Reflexiones sobre la explotación, recuperación

y extinción de poblaciones naturales

Pablo del Monte Luna y Daniel Lluch Belda

Pablo del Monte Luna. Licenciado en Biología Marina, Universidad Autónoma de Baja California Sur, México. Maestro en Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional (IPN), México. Candidato a Doctor en Ciencias, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. Dirección: Apartado Postal 512. La Paz, Baja California Sur 23000. México. e-mail: pdelmontel@ipn.mx

Daniel Lluch Belda. Licenciado en Biología y Doctor en Ciencias, IPN. Investigador, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. e-mail: dlluch@ipn.mx.

Resumen

La idea tradicional de que la explotación provoca cambios irreversibles en las especies de interés comercial parece no estar del todo justificada, sino al contrario, existen evidencias basadas en biología y genética de poblaciones que apuntan a que no existen razones evidentes como para creer que una población no pueda restablecerse una vez suprimida la presión ejercida por el hombre. Al parecer, solo los cambios en el ambiente pueden llevar a las poblaciones a niveles a partir de los cuales ya no puedan recuperarse. Se hace una revisión de varios casos que apoyan esta hipótesis.

Summary

The common idea that human exploitation frequently provokes irreversible changes on natural living resources may not be entirely justified; there are evidences based on genetics and population dynamics indicating that there are no apparent reasons as to believe that natural populations can not recover after human influence has been suppressed. It seems that only natural environmental changes can drive populations down to levels from which they can no longer rebuild themselves. Several cases are reviewed in order to support this hypothesis.

Resumo

A idéia tradicional de que a exploração provoca mudanças irreversíveis nas espécies de interesse comercial parece não estar bem justificada, senão ao contrario, existem evidências baseadas em biologia e genética de populações que apontam a que não existem razões evidentes como para crer que uma população não possa restabelecer-se uma vez suprimida a pressão exercida pelo homem. Ao parecer, somente as mudanças no ambiente podem levar as populações a níveis a partir dos quais já não possam recuperar-se. Se faz uma revisão de vários casos que apoiam esta hipótese.

PALABRAS CLAVE / Ecología Marina / Pesquerías / Recursos Marinos / Biodiversidad /

Recibido: 24/10/2003. Modificado: 12/03/2004. Aceptado: 16/03/2004.

En la literatura es común encontrar la suposición de que las poblaciones naturales no son capaces de recuperar su tamaño original después de haber sufrido una explotación intensa. Esta idea descansa principalmente sobre dos plataformas conceptuales, la dinámica de poblaciones y la genética de poblaciones. En el primer caso se asume que, después de exceder un cierto tamaño crítico se afecta la capacidad regenerativa de la población y, en el segundo, que el recorte sistemático de fenotipos (forma observable de caracteres en un individuo) y genotipos (composición genética completa de un individuo) mediante la explotación, provoca un desgaste en la variabilidad genética, disminuyendo el potencial de respuesta de la población y aumentando la probabilidad de sufrir los efectos de la deriva génica, esto es, cambios en la frecuencia con la que se expresan los genes debido al reducido tamaño de una población. En el presente ensayo se exponen diversos casos de estudio, tanto en poblaciones acuáticas como terrestres, que sugieren que no existen razones aparentes que sostengan tal suposición.

Antes de entrar en materia es apropiado revisar un par de términos que se utilizan repetidamente a lo largo del escrito. En las ciencias pesqueras, la unidad biológica sujeta a manejo se denomina "stock". Según la FAO (2004) se entiende como stock un grupo de individuos de la misma especie que ocupan un rango espacial bien definido, independiente de otros stocks, en el que puede ocurrir dispersión y migración. En ciertos casos, todas las poblaciones de una especie pertenecen a un solo stock (las altamente migratorias, por ejemplo) mientras que otras se componen de varios, dependiendo de su grado de aislamiento. Por otra parte, "población" se define como un grupo de organismos de la misma especie, con una composición genética distintiva (Mayr, 1997) que ocupa una localidad determinada y exhibe continuidad reproductiva de generación en generación (Environment and Natural Resources Institute, 2001). Ambos términos tienen prácticamente el mismo significado (Canadian Science Advisory Secretatiat, 2001), excepto que el primero, por guardar un sentido utilitario, es comparativamente más arbitrario y elusivo (Hilborn y Walters, 1992). Por esta razón, en lo sucesivo se utiliza stock y población de manera indistinta.

