Propuesta de áreas para la conservación de aves de México, empleando herramientas panbiogeográficas e índices de complementariedad

Esperanza Álvarez Mondragón y Juan J. Morrone

Esperanza Álvarez Mondragón. Maestra en Ciencias Biológicas (Sistemática), Universidad Autónoma de México (UNAM).

Juan J. Morrone. Doctor en Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Plata, Argentina. Profesor, Facultad de Ciencias, UNAM, México. Dirección: Museo de Zoología Alfonso L. Herrera, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM. Apartado Postal 70-399, 04510 México, D.F., México. e-mail: jjm@hp.fciencias.unam.mx

Resumen

Se compararon los patrones de distribución de 139 especies mexicanas de aves terrestres, mediante un enfoque panbiogeográfico, obteniéndose 14 trazos generalizados. En los sitios de intersección de estos trazos generalizados encontramos 15 nodos, los cuales fueron priorizados de acuerdo con su complementariedad, diversidad filogenética y estatus de conservación de sus especies. "Oaxaca este" y "Guerrero central" fueron detectados como áreas importantes para la conservación de aves mexicanas.

Summary

Distribution patterns of 139 Mexican land bird species were compared, through a panbiogeographic approach, and 14 generalized tracks were obtained. In the intersection of these generalized tracks, we found 15 nodes, which were prioritized according to their complementarity, phylogenetic diversity, and conservation status of the species. "Eastern Oaxaca" and "central Guerrero" were detected as important for conservation of Mexican birds.

Resumo

Compararam-se os padrões de distribuição de 139 espécies mexicanas de aves terrestres, mediante um enfoque panbiogeográfico, obtendo-se 14 traços generalizados. Nos lugares de intersecção destes traços generalizados encontramos 15 nódulos, os quais foram priorizados de acordo com sua complementaridade, diversidade filogenética e status de conservação de suas espécies. "Oaxaca este" e "Guerrero central" foram detectadas como áreas importantes para a conservação de aves mexicanas.

PALABRAS CLAVE / Aves / Panbiogeografía / Conservación / México /

Recibido: 23/12/2003. Modificado: 23/02/2004. Aceptado: 26/02/2004.

El análisis de la distribución geográfica de los seres vivos resulta fundamental para comprender el proceso evolutivo en tiempo y espacio, ya que la disposición espacial de los mismos es básicamente el resultado de la formación vicariante de los grupos taxonómicos involucrados (Craw et al., 1999). La biogeografía histórica permite entender a la biodiversidad desde una perspectiva histórica y puede generar información importante para la conservación (Morrone y Espinosa, 1998; Crisci et al., 2000; Morrone, 2000a). Los métodos de la biogeografía histórica permiten analizar e interpretar los patrones de distribución de los seres vivos, a partir de los cuales es posible identificar prioridades en las áreas a ser conservadas, que permitan preservar tanto la riqueza de especies como la riqueza en términos de orígenes históricos (Morrone y Espinosa, 1998; Morrone, 2000a; Escalante, 2003). En la última década se han aplicado algunos métodos biogeográficos a la conservación de la biodiversidad, analizando diferentes grupos taxonómicos y escalas geográficas (Morrone, 1999; Contreras-Medina et al., 2001; García-Barros et al., 2002).

Uno de los enfoques biogeográficos modernos es la panbiogeografía (Craw et al., 1999; Morrone y Crisci, 1995). Este enfoque, propuesto originalmente por Léon Croizat (1958, 1964; ver Morrone, 2000b), permite descubrir patrones a partir de los que es posible comprender la diferenciación morfológica y la traslación en el espacio conjuntamente, asumiendo que las barreras geográficas evolucionan junto con las biotas (vicarianza). El método consiste en dibujar en un mapa puntos que representen las localidades donde se haya registrado un taxón y conectarlos mediante una línea denominada trazo individual, de modo que la suma de los segmentos sea mínima. Las coincidencias entre trazos individuales de diferentes taxones permiten delinear trazos generalizados, los cuales representan componentes bióticos ancestrales ampliamente distribuidos en el pasado y que fueron fragmentados por eventos físicos. A partir de la intersección o confluencia de los trazos generalizados pueden localizarse los nodos, que son el resultado de fragmentos geobióticos ancestrales diferentes que se superponen en espacio-tiempo (Morrone, 2001a). Los no dos podrían representar hotspots, áreas con alta riqueza de especies, que además incluyen elementos taxonómicos de diverso origen, es decir, poseen diversidad de relaciones geográficas y filogenéticas (Morrone, 2000a; Aguilar-Aguilar y Contreras, 2001; Contreras-Medina et al., 2001). Por ello, se ha propuesto que los nodos podrían representar zonas prioritarias para la conservación (Morrone y Espinosa, 1998).

