1 a 0,17 t·ha^-1·a^-1 a los resultados de la hojarasca mostrados en la Tabla I. Satoo y Madgwick (1982) mencionan que la hojarasca de Pinus radiata perdió 2% de su peso cuando la temperatura de secado pasó de 70ºC a 105ºC, cifra que no se aleja mucho del resultado aquí obtenido.

Concentración de nutrientes en la hojarasca

La Tabla II presenta los resultados de los análisis químicos realizados a las tres fracciones de la hojarasca de las tres parcelas, y los compara con la información pantropical disponible. Lamentablemente, pocos autores reportan las concentraciones elementales de las estructuras reproductivas y de las ramas.

En 4 de los 10 nutrientes estudiados (N, P, K y Fe) se encontraron valores significativamente mayores en la hojarasca de las estructuras reproductivas que en la hojarasca foliar o en la de las ramas. Las concentraciones de otros 4 nutrientes (Mg, Na, Cu, Zn) no tuvieron diferencias significativas entre las tres fracciones. Sólo en el caso del Ca la concentración en la hojarasca foliar superó estadísticamente la de los otros componentes de la hojarasca, y sólo en el Mn la concentración en las ramas fue significativamente mayor que en los otros dos componentes de la hojarasca. En términos generales, para estos bosques la concentración de nutrientes en la hojarasca de flores y frutos es mayor que en la hojarasca foliar o la de las ramas pequeñas.

La concentración de nutrientes de la hojarasca en este estudio no arrojó diferencias significativas con el promedio pantropical de bosques tropicales lluviosos para N y Mg (Tabla II). Por el contrario, las de Ca y P fueron superiores al promedio pantropical (P< 0,01), y las de K y Na muy inferiores al promedio pantropical para bosques lluviosos de zonas bajas tropicales. Sus diferencias son altamente significativas (P< 0,001). Las concentraciones de estos dos elementos son entre 5 y 18 veces menores que sus respectivos promedios pantropicales. En el caso de K su concentración es casi la mitad de la cifra más baja encontrada en la literatura consultada para un bosque de la Guayana Francesa y la concentración de Na igual a la más baja citada en la literatura para un bosque de Araracuara, Amazonia colombiana (Duivenvoorden y Lips, 1995).

Aporte anual de nutrientes

La adición anual de nutrientes a través de la hojarasca en las diferentes parcelas se presenta en la Tabla III. El aporte total para todos los elementos en las tres parcelas sigue el orden 1 >3 >2.

El mismo orden siguió el aporte de nutrientes a través de las ramas. El orden en el aporte de nutrientes a través de la hojarasca de los detritos de flores y frutos fue 2 >1 >3. La contribución de nutrientes por la hojarasca foliar varió entre 61,4 y 79,8% en promedio, siguiendo muy cercanamente el aporte en peso de este componente.

El aporte de nutrientes por la hojarasca de las flores y los frutos promedió 15,7% en las tres parcelas. El aporte de nutrientes por las ramas pequeñas tuvo un rango de variación estrecho (8,6 a 11,8%) y promedió 10%.

Los resultados muestran que la parcela 1 revierte al suelo a través de la hojarasca cantidades considerablemente mayores de nutrientes que las parcelas 2 y 3 (62% y 53%, respectivamente), que resultaron bastante similares entre sí. Este resultado es coherente con el mayor aporte de hojarasca de esta parcela, mencionado previamente.

Discusión

Producción de detritos finos

Se sabe que en climas con marcada periodicidad de las lluvias hay una relación negativa entre la caída de hojarasca, predominantemente en la estación seca, y las lluvias (Lastres y Aymerich, 1992). En bosques siempre verdes bajo climas poco estacionales, como en la Selva, Costa Rica, cuyas temperaturas y precipitación anuales son casi idénticas a las del área de este estudio (26ºC y 3660mm) se ha detectado una asociación positiva entre la precipitación y la hojarasca total (Parker, 1994), quizá debida al efecto físico de la lluvia sobre el follaje, aunque este mismo autor menciona que otros estudios realizados allí mismo encontraron resultados diferentes.

Aunque la inexistencia de información acerca del comportamiento de la hojarasca en humedales forestales tropicales similares a los aquí estudiados no permite hacer generalizaciones, parece razonable concluir que en medios saturados de humedad y donde las especies deciduas son raras, la hojarasca caiga sin relación con la lluvia.