La Dinámica de Poblaciones

Uno de los planteamientos más ampliamente aceptados para describir la forma en la que crece una población es el modelo logístico (Figura 1). Su premisa fundamental es que una población crece hasta un nivel máximo que es constante, a una velocidad que depende de su propio tamaño; de manera que a bajos niveles de población se espera una alta velocidad de crecimiento por reducción de la competencia entre miembros de la misma especie (Musick, 1999), hasta llegar a un punto en el que la tasa de crecimiento comienza a disminuir y se vuelve cero en la capacidad de carga, ya que mueren los excedentes por falta de medios. El fenómeno de altas tasas de crecimiento a bajos niveles de población se le conoce como compensación. Otra premisa del modelo es que si la población es llevada a cualquier nivel menor que su tamaño máximo por alguna perturbación, como la explotación, tenderá a volver a su tamaño original (Hilborn y Walters, 1992).

Sin embargo, se ha planteado que no siempre se presenta la compensación y que, por lo tanto, debe existir un número mínimo de organismos para que la población pueda recuperarse, es decir, un tamaño mínimo viable (TMV; Thomas, 1990) o sus equivalentes F_crash (Punt, 2000), entendido como el nivel de mortalidad provocada por la pesca que conduce a la extinción a la población explotada; nivel mínimo de reemplazo (NMR; Mace y Sissenwine, 1993), que es el número mínimo de individuos maduros que deben dejarse vivos para que la población mantenga un tamaño constante; y vórtice de extinción (Thomas, 1990) para poblaciones de especies no explotadas, después del cual se precipita la extinción. Cabe aclarar que sensu stricto, extinción se refiere a la incapacidad de una especie para producir descendientes directos, provocando su desaparición a nivel mundial, de manera que no debe hablarse de extinción de una población sino de su erradicación (también llamada extinción ecológica), a menos que dicha población sea el único componente demográfico de la especie (Carmona y Correa, 2003).

Si bien hasta el momento no existen estimaciones precisas de F_crash, ni análisis para determinar el TMV en poblaciones de peces marinos, se han diseñado y aplicado otros indicadores biológicos basados en los mismos principios, tales como el fenómeno de la depensación (cuando las poblaciones declinan rápidamente a densidades bajas) y el NMR.

Las razones por las cuales se definen niveles críticos en una población tienen que ver con fenómenos detectados en algunas especies cuya abundancia ha disminuido. Uno de estos fenómenos es la depensación misma. Se han aplicado modelos de parentela-progenie a 128 stocks de peces sometidos a explotación para detectar dicho fenómeno (Myers et al., 1995) y solo tres mostraron resultados estadísticamente significativos: la sardina de California, el arenque del Atlántico y el salmón del Pacífico. En los dos primeros casos se argumenta que dada la depensación causada por la pesca, no se ha observado una recuperación durante varias décadas. El salmón del Pacífico es la única especie que ha dado evidencias de crecimiento significativo. Si bien las poblaciones de sardina y arenque han declinado hasta en un 90%, esta disminución puede deberse a causas distintas a la explotación. Algunos autores proponen que las oscilaciones de las poblaciones de sardina de California, al igual que las poblaciones que habitan el borde oriental de los principales sistemas de corrientes oceánicas, son coherentes con una señal térmica de escala global (Lluch-Belda et al., 1992; Schwartzlose et al., 1999) incluso en ausencia de explotación (Baumgartner et al., 1992). Asimismo se han encontrado relaciones entre las fluctuaciones en la abundancia del arenque del Atlántico y la temperatura (Skud, 1982; Krovnin y Rodionov, 1992) aunque, al contrario de la sardina de California, no todas sus poblaciones han dado señales de recuperación (Sinclair, 1988). De manera similar, el salmón del Pacífico exhibe cambios sincrónicos con un régimen climático y no sólo como respuesta a la presión de pesca (Hare y Francis, 1995; Hare et al., 1999).

