RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE BOSQUES TROPICALES. VEINTE AÑOS DE INVESTIGACIÓN ACADÉMICA

Paula Meli

Paula Meli. Bióloga, Universidad de Buenos Aires, Argentina. Alumna del programa de Maestría en Restauración Ecológica, Universidad Nacional Autónoma de México. Dirección: Instituto de Ecología, UNAM. Apartado Postal 70-275, 04510, México D.F., México. e-mail: pmeli@miranda.ecologia.unam.mx

Resumen

La restauración ecológica es una disciplina de origen reciente, que se enfoca hacia la rehabilitación biótica y abiótica de los sistemas naturales, con la idea de restituir su estructura y procesos funcionales. El estudio de la restauración de bosques tropicales se ha concentrado en la identificación de los factores que limitan la regeneración, cuyo manejo permitiría controlar y acelerar la sucesión secundaria. Entre éstos se incluyen: 1) la carencia de dispersión o de propágulos en el banco de semillas, 2) bajas tasas de germinación, 3) bajas tasas de reclutamiento debido a los efectos negativos de las enfermedades, depredación y competencia, o a condiciones físicas adversas. Con base en el análisis de la literatura de 20 años de investigación en la restauración de bosques tropicales, en este trabajo se evalúa el escenario actual y las perspectivas de esta disciplina. Se observa que 64% de los estudios se realizan en la selva húmeda, que 55% de ellos son fundamentalmente descriptivos y que en los estudios experimentales existe la tendencia a abordar uno o dos factores limitantes, en lugar de tener una visión integral y a largo plazo. Sin embargo, la situación resulta prometedora; los trabajos experimentales han crecido exponencialmente desde su inicio y es incipiente la inclusión del componente social en los proyectos. La restauración ecológica está en camino a consolidarse como una disciplina integradora, que incluya los aspectos ecológico, social, y económico, para lograr la recuperación y conservación de los sistemas naturales.

Summary

Ecological restoration is a young discipline that focuses upon the biotic and abiotic rehabilitation of natural systems in order to restore its structure and functional properties. The study of ecological restoration in tropical forests has concentrated on identifying the barriers that limit recovery, with the aim of accelerating secondary succession. These barriers include: 1) lack of dispersal or propagules in the seed bank, 2) low germination rates, and 3) low rates of seedling recruitment due to the negative effects of diseases, predation and competition, or adverse physical conditions. Based on the analysis of literature from the last 20 years on ecological restoration in tropical forests, this work reviews the state of the art and perspectives in this area of research. The analysis indicated that 64% of the studies have been conducted in tropical rain forests, that 55% of them are mainly descriptive, and that the experimental studies tend to evaluate only one or two limiting barriers, rather than concentrating on a long term integrative approach. Nevertheless, there is a promising future for restoration ecology; the experimental approach has grown exponentially and the social component is being included in the projects. Ecological restoration is consolidating itself as an integrative discipline, keeping in mind all the necessary aspects (ecological, social, economic) to achieve the recovery and conservation of the natural systems.

Resumo

A restauração ecológica é uma disciplina de origem recente, que se focaliza para a reabilitação biótica e abiótica dos sistemas naturais, com a idéia de restituir sua estrutura e processos funcionais. O estudo da restauração de bosques tropicais tem se concentrado na identificação dos fatôres que limitam a regeneração, cuja manipulação permitiria controlar e acelerar a sucessão secundária. Entre estes se incluem: 1) a carência de disperssão ou de propágulos no banco de sementes, 2) baixas taxas de germinação, 3) baixas taxas de recrutamento devido aos efeitos negativos das enfermidades, depredação e competência, ou a condições físicas adversas. Com base na análise da literatura de 20 anos de investigação na restauração de bosques tropicais, neste trabalho se avalia o cenário atual e as perspectivas desta disciplina. Se observa que 64% dos estudos se realizam na selva úmida, que 55% deles são fundamentalmente descritivos e que nos estudos experimentais existe a tendência a abordar um ou dois fatôres limitantes, em lugar de ter uma visão integral e a longo prazo. No entanto, a situação resulta prometedora; os trabalhos experimentais tem crescido exponencialmente desde seu início e é incipiente a inclusão do componente social nos projetos. A restauração ecológica está a caminho de consolidar-se como uma disciplina integradora, que inclua os aspectos ecológico, social, e econômico, para lograr a recuperação e conservação dos sistemas naturais.