Llama la atención la estacionalidad y tan grandes oscilaciones sólo en la parcela 1, a pesar de que las tres corresponden a humedades forestales y están sometidas al mismo clima ecuatorial, pues se encuentran muy cercanas entre sí. La razón de estas variaciones probablemente se relaciona con la fenología de las especies arbóreas. Es así como entre 31 y 37% de la hojarasca foliar acopiada en la parcela 1 desde diciembre 21, 1993 hasta enero 18, 1994 pertenece a sólo dos especies O. gracilipes y Alchornea leptogyna Diels (Euphorbiaceae).

Los resultados sobre los errores y número de colectores requeridos dan cuenta de que aún en bosques muy cercanos y en condiciones climáticas y edáficas similares, los ritmos de deposición de hojarasca, su cantidad y variaciones, pueden diferir ampliamente y, por tanto, el número de colectores necesarios para caracterizar el fenómeno con un error y una probabilidad determinados. En relación con el número de colectores las opiniones y procedimientos son diversos. Golley (1978) afirma que la hojarasca se estima convencionalmente con 6 a 10 colectores de 1m² distribuidos al azar. Pero la misma fuente luego dice que se requieren de 20 a 100 colectores de 1m² para evaluar la hojarasca. Satoo y Madgwick (1982) estiman que "para obtener medias de hojarasca dentro de ±5% se requieren de 10 a 20 trampas".

Fassbender y Grimm (1981) encontraron coeficientes de variación en bosques de montaña de Venezuela de 12 y 26% para las hojas y estructuras reproductivas, respectivamente, con 12 colectores de 1m² por parcela. En bosques semideciduos de Cuba, Lastres y Aymerich (1992) encontraron satisfactorias 15 trampas de 1m² para una probabilidad de 1% del error. El coeficiente de variación de la hojarasca fue 16,2%. Van Schaik y Mirmanto (1985) emplearon en 15 de sus 17 sitios de muestreo en los bosques lluviosos de Sumatra 6 trampas de 0,72m². En los otros dos sitios emplearon 8 trampas. En Papua Nueva Guinea, Enright (1979) empleó 4 trampas de 0,4m². En la Amazonia colombiana Duivenvoorden y Lips (1995) obtuvieron coeficientes de variación del 3% al 12% para la hojarasca total con 15 trampas de 0,25m², establecidas en 5 sitios diferentes. Para Proctor (1983) "la intensidad de muestreo debe buscar límites de confianza del 95% menores del 10% de la media para todas las fracciones y para la hojarasca total. Ello requiere, probablemente, el empleo de 10 ó más trampas". Estas precisiones rara vez se alcanzan, afirma Proctor (1983). Según Anderson e Ingram (1993) para alcanzar un error estándar de la media de 5%, se recomienda el uso de, al menos, 20 trampas.

Aunque el número de trampas empleadas estuvo dentro de lo generalmente recomendado y su tamaño igual o superior a la mayoría de los registros bibliográficos, es claro que la alta variabilidad de la hojarasca total aquí registrada habría requerido un número sustancialmente mayor de colectores. Por la baja diversidad florística, el clima típicamente ecuatorial y el medio edáfico permanentemente saturado de humedad, cabría haber esperado coeficientes de variación menores de los obtenidos. No obstante, la parcela 3 establecida en el sajal, la comunidad de árboles menos diversa, tuvo el error y el coeficiente de variación más bajos entre los tres sitios muestreados.

A pesar de la alta producción de hojarasca de la parcela 1, este registro es similar o menor a por lo menos seis reportes previos citados por Jordan (1983) y Golley (1978) para bosques tropicales de Zaire, Tailandia y Malaysia cuyos promedios anuales de hojarasca fluctúan entre 14,9 y 25,3t·ha^-1·a^-1. La producción de hojarasca de las tres parcelas también supera las 8,9t·ha^-1·a^-1 estimadas con base en la ecuación propuesta por Brown y Lugo (1982), según la cual

L = 16,0 + 16,7 log (T/P) – 6,5 (T/P)

donde L: hojarasca anual (t·ha^-1·a^-1) y T/P: relación entre la temperatura promedio anual (26°C) y la precipitación anual (3500mm), multiplicada por 100.