Los estudios realizados acerca del NMR arrojan resultados similares. Para 83 stocks de peces marinos, el valor del NMR varía desde un 2 hasta un 70%. En otras palabras, algunas poblaciones pueden soportar una reducción de hasta un 98% en el número total de individuos adultos sin afectar su capacidad de reemplazo (Mace y Sissenwine, 1993). Los intervalos de variación en las estimaciones de F_crash para varios recursos pesqueros, son igualmente amplios (Punt, 2000).

La pesquería del bacalao del norte de Canadá (Gadus morhua) es uno de los casos más frecuentemente mencionados para ilustrar los efectos de la pesca descontrolada (Hutchings y Myers, 1994). Se sugiere que la explotación provocó la extinción comercial del recurso (cuando la pesquería deja de ser económicamente rentable) e influyó en la disminución de la fecundidad total de la población, favoreciendo así el efecto de depensación. A pesar de esto, no todas las opiniones coinciden. En los resultados presentados por diversos autores (Mace y Sissenwine, 1993) el bacalao mostró tener el menor NMR, lo que significa que es una especie con una alta capacidad de recuperación pese a encontrarse bajo una situación de pesca intensa. Por otro lado, existen evidencias de que el colapso del recurso estuvo estrechamente relacionado con un aumento en la temperatura del mar (O’Brien et al., 2000). De hecho, la recuperación de recursos pesqueros llevados hasta su extinción comercial no es un evento raro; existen poblaciones que se han restablecido exactamente en las mismas localidades geográficas que ocupaban hasta antes de sufrir el colapso, a niveles que están determinados por las condiciones del ambiente (Sinclair, 1988).

Actualmente, el único caso documentado que sugiere la potencial extinción de un pez marino por efecto de la pesca es el de la raya Dipturus laevis, en norte del Atlántico (Casey y Ransom, 1998). Las estimaciones de tamaño poblacional señalan que la especie pasó de 600000 individuos en 1950 a 500 individuos en 1998, en toda el área geográfica de su distribución. En el caso de D. laevis debe hacerse hincapié en que ésta no es la especie objetivo de ninguna pesquería sino que es capturada como fauna de acompañamiento por barcos arrastreros, de tal suerte que la disminución en su abundancia puede estar más relacionada a la destrucción del hábitat que a la propia actividad extractiva, al punto tal que las grandes profundidades representan uno de los últimos refugios para la especie.

Las poblaciones de animales terrestres representan un ejemplo más claro de extinción ocasionada por el hombre. Incluso, se ha sugerido que la extinción de ciertas variedades de tapires, antílopes, mamuts, tigres dientes de sable y otros mastodontes antiguos coincidió en tiempo y espacio con la presencia del humano, hace aproximadamente 20000 años (Futyma, 1998). No obstante, Brook y Bowman (2002) afirman que dicha coincidencia, por sí misma, no es un factor causal para explicar la desaparición de estas especies. Actualmente, existen muestras irrefutables de exterminación total. El tigre de Bali se reportó extinto en la década de los 40, el tigre Caspiano en los 70 y el tigre de Java en los 80; el toro europeo, ancestro del ganado moderno, se cree que desapareció en el siglo XVII y por lo menos cuatro especies de wallaby en Australia (Lagorchestes leporides, L. asomatus, Onychogalea lunata y Macropus greyi) se extinguieron durante el siglo pasado (Maxwell et al., 1996). En el ambiente marino, la vaca marina de Steller a finales del siglo XVIII y la foca monje a mediados del siglo XIX, por citar algunas. Cabe aclarar que si bien muchas de las especies que han sido llevadas a la extinción por acción del hombre, no muchos casos son consecuencia de la explotación, la mayoría han sido por alteración del hábitat ya sea a través del deterioro del ambiente físico o por contaminación (Jackson et al., 2001), lo que más bien representa modificaciones directas en la capacidad de carga de las poblaciones.