En la actualidad nos enfrentamos con una pérdida irremediable de la biodiversidad (Ehrlich, 1981). Entre sus principales causas están la transformación de los ecosistemas, la contaminación y la sobreexplotación de los recursos naturales con fines económicos. Esta desaparición y transformación de los ecosistemas disminuyen la viabilidad de las poblaciones silvestres, provocando la extinción de los organismos, que en el mejor de los casos será a escala local o regional (Robinson y Redford, 1997). Por estas razones, resulta fundamental contar con información confiable y precisa que sustente las estrategias propuestas para el uso, manejo y conservación de las especies. Como parte de las estrategias de conservación in situ, México cuenta con áreas decretadas y legisladas para su protección, llamadas Áreas Naturales Protegidas o ANPs, dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (INE–Semarnat, 2001). Sin embargo, estas áreas no necesariamente cumplen con las características básicas para mantener poblaciones viables a largo plazo ya que, como frecuentemente ocurre, los criterios para determinar y establecer estas áreas en el pasado han sido conflictivos y en ocasiones oportunistas (Pressey et al., 1993; Scott et al., 2001). Actualmente, el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINANP) pretende incorporar nuevas áreas que permitan una representatividad equitativa de las diferentes provincias biogeográficas de México, considerando hábitats de especies endémicas y aquellas incluidas en alguna categoría de riesgo (INE-Semarnap, 2000). También existen proyectos encaminados a mantener poblaciones viables a largo plazo en áreas prioritarias en términos de la conservación de la biodiversidad en general, existiendo propuestas de áreas prioritarias para grupos específicos. Actualmente se cuenta con Regiones Terrestres Prioritarias (Conabio, 2000), Regiones Hidrológicas Prioritarias (Conabio, 1998a) y Regiones Marinas Prioritarias (Conabio, 1998b).

Para el caso particular de las aves, se cuenta con un programa de Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves o AICAs, el cual está siendo desarrollado por la Sección Mexicana del Consejo Internacional para la Preservación de las Aves (Cipamex) y BirdLife International (Cipamex-Conabio, 1999; Arizmendi y Márquez, 2000). Este programa se inició en 1997 con el objeto de conservar los sitios donde anidan, se reproducen y alimentan numerosas especies de aves endémicas y migratorias de Canadá, los EEUU y México. De acuerdo con los lineamientos propuestos por los representantes de estos países, las AICAs son sitios con significado internacional para la conservación a escala subregional, regional o global, los cuales fueron elegidos mediante criterios estandarizados que deben ser lo suficientemente grandes para soportar poblaciones viables de las especies que conservan y, de ser posible, deben incluir las redes existentes de áreas naturales protegidas (Arizmendi y Márquez, 2000). A la fecha México cuenta con 225 AICAs.

Nuestro objetivo es contribuir a la conservación de las aves terrestres de México, mediante la aplicación de herramientas de la panbiogeografía, identificando nodos cuya riqueza en términos de orígenes históricos indica que deberían ser prioritarias en términos de conservación, y comparar dichos nodos con las AICAs y con las ANPs.

Material y Métodos

Datos

Se seleccionaron 139 especies de aves terrestres presentes en México, pertenecientes a 29 géneros y 15 familias, teniendo en cuenta su distribución amplia y que contaran con un número grande de localidades. Se construyó una base de datos con las localidades de recolecta en el país para cada taxón, expresadas en coordenadas geográficas (latitud y longitud), georreferidas con cartas topográficas escala 1:250 000 (INEGI, 1988), el gacetero de localidades del INEGI (INEGI, 1995) y la base de localidades del "Atlas de distribución de las aves de México" (Peterson y Navarro, inédito). Los datos geográficos de cada localidad fueron validados respecto a los límites estatales y nacionales (Ita-Rubio et al., 1990).

Panbiogeografía

El método panbiogeográfico se basa en tres conceptos básicos: trazo individual, trazo generalizado y nodo (Morrone y Crisci, 1995; Craw et al., 1999; Morrone, 2001a). El trazo individual consiste en una línea que conecta en un mapa las localidades de registro de un taxón o de un grupo de taxones relacionados, de tal forma que la longitud de la línea sea mínima, para obtener un árbol de tendido mínimo, el cual representa las coordenadas espaciales del taxón. El trazo generalizado se delinea cuando coinciden dos o más trazos individuales de diferentes taxones, representa un componente biótico ancestral fragmentado por eventos físicos o geológicos. El nodo es un área donde se intersectan dos o más trazos generalizados, representando una zona compuesta donde fragmentos bióticos y geológicos ancestrales estuvieron en contacto, por lo que posee alta riqueza de especies en cuanto a orígenes históricos.

Para obtener los trazos individuales se construyó para cada especie un mapa con las localidades de registro, representadas mediante puntos, empleando el programa ArcView^© 3.2 (ESRI, 1999). A partir de cada mapa de distribución puntual, se dibujó el trazo individual de cada especie, aplicando el método de distancia mínima para construir árboles de tendido mínimo, empleando el mismo software, que permite medir con exactitud la distancia entre las localidades en el mapa.

Análisis de complementariedad

El análisis de complementariedad puede ser utilizado para clasificar los nodos en orden prioritario, considerando la mayor diversidad biológica posible y asignando mayor importancia a los que posean mayor riqueza de especies (Vane-Wright et al., 1991; Faith y Walker, 1996; Scott, 1997). Este análisis permite identificar la diversidad biológica máxima en un número mínimo de áreas, lo que es un requisito fundamental para la conservación (Vane-Wright et al., 1991; Scott, 1997). De acuerdo con Humphries et al. (1991), el principio de complementariedad consiste en la elección de dos áreas (en este caso nodos) que juntas posean la mayor diversidad biológica posible. El primer nodo debe tener la mayor riqueza de especies y el segundo debe poseer el mayor número de especies adicionales, es decir aquellas que no estén representadas en el primer nodo elegido; el valor complementario de un par de nodos está dado por las especies no compartidas entre ambos (Faith, 1994; Faith y Walker, 1996). Para establecer prioridades entre los nodos con base en la biodiversidad máxima, se empleó el complemento residual, que es el valor de la diferencia entre el número total de especies analizadas y el número de especies presentes en un nodo (Faith, 1994), por lo que la mayor diversidad biológica de un área específica es inversamente proporcional al valor de complemento residual.