Concentración de nutrientes en la hojarasca

El patrón de concentración de nutrientes entre las fracciones de la hojarasca no es una característica de todas las plantas sino que existe una amplia variación. En los cultivos tropicales esto está bien documentado. Es así como en el café el tenor de la mayoría de los nutrientes es mayor en las hojas que en las flores o en los frutos (Malavolta et al., 1983). En naranjas (Moreira et al., 1982) y en arroz (Ferreira et al., 1983) hay diversidad de comportamientos, pero la tendencia es que las concentraciones tienden a ser mayores en las hojas que en los frutos y, a su vez, mayores en estos que en las ramas o en los culmos. En selvas húmedas de Panamá, Golley et al. (1978) encontraron alta variabilidad en las concentraciones de nutrientes en la hojarasca de las hojas, los frutos y flores entre el período seco (febrero) y el lluvioso (septiembre). Entre los nutrientes analizados en el presente estudio, Golley et al. (1978) sólo registraron en el período lluvioso diferencias significativas para el Ca, que resultó superior en las hojas que en el conjunto de las flores y los frutos. En febrero las hojas superaron los tejidos reproductivos en Ca y Na; lo opuesto sucedió con P, K y Cu. Los demás elementos no se diferenciaron estadísticamente. Con base en los datos aportados por Lundgreen (1978) para bosques tropicales de Tanzania, la concentración de nutrientes en la hojarasca para N, P y K sigue el orden órganos reproductivos >hojas >ramitas. Para Ca y Mg el orden es hojas >ramitas >órganos reproductivos.

Los resultados sugieren que estos bosques son relativamente ricos o bien provistos de los nutrientes alcalinotérreos Ca y Mg en relación con los promedios pantropicales, pero deficientes en los elementos alcalinos K y Na. Estas deficiencias, especialmente la de K, pudieran estar limitando la productividad primaria de la comunidad, puesto que este elemento no puede ser reemplazado por ningún otro en sus funciones esenciales en el metabolismo de las plantas como activación de numerosas enzimas, control estomático, fotosíntesis y síntesis de proteínas, entre otras (Malavolta, 1984); pero si puede ser sustituido por Na en sus funciones secundarias tal como el control de los procesos osmóticos (Baule y Fricker, 1970). Dadas las bajísimas concentraciones de Na aquí encontradas, poco será su efecto sustitutivo.

Está bien documentada la baja concentración de K en la vegetación forestal que crece sobre suelos turbosos en las zonas extratropicales (Baule y Fricker, 1970). La novedad aquí son las bajas concentraciones registradas. Los resultados también se corresponden con la teoría del antagonismo entre Ca y K, en virtud del cual la absorción de los iones K⁺ es suprimida por la abundancia del Ca (Baule y Fricker, 1970). Ello podría, en parte, explicar los resultados. En la hojarasca de los bosques lluviosos se esperan bajas concentraciones de K, en razón de su altísima movilidad y de que su presencia en las plantas siempre en forma de K⁺, por cuando no forma ningún compuesto, da lugar a que sea lavado intensamente por la lluvia. En efecto, Lundgreen (1978) cita investigaciones realizadas en la Costa de Marfil y en Guatemala, donde la hojarasca de los bosques perdió entre 60 y 80% de su contenido de K en sólo dos semanas. En bosques amazónicos la hojarasca de varias especies pierde hasta 80% del K en los primeros dos meses (Cuevas y Medina, 1988; Luisão et al., 1988). No obstante, por cuanto los registros con los que se compara la hojarasca caída en este estudio, en términos generales, recogieron la hojarasca cada 1 o 2 semanas, no cabe atribuir las grandes diferencias encontradas al lavado del K.

Aporte anual de nutrientes

Como promedio de las tres parcelas, el aporte anual de nutrientes por la hojarasca superó ampliamente los promedios pantropicales en N y Ca: +39% y +58%, respectivamente (Tabla III). Por el contrario, la adición anual de K y de Na está muy por debajo de los promedios pantropicales (-52% y -30%, respectivamente). Los porcentajes de los demás macroelementos analizados son similares a los promedios pantropicales (+ 11% para P y -2,6% para Mg). Para los oligoelementos Fe, Cu, Mn y Zn, no hay suficiente información en la literatura que permita hacer este tipo de comparaciones. Resulta interesante mencionar que en experimentos de descomposición de la hojarasca llevados a cabo en las parcelas 1 y 2, se encontró que ésta se descompuso a tasas similares de las registradas en bosques tropicales lluviosos no inundados permanentemente (Del Valle, 2003); por tanto, el aporte de nutrientes no esta limitado por la descomposición lenta de la hojarasca.