Aún en eventos tan extremos como el de D. laevis y los grandes mamíferos, existe información que ofrece perspectivas menos desalentadoras. En ciertas poblaciones de aves, se ha observado una persistencia de más de 80 años partiendo de un número inicial de 10 parejas. Otro caso notable es el del elefante marino del Mar del Norte, que a pesar de presentar un ciclo de vida y atributos biológicos propios de especies tipo K (crecimiento lento, baja mortalidad, acentuada longevidad, etc.), a partir de 20 individuos la población creció hasta 127000 en un periodo de poco más de 80 años. Otras poblaciones de mamíferos marinos también constituyen un buen ejemplo de restablecimiento de especies en peligro de extinción, como la ballena gris en las costas de Baja California (Ortega-Rubio et al., 2001). Con referencia al TMV, se recomienda que si las poblaciones muestran un bajo número de individuos y habitan en ambientes relativamente estables, una media geométrica de entre 200 y 500 individuos puede ser suficiente como para asegurar la persistencia a largo plazo de la especie (Thomas, 1990).

El efecto de las actividades humanas sobre la dinámica de las poblaciones naturales es indudable y patente, no obstante, los ejemplos mencionados sugieren que las poblaciones pequeñas no deben ser abandonadas como casos sin remedio. Bajo un enfoque de aprovechamiento, resultaría más fácil y menos costoso prevenir que poblaciones grandes no se reduzcan que asegurar que poblaciones pequeñas no se extingan (Thomas, 1990).

La Genética de Poblaciones

En la genética de poblaciones también se habla de un tamaño mínimo para asegurar la continuidad de las especies pero en este caso, los fundamentos son algo distintos a los expuestos anteriormente. Aquí se plantea que por debajo de ciertos niveles poblacionales, la pérdida de información genética comienza a cobrar mayor importancia, manifestándose posteriormente los efectos deletéreos de la deriva génica por un aumento en la endogamia y, como resultado final, se precipita la extinción de la especie (Bryant, 1999).

Sobre la base de los modelos existentes para cuantificar riesgo de extinción en poblaciones terrestres y de observaciones empíricas, se ha visto que un tamaño poblacional promedio de entre 10 y 100 individuos es muy pequeño; la variación genética se perdería rápidamente y la extinción sería inevitable. Este tipo de modelos parten de la conjetura fundamental de que el riesgo de extinción está directamente relacionado con la variabilidad genética de una población (disminuye la proporción de caracteres heterocigotos en una población) e inversamente con su tamaño; sin embargo la generalización de este patrón sigue siendo una controversia (Dunham et al., 1999).

Lo cierto es que no se conocen casos de extinción en poblaciones de más de 1000 individuos. Para poblaciones de entre 10 y 100 parejas, a lo más, existe un 90% de probabilidades de persistencia por más de 80 años. En poblaciones de más de 50 parejas, se esperaría que pudieran persistir 75 años o más, dependiendo de las condiciones del ambiente (Thomas, 1990). Los cálculos hechos para estimar riesgo de extinción, empero, consideran exclusivamente a poblaciones aisladas y ausencia de cambios ambientales.

Existen pocos ejemplos de modelos de extinción aplicados a peces de importancia comercial. Uno de los casos más interesantes es el de la trucha toro (Salvelinus confluentus) del lago Pend Oreille, EEUU. Los resultados apuntan a que la población desaparecerá durante los próximos 100 años. Sin embargo, algunos experimentos muestran que los niveles de variabilidad genética no están relacionados al tamaño de la población (Dunham et al., 1999), de manera que se estarían infringiendo los supuestos del modelo y por tanto, las conclusiones obtenidas a partir de estos análisis serían cuestionables.