PALABRAS CLAVE / Bosque Tropical / Restauración / Sucesión Secundaria /

Recibido: 10/06/2003. Modificado: 28/08/2003. Aceptado: 29/08/2003

¿Por qué los Bosques Tropicales?

Los bosques tropicales son los más antiguos, diversos y ecológicamente complejos (Whitmore, 1997). Sostienen probablemente más de la mitad de todas las formas de vida del planeta (Myers, 1984) y brindan servicios ambientales como la captación de agua, el mantenimiento del suelo, la fijación de CO₂; además de contener innumerables especies con valor real o potencial. El aumento en la atención que han recibido se ha debido principalmente a las implicaciones de la deforestación (Brown y Lugo, 1994). Ésta genera a nivel regional la pérdida del uso forestal, deterioro físico y químico del suelo, alteración del balance hídrico y desestabilización de cuencas; a nivel global altera el albedo y el balance de agua atmosférica, pudiendo afectar los patrones climáticos y contribuir al calentamiento global (Houghton, 1991; Lugo, 1992; Whitmore y Sayer, 1992; Whitmore, 1993, 1997). Otra de sus importantes consecuencias es la reducción del hábitat y su fragmentación (Meffe y Carroll, 1994; Murcia, 1995) con la consecuente pérdida de la biodiversidad, y la eliminación de variabilidad genética, de poblaciones y hasta especies (Saunders et al., 1991; Whitmore y Sayer, 1992; Brooks et al., 2002). La degradación suele comenzar con la sobrexplotación, y se origina a partir de una compleja interacción de factores ecológicos y socioculturales (Bainbridge, 1990) como el crecimiento poblacional, las necesidades alimentarias, los patrones de uso de los recursos, y los conflictos político-económicos relacionados con el manejo de estos últimos. Frente a esta situación ha surgido la idea de la restauración ecológica, como intención de la reversión de los efectos degradativos de las actividades humanas (p.e. contaminación, erosión, sobrexplotación y agotamiento de recursos).

La práctica de la restauración ecológica en bosques tropicales se inició hace varios años. Fundamentalmente se ha centrado en el análisis de la problemática de la regeneración secundaria y la reversión del proceso de degradación. Pero, ¿cuáles son los factores que limitan la regeneración y, qué resultados se han obtenido hasta ahora?

En el presente trabajo se describen los factores que limitan la restauración de bosques tropicales y se analiza el enfoque actual de la investigación académica en restauración ecológica en estos ecosistemas. Para ello se revisaron revistas científicas que incluyeran en su enfoque la investigación en restauración, ecología básica, biología de la conservación, botánica, sistemas forestales, e ingeniería ambiental (Tabla I). Los períodos de revisión fueron variables, principalmente dependiendo del acceso a las fuentes. El criterio de selección de los estudios fue su orientación a la recuperación de ecosistemas, comunidades o paisajes degradados, e incluye actividades como restauración de suelos y/o cobertura vegetal, aumento de la diversidad específica y el enriquecimiento ambiental. Finalmente, y en función de la revisión realizada, se describen algunos lineamientos generales para lograr la recuperación de los bosques tropicales.

Los Factores Limitantes en la Regeneración de Bosques Tropicales

La Sociedad para la Restauración Ecológica (SER, 2002) define restauración ecológica como "el proceso de asistencia a la recuperación de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruído". En este sentido, en la recuperación de un bosque deberían asistirse su regeneración y otros procesos funcionales que lo sostienen. Bradshaw (1987) ha propuesto que los principios de la restauración de ecosistemas terrestres son los mismos que los de la sucesión ecológica. Bajo este supuesto, al analizar la potencial restauración de un bosque tropical, debemos remitirnos a su dinámica intrínseca, es decir: un mosaico de parches en distinto estado de sucesión y en constante cambio. En este contexto, un sitio degradado (p.e. un campo de pastura) podría considerarse como un gran parche potencialmente recolonizable. El proceso de regeneración natural sobre sitios degradados ha sido observado, pero éste resulta mucho más lento que en claros naturales (Uhl et al., 1988; Nepstad et al., 1990, 1991) y no responde a la escala temporal a la que suelen plantearse objetivos de restauración. Los factores que limitan el establecimiento se definen de acuerdo a su acción sobre las distintas etapas de la regeneración secundaria, y la importancia relativa de cada uno es altamente variable con el clima, el tipo de suelo, la vegetación existente, y la historia y tipo de manejo de la tierra, dando particularidad a cada sitio de estudio. No obstante, pueden identificarse una serie de factores limitantes que operan a nivel general (Figura 1).