Jordan (1985) clasifica dentro de un gradiente nutricional cuatro bosques de Sarawak. Para ello acude, entre otras variables, a la relación entre la biomasa de la hojarasca foliar y su contenido de N y P. El bosque más oligotrófico mostró las mayores relaciones (176 para N y 7042 para P). El más eutrófico, las menores relaciones (85 y 2660, respectivamente). De acuerdo con este criterio las tres parcelas de este estudio estarían en un medio rico en nutrientes, pues las citadas relaciones para el promedio de las tres parcelas son de 75 para N y 2491 para P. Jordan (1985) también comparó los aportes de K y Ca en un bosque desarrollado en un medio eutrófico en Panamá con los de otro bosque en un medio oligotrófico en la Amazonia venezolana. Estos bosques mostraron marcadas diferencias en cuanto a la adición anual de nutrientes a través de la hojarasca (129 vs. 6kg·ha^-1·a^-1 para K y 240 vs. 8kg·ha^-1·a^-1 para Ca). De acuerdo con estas cifras las tres parcelas de este estudio tendrían dificultades para clasificarse por cuanto en función del Ca serían eutróficas y de acuerdo con el K, oligotróficas (Tabla III). En estas circunstancias ¿cuál sería el estado nutricional de estos humedales forestales?. Según la ley del mínimo, el elemento esencial que presenta concentraciones por debajo del mínimo limita la productividad de las plantas, sin importar que tan altas son las concentraciones de los demás elementos. Esta "ley" planteada originalmente por Justus von Liebig en 1885, en esencia, sigue teniendo validez para los nutrientes (Daniels et al., 1982). A la luz de esta ley el ecosistema aquí estudiado es oligotrófico dadas las bajas concentraciones de K en la hojarasca y, por tanto, las bajas cantidades que aporta para su reciclaje. Whitmore (1975) menciona que los humedales forestales turbosos del sudeste asiático son oligotróficos y que las deficiencias de P y K se acentúan desde la periferia del bosque, cerca de las corrientes de agua, hacia el centro donde las turbas son más evolucionadas. López y Cortez (1978) destacan, para los suelos orgánicos de Colombia, regular a alta saturación con Ca, media a baja saturación con Mg, saturación de K baja a muy baja, y contenido muy pobre de P disponible para las plantas. Estas citas coinciden, en esencia, con los resultados de este estudio en cuanto a la fertilidad de los bosques de guandal.

Montagnini y Muñiz-Miret (1999) caracterizaron los suelos de tres bosques sucesionales (5, 15 y 35 años) de la planicie de inundación del estuario del Amazonas afectadas por las mareas (vársea da mare), influenciados por las aguas blancas del río Pará, y compararon estos suelos con los de un bosque maduro de tierra firme. Este tipo de inundación diaria es comparable con la soportada por los bosques de guandal; no obstante, las mareas del Pacífico colombiano son mucho más altas que las del estuario amazónico. Los autores describen los suelos como Entisoles, más ricos en todos los nutrientes estudiados que los de tierra firme. Su pH también fue mayor. Esta aparente contradicción con los bosques de guandal se dirime teniendo en cuenta que los bosques aquí estudiados son turbosos (Histosoles) y de ellos drenan aguas negras extremadamente ácidas (Del Valle, 1996). La oligotrofia de los bosques bañados por aguas negras ha sido frecuentemente establecida (Rettenmaier y Fölster, 1999).

Conclusiones

En comparación con otros bosques húmedos tropicales, los humedales forestales turbosos del delta del río Patía de Colombia reciclan a través de la hojarasca fina (11,7t·ha^-1·a^-1) cantidades significativamente superiores de Ca y P. N y Mg no se diferencian del promedio pantropical, pero los bioelementos alcalinos K y Na fueron significativamente inferiores. Se infiere que este ecosistema es oligotrófico por cuanto las bajas cantidades de K recicladas podrían limitar su productividad primaria neta.

Agradecimientos

El autor agradece a Luis Jairo Toro, del Proyecto Guandal, por la digitación de la información de campo; a Duván Correa y Cruz Dalmiro Olmedo por el trabajo de campo; Magdalena Ocampo por la digitación del texto; a Flavio H. Moreno por la revisión del manuscrito; al gobierno de Holanda por el financiamiento del Componente de Investigación del Proyecto Bosques de Guandal PNUD Col 89/011; y a la Universidad Nacional de Colombia.

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