En lo que respecta a los análisis genéticos de recursos pesqueros, la mayoría de los trabajos se enfocan en probar el efecto de la pesca selectiva y la localización espacial del esfuerzo sobre la estructura genética de las poblaciones (Law, 2000). Sin embargo, dadas las imprecisiones en el examen histórico de los datos y la falta de entendimiento de estas repercusiones en los cambios fenotípicos, las evaluaciones de selección genética por pesca son tratadas como hipótesis más que como certidumbres (Murdoch y Gillis, 1996). La principal suposición de los modelos utilizados con este fin es que las características poblacionales de interés comercial como el peso corporal, el tamaño y la edad de primera madurez tengan una alta correlación genotípica y fenotípica con características vulnerables a la pesca selectiva. Si bien la premisa parece razonable, hasta el momento no ha sido evaluada de manera concluyente (Seeber et al., 1990; Rijnsdorp, 1993) y pierde validez en el caso de artes de pesca no selectivas (Murdoch y Gillis, 1996).

Ahora bien, si una población se reduce por alguna perturbación al punto en que comiencen a revelarse los efectos deletéreos de la endogamia, no es en ningún momento preludio de una extinción, menos aún si ésta ocurre sólo durante pocas generaciones (Stanley, 1981). Se sabe que en poblaciones pequeñas, la fijación de nuevas adaptaciones parece requerir obligadamente de la consanguinidad. Hay evidencias cromosómicas de que varias especies "sanas" y prolíficas han descendido de la progenie de una sola hembra, como el caso del pez Haplochromis bloyeti del lago Victoria, en el que se implica una historia temprana de endogamia. En el mismo sentido y si la teoría del crecimiento poblacional es admitida, la curva de crecimiento sigmoideo debiera partir de un número muy reducido de organismos o, más estrictamente, a partir de un solo individuo en organismos con reproducción asexual y de un macho y una hembra en especies que se reproducen sexualmente, de tal forma que incluso en una posición tan radical como ésta, debiera cumplirse el supuesto de que si la población es llevada a cualquier nivel menor que su tamaño máximo por alguna perturbación, ésta tenderá a regresar a dicho límite.

En cuanto al fenómeno extremo de la deriva génica, muy pocas especies parecen presentarlo. Algunos de los casos mas ampliamente divulgados son el chita, el halcón peregrino, el cóndor de California y el elefante marino del Mar del Norte. En el caso del chita, una posible explicación de por qué la especie parece exhibir los efectos de la deriva génica es un drástico cambio ambiental sucedido hace aproximadamente 10 mil años, aunado a la reciente reducción de su área natural de distribución por expansión de asentamientos humanos (O’Brien, 1992). La disminución de las poblaciones del halcón peregrino puede estar relacionada con la concentración biológica de residuos de pesticidas en sus presas naturales, o sea alteración del hábitat (SCORE, 1999). Sin embargo, no existen muchas evidencias que corroboren que la explotación haya sido la causa principal de la supuesta manifestación de la deriva génica en el cóndor de California y el elefante marino del Mar del Norte. Contrariamente, las causas por las que se considera al Cóndor de California como una especie en peligro de extinción, poco tienen que ver con modificaciones causadas por el hombre. Al parecer tuvo más que ver con la desaparición de los grandes ungulados, de cuyos restos se alimentaba, durante la última glaciación en América del norte (Carmona y Correa, 2003). Por otra parte, el elefante marino es más bien considerado como una exitosa muestra de recuperación. Se ha señalado que la deriva génica ciertamente ocurre, pero sólo en poblaciones que naturalmente están tan próximas al borde de la desaparición, que su extinción está prácticamente asegurada (Ledyard y Ayala, 1981).

Corolario

Las causas comunes que determinan o tienen influencia en la mayor parte de los casos mencionados de colapso, extinción y recuperación radican en la variabilidad, natural o inducida, en las condiciones físicas del ambiente.

Con respecto a la dinámica de poblaciones, en aquellas especies donde se detectó el fenómeno de la depensación e incluso de la "quasi extinción" como resultado directo de la pesca, existe en cada caso una hipótesis alternativa relacionada a la variabilidad en el ambiente, ya sea por efecto de señales climáticas a distintas escalas de tiempo y espacio o por contracción de las áreas de distribución.