Para establecer el número mínimo de nodos requeridos que permita representar el porcentaje total de las especies empleadas en el análisis, se utilizó la porción complementaria acumulada, que se determina a partir de la suma del porcentaje de especies adicionales de cada nodo elegido. Se escogió el nodo cuyo valor de complemento residual fue menor entre todos, luego se eligió el siguiente de acuerdo con el número máximo de especies adicionales, es decir aquel nodo que contara con el número mayor de especies no compartidas; con el mismo criterio se continuó la selección de nodos adicionales hasta tener representados en las áreas elegidas el 100% de los taxones utilizados (Vane-Wright et al., 1991). Para el caso de valores porcentuales iguales de áreas diferentes se consideró la ubicación geográfica, eligiendo aquel nodo que estuviera en alguna provincia biogeográfica adicional, con el objeto de tener representado el mayor número de historias biogeográficas diversas.

Para calcular el valor de la diferencia respecto a la composición mantenida entre un par de nodos, se empleó el Índice de Complementariedad (IC) de Colwell y Coddington (1994), mediante el algoritmo

IC = (A+B-2j) / (A+B-j)

donde A: número de especies en el área 1, B: número de especies en el área 2, j: número de especies compartidas entre ambas áreas.

El valor de complementariedad varía de 0 a 1. Cero indica coincidencia total respecto a la composición de especies del par de nodos y uno que la complementariedad es total, es decir ninguna especie es compartida entre ambos nodos. El IC x 100 es el porcentaje de especies complementarias para cada par de nodos.

Diversidad filogenética

La diversidad filogenética se refiere a la cuantificación de los diferentes taxones representados en un conjunto de especies. Permite establecer prioridades entre los grupos de especies que se evalúan, de acuerdo con la máxima diversidad jerárquica representada, otorgando mayor importancia a los taxones con categorías superiores (Faith, 1994). Se obtuvo la diversidad filogenética de cada nodo contando el número de familias, de géneros por familia, total de géneros y total de especies. Además se obtuvo el porcentaje de cada taxón por nodo, contemplando el total de ellos que participó en los nodos obtenidos.

Comparación de nodos con ANPs y AICAs

El paso final del análisis consistió en comparar el mapa de los nodos obtenidos con el mapa de las 127 ANPs (Semarnat, 2002) y el de las 225 AICAs (Arizmendi y Márquez, 2000).

Resultados

Trazos individuales y generalizados

Se obtuvieron 139 trazos individuales, uno por cada especie analizada. Al superponerlos, se reconocieron 14 trazos generalizados (Figuras 1 a 7), los cuales se describen a continuación, con base en las provincias biogeográficas reconocidas (Morrone, 2001b; Morrone et al., 2002) y en los registros de Peterson y Navarro (inédito).

Trazo generalizado 1 (Figura 1a). De noroeste a sur, en los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero y Oaxaca, hasta Chiapas en la frontera con Guatemala, pasa por el sur de Tamaulipas hasta Veracruz, y del centro de Chiapas hasta el noreste de la península de Yucatán. Se ubica en la zona de transición Mexicana (provincias del Eje Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre Oriental) y la región Neotropical (provincias de la Costa del Pacífico Mexicano, Golfo de México, Chiapas y la Península de Yucatán). Definido por 30 especies: Melanerpes chrysogenis, M. santacruzi, Piculus aeruginosus, P. yucatanensis, P. auricularis, Xiphorhynchus flavigaster, Grallaria ochraceiventris, G. guatemalensis, Elaenia flavogaster, Calocitta colliei, C. formosa, Cyanocorax dickeyi, C. luxuosa, C. speciosa, C. morio, C. beecheii, C. samblasianus, Aphelocoma guerrerensis, Campylorhynchus zonatus, C. rufinucha, C. humilus, Thryothorus maculipectus, T. felix, T. sinaloa, T. pleurostictus, Turdus grayi, T. rufopalliatus, Toxostoma bendirei, T. palmeri y Basileuterus culicivorus. El 90% de estas especies se distribuye en tierras bajas, la mayoría en bosques tropicales, aunque existen algunas de ambientes desérticos y bosques templados.

Trazo generalizado 2 (Figura 2a). Estados de Sonora, Chihuahua, Durango, Zacatecas, Jalisco, Michoacán, Estado de México, Distrito Federal, Tlaxcala, Puebla, Oaxaca, Guerrero, Veracruz, Coahuila y Nuevo León. Se ubica en la región Neártica (provincias del Altiplano Mexicano y Tamaulipas), la zona de transición Mexicana (provincias de la Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre del Sur) y la región Neotropical (provincia del Golfo de México). Definido por 10 especies: Picoides arizonus, P. stricklandi, Lepidocolaptes leucogaster, Cyanocitta coronata, C. diademata, Poecile sclateri, Ergaticus ruber, E. melanauris, Coccothraustes abeillei y C. vespertinus. El 70% de estas especies se distribuye en bosques templados de tierras altas (hasta 3500m); el otro 30% se distribuye en ambientes desérticos, aunque también pueden encontrarse en bosques templados.