El primer factor limitante en la regeneración secundaria es la inmigración de propágulos (Figura 1a). A medida que aumenta la distancia entre bosque y potrero, la lluvia de semillas sobre este último cambia en su cantidad y/o calidad con respecto al bosque. Con la distancia, el número total de semillas puede disminuir hasta en 90% (Aide y Cavelier, 1994; Holl, 1999; Zimmerman et al., 2000) debido en general a la dispersión ineficiente por carencia de dispersores; por otra parte, la composición específica de la lluvia, de acuerdo a los síndromes de dispersión, no representa la riqueza y diversidad del bosque (Uhl, 1987; Álvarez-Buylla y Martínez-Ramos, 1990; Aide y Cavelier, 1994; Holl y Lulow, 1997; Wijdeven et al., 2000; Zimmerman et al., 2000; Cubiña y Aide, 2001). La lluvia de semillas, y consecuentemente el banco, suelen contener una mayor representación de especies de pastos o de aquellas cuya dispersión es del tipo anemócora, mientras que por falta de dispersores (ya que estos no ingresan ni atraviesan el campo) las especies de la selva, que suelen ser zoocoras, se encuentran sub-representadas.

La matriz de pastos puede actuar como barrera física e impedir la incorporación de semillas al suelo. Una vez en el banco, la viabilidad y posterior germinación dependerá, por un lado, del periodo de latencia y de las condiciones edáficas, y por otro de la depredación post dispersión y el ataque de patógenos (Uhl, 1987; Nepstad et al., 1990, 1991, 1996; Aide y Cavelier, 1994; Holl y Lulow, 1997; Figura 1b). Los pastos pueden favorecer la germinación al evitar la desecación: reducen la temperatura absoluta del suelo y su variación diaria (Aide y Cavelier, 1994; González Montagut, 1996; Holl, 1999; Zimmerman et al., 2000). La herbivoría (Nepstad et al., 1990, 1991, 1996; Holl y Quiros-Nietzen, 1999) y los pastos pueden afectar la supervivencia y crecimiento de las plántulas emergentes al competir por nutrientes (Buschbacher et al., 1988; Uhl y Jordan, 1984; Uhl et al., 1988; Nepstad et al., 1990; Reiners et al., 1994; Holl, 1998, 1999), agua y/o luz (Ashton et al., 1998; Figura 1c). Janos (1996) ha sugerido que la ausencia de micorrizas en el suelo puede demorar la regeneración en áreas degradadas; sin embargo, otros autores han reportado en sitios degradados niveles de infección por micorrizas comparables a los del bosque (Fischer et al., 1994; Allen et al., 1998). Por último, los brinzales establecidos pueden llegar a modificar las condiciones microambientales y edáficas de acuerdo a sus características ecológicas (fijar nitrógeno, generar sombra, etc.; Figura 1d).

La estrategia más efectiva de restauración debería tener en cuenta simultáneamente todos los obstáculos posibles en la regeneración secundaria (Holl et al., 2000), ya que el efecto de una sola sobre un factor puede ser neutralizado por la falta de control sobre otros factores. Al mismo tiempo, las variaciones en el crecimiento de una misma especie de acuerdo al tipo de suelo, clima, grado de degradación y vegetación existente, hacen recomendable la realización de proyectos a pequeña escala (Holl et al., 2000), que permitan evaluar y distribuir mejor los esfuerzos necesarios para lograr una restauración más eficiente a escalas mayores.

El Enfoque de los Esfuerzos

Los trabajos revisados se distribuyen en 13 países y describen 25 sitios de estudio, que representan distintos tipos de vegetación. El 64% se enfoca al estudio de la selva alta perennifolia (selva húmeda); la selva alta subperennifolia representa 14%, el bosque mesófilo 13%, y los sistemas restantes menos del 7% del total (Figura 2). La atención observada en los distintos ecosistemas en la literatura no responde a su representación geográfica (Tabla II). La selva alta perennifolia se encuentra sobre-representada en un 20%, mientras existe una carencia de estudios en la selva alta subperennifolia y en la selva baja caducifolia (selva seca), cuya representación en la literatura es 1/2 y 1/4 de su representación geográfica, respectivamente. Cabe destacar el caso de la selva baja, cuya extensión es comparable a la del bosque mesófilo, pero el porcentaje de trabajos que la estudian es casi 5 veces menor. Sin embargo, la extensión geográfica de estos bosques se encuentra en constante cambio, y es difícil describir el proceso de deforestación por la inconsistencia en su definición y en los tipos de bosque que se incluye en su análisis (Masera et al., 1997), lo que dificulta la comparación de las tasas de pérdida (Sayer y Whitmore, 1991) y, consecuentemente la utilización de este variable como criterio de selección de ambiente.