En poblaciones terrestres hay evidencias comprobables de que la explotación ha precipitado la extinción de varias especies. No obstante, su exterminio está estrechamente relacionado con la modificación del hábitat más que a la actividad extractiva, y en las pocas especies en las que se piensa que se ha alcanzado el TMV, los resultados no han sido concluyentes o bien, pierden robustez ante los casos exitosos de recuperación.

Por otro lado, las herramientas aplicadas para evidenciar los efectos de la pesca sobre el genotipo de las poblaciones y los análisis de riesgo de extinción, tampoco arrojan resultados definitivos. Las violaciones flagrantes de los supuestos de los modelos, las limitaciones de los planteamientos acerca de las causas y el valor real de la endogamia y la deriva génica en poblaciones pequeñas, así como también la congruencia observada entre los patrones históricos de la abundancia y los cambios en las condiciones del medio, apoyan la hipótesis de que sólo la variabilidad en el ambiente puede reducir el tamaño de una población hasta un nivel del que ya no pueda recuperarse (Thomas, 1990).

A pesar de la importancia del clima, aun no se ha logrado integrar de manera efectiva la variabilidad ambiental en los modelos de poblaciones y en la mayoría de los casos, los mecanismos implícitos en las interacciones clima-organismo no se tienen del todo claras (Tont y Delistraty, 1980). Particularmente en el ramo de las pesquerías, agricultura y biología de la conservación, se están llevando a cabo importantes esfuerzos con tal de describir y predecir la respuesta de las poblaciones ante diferentes situaciones ambientales. Por ejemplo, en comunidades vegetales existen modelos de sucesión ecológica que incorporan explícitamente variables ambientales como la intensidad de luz y precipitación, que determinan el desarrollo en tiempo y espacio de poblaciones de distintas especies (Lischke et al., 1998; Deutschman et al., 1999). Por otra parte, el drástico efecto que las variaciones climáticas de distinta frecuencia tienen sobre los ecosistemas marinos (El Niño, alternancia de periodos fríos y cálidos con duración de décadas, etc.) ha promovido importantes esfuerzos a nivel mundial para utilizar índices climáticos en la predicción de la abundancia de recursos pesqueros (Medley y Klyashtorin, 2001).

Resulta virtualmente imposible no reconocer el deterioro ambiental causado por el hombre, incluso desde tiempos geológicos, y sería éticamente incorrecto eximirlo de esa responsabilidad; pero también lo sería desconocer otras fuentes de influencia en la dinámica de las poblaciones explotadas, con tanta o mayor importancia que la humana, que pudieran servir para reducir la incertidumbre, o por lo menos conocerla, acerca de lo que sabemos sobre los sistemas naturales y planear el futuro de manera más eficiente. Si un recurso responde mayormente a la variabilidad ambiental, deben considerarse formas de control distintas a las que se basan en supuestos de constancia y equilibrio, lo que no implica en ningún momento una mayor extracción sino un mejor manejo.

Finalmente, considerando que: 1) a nivel individual, la expresión fenotípica del genotipo depende de los cambios en el ambiente; 2) a nivel ecológico, estos cambios se reflejan en la modificación de los factores limitantes para las poblaciones y en la fuerza de las interacciones biológicas (Holt, 1990); y 3) a nivel evolutivo, las mayores extinciones en el planeta han sido provocadas por cambios climáticos (Stanley, 1984), puede decirse que la idea de que el ambiente es un determinante directo o indirecto de la distribución y abundancia de las especies, y que en muchas situaciones está por encima de la influencia que pueda tener el hombre en las poblaciones naturales, es prácticamente axiomática.

Agradecimientos

Los autores agradecen comentarios de Juan F. Elorduy Garay. El primer autor contó con becas del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y del Programa Institucional de Formación de Investigadores del Instituto Politécnico Nacional.

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