Trazo generalizado 3 (Figura 3a). Península de Baja California. Se ubica en la región Neártica (provincias de Baja California y California). Definido por tres especies: Aphelocoma californica, Campylorhynchus affinis y Toxostoma cinereum. Las tres especies se distribuyen en ambientes desérticos.

Trazo generalizado 4 (Figura 4b). Centro de Guerrero hasta Oaxaca. Se ubica en la zona de transición Mexicana (provincia de la Sierra Madre del Sur). Definido por dos especies: Cyanolica mirabilis y Chlorospingus albifrons. Ambas especies se distribuyen en bosques templados, entre 1400 y 3000m.

Trazo generalizado 5 (Figura 5a). Península de Baja California. Se ubica en la región Neártica (provincias del baja California y California). Definido por seis especies: Melanerpes angustifrons, M. bairdi, Picoides nuttallii, Baeolophus inornatus, Psaltriparus minimus y Turdus confinis. Dos especies se distribuyen en ambientes templados y tropicales en el sur de la península de Baja California y ambientes desérticos en el resto de su extensión; dos especies son características de ambientes desérticos, y otras dos se distribuyen en ambientes templados.

Trazo generalizado 6 (Figura 3b). Sur de Sinaloa, atravesando Nayarit, Jalisco, Michoacán, Estado de México, Tlaxcala, Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Nuevo León. Se ubica en la zona de transición Mexicana (provincias de la Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transmexicano) y la región Neotropical (provincia de la Costa del Pacífico Mexicano). Definido por nueve especies: Melanerpes formicivorus, Vireolanius melitophrys, Aphelocoma ultramarina, Campylorhynchus megalopterus, Myadestes occidentales, Turdus migratorius, Basileuterus belli, Atlapetes pileatus y Buarremon virenticeps. El 33% de estas especies se distribuye en bosques templados, hasta 3500m, aunque todas podrían hallarse en bosques tropicales e incluso en ambientes desérticos.

Trazo generalizado 7 (Figura 4c). Estado de Chiapas. Se ubica en la región Neotropical (provincias de Chiapas y de la Costa del Pacífico Mexicano). Definido por cuatro especies: Xenotriccus callizonus, Cyanolica pupilo, Thryothorus modestus y Chlorospingus postocularis. Las cuatro especies se distribuyen en bosques tropicales y templados.

Trazo generalizado 8 (Figura 5b). Estados de San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Guerrero y Oaxaca. Se ubica en la zona de transición Mexicana (provincias de la Sierra Madre del Sur, Cuenca del Balsas, Eje Volcánico Transmexicano y Sierra Madre Oriental) y la región Neotropical (provincia del Golfo de México). Definido por seis especies: Xiphorhynchus arythropygius, Vireolanius pulchellus, Cyanolica cucullata, Myadestes unicolor, Chlorospingus ophthalmicus y Atlapetes albinucha. Todas las especies se distribuyen en bosques templados, aunque también pueden encontrarse en bosques tropicales altos.

Trazo generalizado 9 (Figura 1b). Estados de Puebla, Oaxaca, Guerrero, Veracruz y Oaxaca. Se ubica en la zona de transición Mexicana (provincias de la Sierra Madre del Sur y Eje Volcánico) y la región Neotropical (provincia del Golfo de México). Definido por cuatro especies: Melanerpes pucherani, Lepidocolaptes souleyetii, L. affinis y Turdus infuscatus. Dos especies se distribuyen en bosques templados en tierras altas (hasta 3500m); las otras dos pueden hallarse en bosques templados y tropicales en tierras altas y bajas.

Trazo generalizado 10 (Figura 4a). Desde las Rocallosas (EEUU) hasta el norte centro de la península de Baja California. Se ubica en la región Neártica (provincia de California). Definido por tres especies: Picoides villosus, Poecile gambeli y Toxostoma redivivum. Dos especies se distribuyen en bosques templados; la otra se distribuye en ambientes desérticos.

Trazo generalizado 11 (Figura 2b). Tierras altas de Chiapas. Se ubica en la región Neotropical (provincia de Chiapas). Definido por cuatro especies: Picoides sanctorum, Colapses mexicanoides, Cyanocitta ridgwayi y Turdus rufitorques. Las cuatro especies se distribuyen en bosques templados.

Trazo generalizado 12 (Figura 6). Estados de San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro, Puebla, Veracruz, Oaxaca y Chiapas. Se ubica en la zona de transición Mexicana (provincias de la Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental, y Eje Volcánico Transmexicano) y la región Neotropical (provincias de la Costa del Pacífico Mexicano y Golfo de México). Definido por dos especies: Turdus asimilis y Buarremon brunneinucha. Ambas especies se distribuyen en bosques templados, aunque también pueden encontrarse en bosques tropicales en tierras altas y bajas.

Trazo generalizado 13 (Figura 7b). Costa del estado de Chiapas. Se ubica en la región Neotropical (provincias de Chiapas y de la Costa del Pacífico Mexicano). Definido por cuatro especies: Campylorhynchus capistratus, Thryothorus rufalbus, Basileuterus delattrii y Atlapetes gutturalis. Tres especies se distribuyen en bosques tropicales, pero también pueden encontrarse en bosques templados; la otra especie se distribuye en bosques templados en tierras altas.