Por otra parte, la situación política y económica es altamente variable entre los distintos países, lo cual podría determinar la distribución regional y política de los estudios. Si bien la mayoría de los ecosistemas tropicales existen en países en desarrollo (casi la mitad de los bosques se encuentra en el neotrópico, y junto a la porción africana contienen el 70% del total; Whitmore, 1993) se detectan algunas ausencias, como la del Amazonas Boliviano-Peruano, lo que podría deberse a carencia de recursos para su estudio. Esto se evidencia con la existencia de un sesgo geográfico (Figura 3) ya que al sumar los trabajos realizados en Costa Rica (29%) y Brasil (23%) tenemos el 52%, mientras el 48% restante se distribuye en 10% en Puerto Rico, 7% en Indonesia, 6% en Australia y Uganda, y 4% o menos para el resto (India, Colombia, Venezuela, Ecuador, Argentina, Nigeria y República Dominicana). Como se indicó, la distribución entre los países puede estar asociada con sus recursos humanos y económicos disponibles. Por ejemplo, los estudios en Costa Rica y Puerto Rico son realizados en estaciones biológicas pertenecientes o financiadas por instituciones estadounidenses, en muchos casos propietarias de los terrenos de estudio, lo que facilita la investigación. Sin embargo, esta distribución geográfica debe considerarse a la luz de la presente revisión, que no incluye la totalidad de las revistas científicas existentes ni la investigación realizada fuera de este ámbito.

En términos de la duración de los estudios, se observa una tendencia a trabajar en plazos de tiempo medianos a largos (Figura 4). Los trabajos de más de 3 años alcanzan 22% y estudian la regeneración natural o el establecimiento de nuevas especies (Uhl et al., 1982; Parrotta, 1993, 1995, 1999; Lamb et al., 1997; Parrotta et al., 1997; Parrotta y Knowles, 1999; Montagnini, 2000; Hummell, 2000; Posada et al., 2000; Carnevale y Montagnini, 2002), sea en sistemas naturales o bajo plantaciones comerciales. Los que duran entre 1 y 3 años comprenden 29% y en general se enfocan al estudio del crecimiento y supervivencia de plántulas (Montagnini, 1992; Gerhardt, 1993; Parrotta, 1993; Butterfield y Fischer, 1994; Guariguata et al., 1995; Ashton et al., 1997, 1998; Lamb et al., 1997; Otsamo et al., 1997; Viana et al., 1997; Slocum, 2001; Otsamo, 2002), pero muy pocos a la competencia de éstas con pasturas o herbáceas (Holl y Quiros-Nietzen, 1997; Otsamo, 2000a; Peterson y Haines, 2000), al fenómeno de herbivoría (Nepstad et al., 1996; Holl, 1998; Chapman et al., 2002), o a las condiciones edáficas (Montagnini y Sancho, 1990). Los trabajos puntuales comprenden 25% y describen situaciones instantáneas; en algunos casos se compara el establecimiento bajo distintos tipos de plantación o estados de sucesión (Kuusipalo et al., 1995; Chapman y Chapman, 1996; Haggar et al., 1997; Murcia, 1997; Powers et al., 1997; Otsamo, 2000b; Zanne y Chapman, 2001), en otros las condiciones edáficas (Montagnini et al., 1995; Rhoades et al., 1998) o microambientales en las que éstas crecen (Slocum, 2000). También se observa el análisis de la estructura de los sitios de acuerdo a variables como riqueza y/o composición (Zahawi y Augspurger, 1999; Rivera et al., 2000; Aide et al., 2000; Parrotta y Knowles, 2001); estos trabajos no manipulan el sistema de estudio, más bien suelen ser los que brindan la información de base para posteriores experimentos. Los trabajos de menos de 1 año de duración (15%) analizan la lluvia y banco de semillas (Chapman y Chapman, 1999; Slocum y Horwitz, 2000; Wijdeven et al., 2000; Zimmerman et al., 2000; Cubiña y Aide, 2001), la germinación (Ashton et al., 1997; Ganade y Brown, 2002), la competencia (Sun et al., 1995) y sólo un trabajo analiza las tres variables en este período de tiempo (Aide y Cavelier, 1994). Por último, un 9% no define claramente la duración del estudio en sus escritos, pero en algunos casos se trata de trabajos que describen varios experimentos simultáneamente, y éstos tienen diferentes extensiones de tiempo (Nepstad et al., 1990, 1991; Holl et al., 1999).

Existe una tendencia al estudio de pocos factores limitantes; la cantidad de trabajos decrece conforme aumenta el número de factores incluidos (Figura 5). Esto se relaciona con la duración de los estudios, ya que el análisis del proceso de restablecimiento requiere de un tiempo de seguimiento que pocos trabajos pueden completar. Los trabajos que incluyen mayor número de factores son aquellos relacionados con la supervivencia de las plántulas, y las condiciones en que crecen, sean bióticas como competencia (Aide y Cavelier, 1994; Zimmerman et al., 2000) o abióticas como microclima y suelo (Nepstad et al., 1996; Holl, 1999; Ganade y Brown, 2002). Destaca que 55% no estudia experimentalmente ningún factor; en algunos casos describen la estructura y composición de bosques en un estado de la regeneración natural, o bajo distintas plantaciones (especies nativas, exóticas, comerciales) en un tiempo dado (Uhl, 1987; Parrotta, 1993, 1995, 1999; Kuusipalo et al., 1995; Chapman y Chapman, 1996; Ashton et al., 1997, 1998; Haggar et al., 1997; Murcia, 1997; Powers et al., 1997; Otsamo, 2000a, 2000b, 2002; Posada et al., 2000; Rivera et al., 2000; Carl Leopold et al., 2001; Zahawi y Augspurger, 1999; Zanne y Chapman, 2001; Carnevale y Montagnini, 2002). Sin embargo, su característica descriptiva no descalifica la información generada. Varios son los estudios sobre la regeneración natural posterior a disturbio o uso humano, cuya orientación no es explícitamente la restauración, pero brindan información pertinente para su desarrollo (Uhl, 1982, 1987; Uhl et al., 1982). En otros casos se analiza la composición y densidad de los bancos o la lluvia de semillas (Toh et al., 1999; Holl et al., 2000; Slocum y Horwitz, 2000; Wijdeven et al., 2000; Cubiña y Aide, 2001), o las características edáficas o microambientales de diferentes sitios (Montagnini y Sancho, 1990; Gichuru, 1994; Haggar y Ewel, 1994; Montagnini et al., 1994; 1995; Rhoades et al., 1998, Montagnini, 2001), como comparación de la situación ecológica de sitios degradados con el bosque primario, sin analizar la importancia relativa de los factores. Estos trabajos determinan asociaciones entre factores o componentes del sistema; por ejemplo, un mayor reclutamiento o germinación bajo árboles remanentes, donde la cobertura de pastos es menor, permite suponer la existencia de competencia (Peterson y Haines, 2000; Posada et al., 2000; Chapman et al., 2002).

Entre los trabajos que estudian los factores limitantes, en un contexto temático, 38% monitorea la supervivencia y crecimiento de plántulas, pero sólo 29% estudia el microambiente en que éstas crecen (Figura 6). El 13% estudia el banco, la lluvia o depredación de semillas, y apenas 10% estudia la competencia con la vegetación remanente, y 10% el proceso de germinación.

De los 25 sitios de estudio, sólo en 18 (72%) se brinda información sobre las características del suelo, lo que no se corresponde con el número de trabajos, siendo necesario leer más de uno para conocer las condiciones edáficas de los sitios estudiados. Ninguno de los sitios presenta suelos de alta fertilidad (Figura 7). El nivel de fertilidad es bajo a moderado en 67%, moderado en 25% y moderado a alto en apenas 8%. Esto implica que las condiciones ecológicas del suelo serían limitantes para la recolonización; sin embargo, los trabajos muestran que el estrés edáfico no suele ser el factor más importante para este proceso (Nepstad et al., 1990, 1991; Holl et al., 1999).

Muchos autores han destacado la importancia de la integración de la comunidad local en las actividades de recuperación o conservación de sistemas naturales (Lamb et al., 1997; Viana et al., 1997), así como la restauración de sistemas hacia una condición más productiva. Sin embargo, escasos estudios incluyen la aproximación social. En general proponen la evaluación de los costos y beneficios de los proyectos (Mesquita, 2000; Carnevale y Montagnini, 2002) de forma tal que a su objetivo de conservación se sumen otros, con fines productivos para la comunidad (Nepstad et al., 1991; Montagnini, 1992; Gichuru, 1994). También se rescatan las ventajas del conocimiento local (Montagnini et al., 1995; Rhoades et al., 1998), y la participación de instituciones locales (Montagnini y Sancho, 1990; Butterfield y Fisher, 1994).