Trazo generalizado 14 (Figura 7a). Estados de Chihuahua, Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, Estado de México, Morelos, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo y Guanajuato. Se ubica en la región Neártica (provincia del Altiplano Mexicano) y la zona de transición Mexicana (provincias de la Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre Oriental). Definido por dos especies: Campylorhynchus gularis y Basileuterus rufifrons. Una especie es característica de ambientes desérticos, y la otra puede hallarse en ambientes desérticos, tropicales y bosques templados.

Nodos

A partir de la superposición de los trazos individuales se detectaron 15 nodos (Figura 8):

Nodo 1- Oaxaca sur. Sur del estado de Oaxaca, en la provincia de la Sierra Madre del Sur (zona de transición Mexicana). En él intervienen los trazos generalizados 1, 2 y 4, con especies templadas y tropicales de tierras bajas.

Nodo 2-Baja California Sur. Sur del estado de Baja California Sur, en la provincia de Baja California (región Neártica). En él intervienen los trazos generalizados 3 y 5, con especies desérticas de tierras altas y de bosques templados y tropicales.

Nodo 3-Baja California Norte oeste. Noroeste de Baja California Norte, en la provincia de California (región Neártica). En él intervienen los trazos generalizados 3 y 5, con especies desérticas de tierras altas y de bosques templados.

Nodo 4-Chiapas suroeste. Cerca de la costa del estado de Chiapas, en la provincia de Chiapas (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 7 y 13, con especies templadas y tropicales de tierras altas y bajas.

Nodo 5-Guerrero centro. Centro del estado de Guerrero, en el límite entre las provincias de la Sierra Madre del Sur (zona de transición Mexicana) y Costa del Pacífico Mexicano (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 1, 2, 4, 8, 9 y 12, con especies tropicales y principalmente templadas.

Nodo 6-Oaxaca este. Estado de Oaxaca, en el límite entre las provincias de la Sierra Madre del Sur (zona de transición Mexicana) y Costa del pacífico Mexicano (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 1, 2, 8, 9 y 12, con especies tropicales y principalmente templadas.

Nodo 7-Oaxaca norte. Norte del estado de Oaxaca, en las provincias del Eje Volcánico Transmexicano (zona de transición Mexicana) y Golfo de México (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 2, 8, 9 y 12, con especies templadas.

Nodo 8-Jalisco. Sureste del estado de Jalisco, en las provincias del Eje Volcánico Transmexicano y Cuenca del Balsas (zona de transición Mexicana). En él intervienen los trazos generalizados 2, 6 y 14, con especies tropicales, desérticas y templadas.

Nodo 9-Hidalgo norte. Norte del estado de Hidalgo, en la provincia de la Sierra Madre Oriental (zona de transición Mexicana). En él intervienen los trazos generalizados 6, 8, 12 y 14, con especies tropicales, desérticas y templadas.

Nodo 10-Nuevo León-Tamaulipas. Sureste del estado de Nuevo León, limitando con Tamaulipas; en la provincia de la Sierra Madre Oriental (zona de transición Mexicana). En él intervienen los trazos generalizados 1, 6 y 14, con especies desérticas y principalmente tropicales.

Nodo 11-Chiapas este. Estado de Chiapas, en las provincias de Chiapas y Costa del Pacífico Mexicano (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 1, 11 y 12, con especies tropicales y principalmente templadas.

Nodo 12-Sinaloa norte. Noreste del estado de Sinaloa, en la provincia de la Sierra Madre Occidental (zona de transición Mexicana) y Costa del Pacífico Mexicano (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 1 y 14, con especies desérticas y tropicales.

Nodo 13-Sinaloa sur. Sur del estado de Sinaloa, en la provincia de la Costa del Pacífico Mexicano (región Neotropical). En él intervienen los trazos generalizados 1 y 6, con especies tropicales.

Nodo 14-Estado de México. Estado de México, limitando con el Distrito Federal; en la provincia del Eje Volcánico Transmexicano (zona de transición Mexicana). En él intervienen los trazos generalizados 2 y 6, con especies templadas y tropicales.

Nodo 15-California Norte centro. Norte centro del estado de Baja California, en la provincia de California (región Neártica). En él intervienen los trazos generalizados 5 y 10, con especies desérticas y templadas.

Análisis de complementariedad

Para llevar a cabo este análisis, se consideró 84 como complemento total, pues éste es el número de especies que participan en los 15 nodos. Como se aprecia en la Tabla I, las dos primeras opciones como áreas prioritarias son los nodos Oaxaca este y Guerrero centro, pues tienen los complementos residuales más bajos (53 y 58 especies, respectivamente) en comparación con el resto. En la Tabla II se indica el número de especies adicionales (en orden descendente) por nodo y el porcentaje acumulativo de conservación de especies, al considerar ese orden de prioridad para los nodos. Cabe destacar que con los dos nodos elegidos de esta manera como primera y segunda opción (Oaxaca este y Sinaloa sur), se conservaría el 50% de las 84 especies analizadas.

Por otro lado, se calculó el IC de Colwell y Coddington (1994) para cada par de nodos, encontrándose 56 pares con IC= 1, lo cual indica 56 posibles pares de áreas totalmente complementarias, pues no poseen especies en común. Es importante mencionar que la mayor riqueza de especies que se conservaría con estos pares es de 38, aunque hay pares de áreas con IC entre 0,5 y 1 pero con más de 38 especies en total.