En resumen, existe una sobre-representación de la selva alta perennifolia que no se relaciona con su extensión geográfica ni su grado de amenaza, sino que se asocia al sesgo geográfico, es decir, a cuestiones político-económicas y a la atención histórica que ha recibido frente a otros tipos de bosque. Por otra parte, los trabajos tienden a ser de plazo mediano a largo, con la ventaja de que permiten una mayor integración de resultados, y la desventaja de no ajustarse siempre a la escala temporal de las prioridades de conservación. Sin embargo, suelen enfocarse al análisis de la supervivencia y crecimiento de las plántulas y, aunque soslayan los factores limitantes iniciales (inmigración de propágulos, germinación), obtienen resultados concretos a corto plazo. El 54% de los trabajos realiza experimentos de manipulación, lo que permite establecer causalidades. El número de este tipo de trabajos ha crecido exponencialmente en los últimos años, con mayor velocidad que los del tipo descriptivo.

Perspectivas a Futuro

El restablecimiento de bosques tropicales es factible ecológicamente ya que la recolonización natural se ha observado en varios trabajos (Uhl et al., 1988; Nepstad et al., 1990). Sin embargo, las necesidades ecológicas, socioeconómicas y a veces estéticas no se satisfacen en la escala temporal en la que sucede tal recolonización.

Existen distintas estrategias para superar las limitaciones en la recolonización de bosques en sitios degradados. Dada la variedad de disturbios y sitios en que ello ocurren, es necesario el desarrollo de técnicas físicas, químicas y biológicas que puedan ser utilizadas independiente y/o conjuntamente para alcanzar los resultados deseados a partir de diferentes condiciones iniciales, visión que es resumida por Wyant et al. (1995) como la generación de técnicas que favorezcan: i) la estabilidad física del sitio apropiada (flujo de nutrientes, régimen hídrico, etc.), ii) el desarrollo de suelo, y, iii) la facilitación de la invasión de vegetación nativa.

En algunos pastizales o campos ganaderos del trópico, se dejan árboles remanentes para la utilización de sombra por el ganado. En estos casos se ha propuesto su uso (Guevara et al., 1992, 1994; Guevara y Laborde, 1993), ya que pueden funcionar como "facilitadores" o "catalizadores" que aceleran el proceso de regeneración (Rhoades et al., 1998; Aide et al., 2000; Holl et al., 2000; Hummel, 2000; Otsamo, 2000a, 2000b; Zimmerman et al., 2000), pueden reducir la cobertura de pastos y su competencia, afectar aspectos físicos (mayor estructura y porosidad) y químicos (retención de agua, transferencia de nutrientes y materia orgánica) del suelo y favorecer una mayor infección por micorrizas (Montagnini, 1992; Montagnini, 2000; Montagnini y Sancho, 1990; Rhoades et al., 1998; Parrotta, 1999; Figura 2d). Al mismo tiempo, pueden ser capaces de modificar el microclima atenuando la insolación directa (Loik y Holl, 1999), las fluctuaciones diarias de temperatura y humedad relativa (Gómez-Pompa y Del Amo, 1985; Guevara et al., 1992, 1994), además de funcionar como atractores de agentes de dispersión, como aves y mamíferos (Guevara et al., 1992, 1994; Guevara y Laborde, 1993; Estrada et al., 1993; Aide y Cavelier, 1994; Toh et al., 1999; Slocum y Horwitz, 2000). Se ha observado que las semillas que llegan a las pasturas se concentran bajo estos árboles (Nepstad et al., 1990; Guevara et al., 1992, Guevara y Laborde, 1993; Martínez-Ramos y Soto-Castro, 1993; Vieira et al., 1994; Wijdeven et al., 2000), lo que se traduce en un aumento en la densidad, supervivencia y crecimiento de plántulas respecto a los pastos (Uhl et al., 1982; Uhl, 1987; Vieira et al., 1994; Holl et al., 2000; Guariguata et al., 1995). Como segunda alternativa, se plantea el potencial de los cultivos forestales como frentes de regeneración (Parrotta, 1992, 1995, 1999; Nepstad et al., 1996; Ashton et al., 1997, 1998; Murcia, 1997; Parrotta et al., 1997).