Diversidad filogenética

En la Tabla III se señala la diversidad filogenética de los 15 nodos y en la Tabla IV se comparan los resultados obtenidos con los diferentes criterios utilizados. Los dos nodos con mayor diversidad filogenética se encuentran entre las tres prioridades obtenidas con los métodos de complementariedad. Los porcentajes más altos se encuentran en el nodo Oaxaca este, con 31 especies repartidas en 20 géneros y 12 familias. El segundo lugar lo tiene el nodo Guerrero centro, con 16 especies, 19 géneros y 11 familias. El nodo que tiene una menor diversidad filogenética es Baja California Norte centro, pues cuenta con siete especies, seis géneros y cuatro familias.

TABLA III
PRIORIDAD DE LOS NODOS TENIENDO EN CUENTA SU DIVERSIDAD FILOGENÉTICA

Los nodos se ordenan de acuerdo con el porcentaje basado en el total de especies (84), de géneros (28) y de familias (15) que participan en los 15 nodos.

Comparación de nodos con ANPs y AICAs

Al superponer el mapa de los nodos con el mapa de las ANPs (Figura 9) se encuentra que solo 4 nodos coinciden con alguna ANP: el nodo Baja California Sur coincide con Sierra de la Laguna, el nodo Baja California Norte centro con Constitución de 1857, el nodo Chiapas suroeste coincide con El Triunfo y toca el área de La Sepultura, y el nodo Estado de México se encuentra entre 8 ANPs (Nevado de Toluca, Lagunas de Zempoala, Ajusco Chichinautzin 1, El Tepozteco, Ajusco Chichinautzin 2, Ins. Miguel Hidalgo y Costilla, Los Remedios, y Cumbre del Ajusco). Los restantes nodos se encuentran aislados de las ANPs, aunque los nodos Oaxaca norte, Hidalgo norte y Chiapas este se hallan cerca de algunas ANPs.

Al superponer el mapa de los nodos con el mapa de las AICAs (Figura 10) se observa que 4 nodos no coinciden con AICAs, aunque se encuentran muy cerca de alguna de ellas: el nodo baja California Norte oeste se ubica al este del AICA Sierra Juárez, el nodo Jalisco se encuentra al sur del AICA Laguna de Chapala, el nodo Chiapas este se localiza al suroeste del AICA Lagunas de Montebello y el nodo Sinaloa norte se encuentra al norte del AICA Pericos. Algunos nodos coinciden con una porción de una AICA: el nodo Oaxaca sur ocupa una pequeña porción del noroeste de la AICA Sierra de Miahuatlán, el nodo Baja California Sur se localiza en el centro y norte de la AICA Sierra de la Laguna, el nodo Chiapas suroeste ocupa prácticamente toda la AICA El Triunfo, el nodo Oaxaca este ocupa una parte de la AICA Sierra Norte de Oaxaca, el nodo Hidalgo norte toca la parte oeste de la AICA Tlanchinol, el nodo Nuevo León-Tamaulipas toca el oeste de la AICA San Antonio Peña Nevada, el nodo Sinaloa sur se encuentra al oeste de la AICA Río Presidio-Pueblo Nuevo y el nodo Baja California Norte centro queda dentro de la AICA Sierra Juárez. En algunos casos un nodo ocupa tres o cuatro AICA’s: el nodo Guerrero centro se encuentra en la porción noreste de la Sierra de Atoyac, la porción sur del Cañón del Zopilote, el norte de Acahuizotla-Agua del Obispo y toda el área de Omiltemi; el nodo Oaxaca norte coincide con la Presa Temascal, el oeste de Cerro de Oro y la porción noroeste de la Sierra Norte; y el nodo Estado de México se encuentra entre las AICA’s Sierra de Taxco-Nevado de Toluca, Sur del valle de México y Ciénegas de Lerma.

Propuesta de áreas para la conservación

Dado que la conservación requiere preservar en un número mínimo de áreas la mayor diversidad posible, es necesario decidir cuáles áreas habrán de tener prioridad. Teniendo en cuenta el valor residual y el porcentaje acumulativo obtenido con el método de complementariedad de Humphries et al. (1991), los nodos Oaxaca este y Guerrero centro están entre las primeras opciones. Con el IC este par resulta también prioritario, pues aun cuando no poseen el 100% de complementariedad, el total de especies es más alto comparado con los restantes pares de nodos. También la diversidad filogenética apoya a estas áreas, pues son las que poseen los valores más altos. Por otra parte, estos nodos poseen especies con algún estatus interesante: Oaxaca este tiene 5 especies raras y una amenazada, y Guerrero centro tiene 3 especies raras y una amenazada, de acuerdo con la NOM-ECOL-059 (Sedesol, 1994). Sinaloa sur y Oaxaca sur también podrían ser consideradas como prioritarias luego de las dos antes mencionadas.

En principio, los 15 nodos hallados en este análisis merecerían ser considerados a la hora de proponer áreas para la conservación. Otra razón para proponerlas es la ausencia de ANPs reconocidas en las áreas donde ellos se encuentran. Algunos de estos nodos son particularmente interesantes. El nodo Sinaloa norte está aislado entre las AICAs y las ANPs, llenando un hueco en el noroeste de México. El nodo Estado de México conecta 3 AICAs y 8 ANPs, por lo cual sería importante si se quisiera conservar un área de mayor tamaño.

Discusión

El deterioro del medio es resultado de acciones naturales y humanas, las cuales ejercen una influencia marcada en la disminución del número de especies, en el tamaño y variabilidad genética de las poblaciones y en la pérdida irreversible de hábitats y ecosistemas. Pese a que México aún posee una gran variedad de recursos naturales, es reconocido el deterioro de su biodiversidad. Por ello, es urgente diseñar medidas para conservarla apropiadamente. Aquí es donde el enfoque panbiogeográfico puede cumplir una labor importante, al detectar áreas con riqueza en cuanto a orígenes históricos (Morrone y Crisci, 1992). Los 15 nodos encontrados para las aves de México cuentan con esta mezcla de orígenes, así como un número significativo de taxones únicos. Se sugiere que este enfoque se combine con el método de complementariedad de Humphries et al. (1991) y el índice de complementariedad (IC) de Colwell y Coddington (1994). Aun cuando el primero solo determina el orden de prioridad de las áreas y el segundo detecta pares de áreas complementarias, ambos revelaron que los nodos Oaxaca este y Guerrero centro constituirían las dos primeras opciones para la conservación. Si bien su complementariedad no es del 100%, juntas conservan el 50% del total de especies contempladas y, además, combinan casi los mismos trazos generalizados, mezclándose especies tropicales de la costa del océano Pacífico y templadas de distintas áreas del país.

A partir de la comparación de nuestros resultados con las ANPs y AICAs, surge que la aplicación del enfoque panbiogeográfico ha permitido descubrir áreas nuevas, que no habían sido contempladas previamente a los efectos de la conservación. Dado que los nodos obtenidos en nuestro análisis no poseen el mismo grado de detalle geográfico con que fueron determinadas las AICAs, sugerimos estudios más detallados, con otros taxones animales y vegetales, para corroborar estos nodos (y encontrar nuevos) y destacar su importancia general para la conservación de la biodiversidad de México. No pretendemos que el método panbiogeográfico deba desplazar a las técnicas ya existentes, sino más bien que es una herramienta que proporciona información histórica valiosa para complementarlas. Como han señalado Contreras-Medina et al. (2001), distintos métodos biogeográficos pueden coincidir en señalar los mismos hotspots o áreas críticas para la conservación, siendo así complementarios.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Town Peterson y Adolfo Navarro el acceso a datos del "Atlas de distribución de las aves de México", al Instituto Nacional de Ecología (INE) por el mapa de las Áreas Naturales Protegidas de México, a Laura Márquez por el mapa de las Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves de México, y a María del Coro Arizmendi, Patricia Escalante, David Espinosa y Adolfo Navarro por sus valiosos comentarios. El trabajo contó con el apoyo del subsidio 36488 del CONACyT.

REFERENCIAS

1. Aguilar-Aguilar R, Contreras R (2001) La distribución de los mamíferos marinos de México: un enfoque panbiogeográfico. En Llorente J, Morrone JJ (Eds.) Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Facultad de Ciencias, UNAM, México DF. pp. 197-211.        [ Links ]

2. Arizmendi MC, Márquez L (Eds.) (2000) Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves en México (AICA´s). Cipamex-Conabio-CCA-FMCN, México DF. 440 pp.        [ Links ]

3. Cipamex-Conabio (1999) Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves. Escala 1:250 000. Consejo Internacional para la Preservación de las Aves-Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México DF, México.        [ Links ]

4. Colwell R, Coddington J (1994) Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. R. Soc. London B. 345: 110-118.        [ Links ]

5. Conabio (1998a) Regiones Hidrológicas Prioritarias. Ficha técnica y mapa. Escala 1:4000000. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México D.F. 142 pp.        [ Links ]

6. Conabio (1998b) Regiones Prioritarias Marinas. Mapa. Escala 1:4000000. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México D.F.        [ Links ]

7. Conabio (2000) Regiones Terrestres Prioritarias. Escala 1:1000000. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México DF.        [ Links ]

8. Contreras-Medina R, Morrone JJ, Luna I (2001) Biogeographic methods identify gymnosperm biodiversity hotspots. Naturwissenschaften 88: 427-430.        [ Links ]

9. Craw RC, Grehan JR, Heads MJ (1999) Panbiogeography: Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series 11. Nueva York, EEUU. 229 pp.        [ Links ]

10. Crisci J, Katinas L, Posadas P (2000) Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica. Buenos Aires, Argentina. 169 pp.        [ Links ]

11. Croizat L (1958) Panbiogeography. Vols. 1 y 2. Publicado por el autor, Caracas, Venezuela. 1731 pp.        [ Links ]

12. Croizat L (1964) Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas, Venezuela. 881 pp.        [ Links ]

13. Ehrlich P (1981) Extinction: The causes and consequences of the disappearance of species. Ballantine Books. Nueva York, EEUU. 403 pp.        [ Links ]

14. Escalante T (2003) Avances en el atlas biogeográfico de los mamíferos terrestres de México. En Morrone JJ, Llorente J (Eds.) Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía. Las Prensas de Ciencias, UNAM. México DF. pp. 297-302.        [ Links ]

15. ESRI (1999) ArcView versión 3.2 GIS. Environmental Systems Research Institute Inc. Nueva York, EEUU.        [ Links ]