En cualquiera de los dos casos, la identidad de las especies elegidas es un factor determinante sobre el ecosistema (Butterfield y Fisher, 1994; Cavelier, 1995; Montagnini et al., 1995; Parrotta, 1995, 1999; Lugo, 1997; Powers et al., 1997; Montagnini, 2000; Slocum, 2001), ya sea a nivel biótico (cobertura de especies competidoras) o abiótico (humedad relativa, temperatura, luz, fertilidad del suelo, etc.). La introducción deliberada de especies leñosas podría ser entonces una herramienta conveniente para favorecer la recolonización en potreros (Vieira et al., 1994; Sun et al., 1995; Holl et al., 2000; Zimmerman et al., 2000) principalmente porque éstas actuarían en la formación de microambientes adecuados física y químicamente para el establecimiento de nuevas especies (Bradshaw, 1987).

En los criterios de elección del sitio a restaurar influyen factores que tienen que ver con su posición geográfica y función ecológica (Tabla III). Las riberas, por ejemplo, pueden funcionar como corredores, así como las islas pueden actuar como posteriores fuentes de propágulos hacia otras tierras. Por otro lado, existen limitaciones debidas a los regímenes de propiedad de la tierra, los recursos económicos para solventar rentas o el capital humano, las condiciones legales o administrativas, y la disponibilidad de tiempo. En cada sistema de estudio, las condiciones ecológicas y el nivel de degradación o amenaza tienen especial influencia en la elección de la estrategia de restauración. Una especie animal de gran porte, por ejemplo, requerirá grandes extensiones de hábitat en buen estado de conservación, mientras que determinados ecosistemas acuáticos pueden sostenerse con pequeñas obras de ingeniería, como canales para regular y restablecer los flujos hídricos en un manglar. En los trópicos, la cercanía de un potrero a fragmentos remanentes de selva puede determinar su interacción con éstos, por lo que cualquier actividad que aumente la conectividad será beneficiosa.

Como se indicó, en este tipo de situaciones se ha utilizado la siembra directa de leñosas, cuya capacidad "facilitadora" dependerá de sus efectos sobre las condiciones del sitio (Kuusipalo et al., 1995), de forma tal que los criterios de selección deberán definirse en función sus capacidades y de las necesidades de acuerdo al nivel de deterioro (Tabla IV). También deben tenerse en cuenta su procedencia o raza (Evans, 1999) de forma tal de utilizar la variedad genética adecuada (Harrington, 1999). En sitios con suelos muy degradados pueden sembrarse especies capaces de mejorar determinada condición, como las asociadas con organismos fijadores de nitrógeno, otras que favorecen el aumento de materia orgánica en el suelo por su gran producción de hojarasca, o las que favorecen al aumento de la disponibilidad de cationes (Harrington, 1999). Las especies de rápido crecimiento pueden reducir la cobertura de pastos y disminuir los niveles de insolación, las zoocóricas atraen dispersores que acarrean nuevas semillas. Otros criterios de selección pueden relacionarse con la producción de, por ejemplo, frutos comestibles o alimento para animales. También deben considerarse especies que, aunque no mejoren las condiciones ecológicas, presenten características que hacen necesaria su propagación (raras, amenazadas, pobres dispersoras), o simplemente, aquellas que estén más disponibles (Harrington, 1999).

En muchos casos puede resultar difícil establecer grandes áreas con objetivos únicos de restauración, y se plantea el uso de plantaciones forestales comerciales para alcanzar metas de conservación (Parrotta, 1992, 1993, 1995; Lugo et al., 1993; Chapman y Chapman, 1996; Lamb et al., 1997; Parrotta et al., 1997; Parrotta and Knowles, 1999, 2001; Otsamo, 2000b, 2002) ya que cumplen con tres importantes roles: generan productos, mejoran el suelo y aceleran la sucesión secundaria del bosque (Parrotta, 1993) con el consecuente aumento de la diversidad específica. El éxito de estos proyectos parece ser dependiente de factores relacionados, en primer lugar, con la selección de especies, su densidad de plantación (Otsamo, 2002), y su disposición espacial; se plantea que la disposición agrupada es más eficiente que la disposición uniforme en la modificación del microclima y en la atracción de dispersores (Harrington, 1999). En segundo lugar, pueden ser determinantes la ubicación con respecto a fuentes de propágulos, la disponibilidad de agentes dispersores, y las aproximaciones de manejo (Parrotta, 1993). Por último, el componente social no puede ser despreciado. Es necesario considerar los beneficios biológicos potenciales de las plantaciones en conjunto con aspectos sociales, económicos y financieros.