16. Faith DP (1994) Phylogenetic diversity: A general framework for the prediction of feature diversity. En Forey PI, Humphries J, Vane-Wright RI (Eds.) Systematics and conservation evaluation. Systematics Association Special Vol. 50. Clarendon Press. Oxford, RU. pp. 251-268.        [ Links ]

17. Faith DP, Walker PA (1996) How do indicator groups provide information about the relative biodiversity of different sets of areas? On hotspots, complementarity and patterns-based approaches. Biodiversity Lett.3: 18-25.        [ Links ]

18. García-Barros E, Guerrea P, Luciañez M, Cano J, Munguira M, Moreno J, Sainz H, Sanz M, Simón JC (2002) Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean). J. Biogeog. 29: 109-124.        [ Links ]

19. Humphries CJ, Vane-Wright RI, Williams PH (1991) Biodiversity reserves: setting new priorities for the conservation of wildlife. Park 2: 34-38.        [ Links ]

20. INEGI (1988) Carta de México Topográfica. Escala 1:250 000. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. México DF.        [ Links ]

21. INEGI (1995) Conteo de población y vivienda: resultados definitivos. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. Conabio. México DF. 334 pp.        [ Links ]

22. INE–Semarnap (2000) Ley general de vida silvestre. Instituto Nacional de Ecología. Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca. México DF. 50 pp.         [ Links ]

23. INE–Semarnat (2001) Mapa de Áreas Naturales Protegidas. Instituto Nacional de Ecología. Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales. México. www.semarnat.gob.mx        [ Links ]

24. Ita-Rubio L, Escamilla-Herrera I, García de León C, Soto-Núñez MC (1990) División Política Estatal. I.1.2. En Atlas Nacional de México. Vol. I. Escala 1:4000000. INEGI/Instituto de Geografía, UNAM. México DF.        [ Links ]

25. Morrone JJ (1999) How can biogeography and cladistics interact for the selection of areas for biodiversity conservation? A view from Andean weevils (Coleoptera: Curculionidae). Biogeographica 75: 89-96.        [ Links ]

26. Morrone JJ (2000a) La importancia de los atlas biogeográficos para la conservación de la biodiversidad. En Martín-Piera F, Morrone JJ, Melic A (Eds.) Hacia un proyecto CYTED para el inventario y estimación de la diversidad entomológica en Iberoamérica: PrIBES. Vol. 1. SEA-CYTED-Instituto Humboldt, Monografías Tercer Milenio. Zaragoza, España. pp. 69-78.        [ Links ]

27. Morrone JJ (2000b) Entre el escarnio y el encomio: Léon Croizat y la panbiogeografía. Interciencia 25: 41-47.        [ Links ]

28. Morrone JJ (2001a) Sistemática, biogeografía, evolución. Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias. UNAM. México DF. 124 pp.        [ Links ]

29. Morrone JJ (2001b) Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales y Tesis SEA Nº3. Zaragoza, España 148 pp.        [ Links ]

30. Morrone JJ, Crisci JV (1992) Aplicación de métodos filogenéticos y panbiogeográficos en la conservación de la diversidad biológica. Evol. Biol. (Bogotá) 6: 53-66.        [ Links ]

31. Morrone JJ, Crisci J (1995) Historical biogeography: Introduction to methods. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 373-401.        [ Links ]

32. Morrone JJ, Espinosa D (1998) La relevancia de los Atlas Biogeográficos para la conservación de la biodiversidad mexicana. Ciencia 49: 12-16.        [ Links ]

33. Morrone JJ, Espinosa D, Llorente J (2002) Mexican biogeographic provinces: Preliminary scheme, general characterizations, and synonymies. Acta Zool. Mex. 85: 83-108.        [ Links ]

34. Peterson AT, Navarro AG (Inédito) Atlas de distribución de las aves de México.        [ Links ]

35. Pressey RL, Humphries CJ, Margules CR, Vane-Wright RI, Williams PH (1993) Beyond opportunism: Key principles for systematic reserve selection. Trends Ecol. Evol. 8: 124-128.        [ Links ]

36. Robinson J, Redford K (1997) Cosecha sostenible de mamíferos forestales neotropicales. En Robinson J, Redford K (Eds.) Uso y conservación de la vida silvestre neotropical. Fondo de Cultura Económica. México DF. pp. 485-501.        [ Links ]

37. Scott JM (1997) Gap Analysis for biodiversity survey and maintenance. En Reaka-Kudla ML, Wilson DE, Wilson EO (Eds.) Biodiversity II. Understanding and protecting our biological resources. National Academy Press. Washington DC, EEUU. pp. 321-340.        [ Links ]

38. Scout JM, Davis FW, McGhie RG, Wright RG, Groves C, Estes J (2001) Nature reserves: Do they capture the full range of America’s biological diversity? Ecol. Aplicat. 11: 999-1007.        [ Links ]

39. Sedesol (1994) Norma Oficial Mexicana Nom-Ecol-059-1994, que determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción, amenazadas, raras y las sujetas a protección especial, y que establece especificaciones para su protección. Secretaría de Desarrollo Social. Diario Oficial 438, México DF. pp. 2-60.        [ Links ]

40. Semarnat (2002) Mapa de las Áreas Naturales Protegidas. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales. www.semarnat.gob.mx        [ Links ]

41. Vane-Wright R, Humphries C, Williams P (1991) What to protect? Systematics and the agony of choice. Biological Conservation 55: 235-254.        [ Links ]