Conclusiones

Las tendencias observadas en las investigaciones sobre restauración de bosques tropicales son prometedoras, aún más teniendo en cuenta las limitaciones del presente estudio, que no incluyó trabajos existentes fuera de revistas científicas, como informes de gobiernos, ONG’s u organizaciones privadas. La restauración no se limita al ámbito científico, y muchos de los resultados actuales se deben a proyectos que, aunque no incluyan la restauración como concepto o parte del título, tienen objetivos afines. Tal es el caso de actividades de reforestaciones o de reintroducción de especies.

En los trabajos revisados existe un sesgo hacia el estudio de la selva alta perennifolia, soslayando la importancia de otros tipos de bosque; pero esto no debe considerarse desventajoso, ya que no sólo permitirá el avance del conocimiento sobre el funcionamiento de este ecosistema, sino que parte de los resultados podría ser extrapolado a otros tipos de bosque, aunque el límite de esta extrapolación debe ser cuidadosamente establecido en cada caso.

Si bien la mitad de los trabajos se limitan a una perspectiva descriptiva, las correlaciones que se proponen pueden actuar como orientadores de experimentos posteriores, y esto es demostrado por la creciente presencia, a lo largo de los años, de trabajos experimentales donde se establecen causalidades entre factores y variables.

Se ha discutido la factibilidad de la restauración debido a varias razones. En primer lugar por la dificultad de reconstruir la enorme riqueza específica de estos bosques. En segundo lugar, no conocemos por completo la composición específica de la comunidad, ni el tamaño relativo de sus poblaciones, ni los requerimientos de hábitat de todas las especies. Además, la complejidad de las interacciones entre éstas es tal, que puede resultar imposible predecir la evolución del sistema bajo la elección de cierto número de especies. Por último, los fragmentos remanentes de bosque frecuentemente se localizan en las zonas menos productivas, por lo cual no son representativos del tipo original. Si a todo esto se agrega la naturaleza estocástica de la sucesión de los bosques (Lamb et al., 1997), ¿podemos entonces lograr su restauración ecológica? ¿Y si podemos, cómo lo hacemos?

El grado de amenaza que sufren los bosques tropicales es el resultado de la interacción de varios componentes: densidad poblacional, situación socioeconómica de la comunidad, intereses políticos nacionales e internacionales que determinan el uso y abuso de los recursos, y existencia de recursos financieros o intelectuales para proyectos de conservación. Todos estos componentes forman el complejo escenario de la restauración, la cual, para ser exitosa, deberá contener no sólo esta variedad de factores que actúan sobre los procesos de degradación y reconstrucción, sino también la diversidad de situaciones de los sistemas naturales en cuanto a sus características ecológicas, socioculturales y condición de degradación.

Por otra parte, no se puede despreciar el componente social de la restauración. La participación social es determinante, no sólo por cuestiones éticas. La restauración requiere desarrollar métodos para cuantificar los servicios que el ecosistema brinda y poder entonces demostrar el valor económico de éste, sea intacto o restaurado (Holl y Howarth, 2000). Los ecólogos dan por hecho que los beneficios ambientales de los bosques tropicales son evidentes, pero para las comunidades locales pueden no ser aparentes o ser insuficientes para superar los beneficios económicos de los sistemas productivos (Mesquita, 2000). Por ello es indispensable involucrarlas en cualquier programa (Lamb et al., 1997, Viana et al., 1997). El éxito dependerá de las ventajas y desventajas de la presencia del bosque (Mesquita, 2000).

Los caminos para la restauración ecológica de los bosques tropicales son diversos, y dependerán en gran parte de la situación ecológica, socioeconómica y política del sitio en cuestión. Aún hace falta estudiar los factores que limitan la regeneración de los bosques, pero las limitaciones político administrativas suelen ser las más frecuentes y determinantes. Sin políticas públicas que apoyen una visión de conservación del ambiente que incluya la conservación y la restauración y recuperación de sitios improductivos o muy degradados, cualquier meta ecológica se verá truncada por posteriores daños o abusos en el uso de los recursos. Según Young (2000) el futuro a largo plazo de la biología de la conservación es la restauración ecológica.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece a Vicente Arriaga por motivar este trabajo y a Rodolfo Dirzo por sus comentarios sobre versiones previas. El trabajo se realizó con el auspicio de la Red Latinoamericana de Botánica, beca RLB-03-M3, y el apoyo del Instituto de Ecología de la UNAM.

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