DEGRADABILIDAD RUMINAL IN VITRO DE ALMIDÓN DE 21 VARIEDADES DE SORGO (Sorghum bicolor L. Moench) CON DIFERENTE GENOTIPO DE RESISTENCIA A SEQUÍA

Jesús Durán Altamirano, Sergio Castro Nava, Germán D. Mendoza Martínez, Mario A. Cobos Peralta, Raúl Ricalde Velasco y Fernando X. Plata Pérez

Jesús Durán Altamirano. Maestro en Ciencias en Nutrición de Rumiantes, Colegio de Postgraduados, Montecillo, México. Estudiante, Colegio de Postgraduados. e-mail:jduran@colpos.mx

Sergio Castro Nava. Doctor en Ciencias en Fisiología Vegetal, Colegio de Postgraduados, Montecillo, México. Programa de Fisiología Vegetal. Profesor Investigador, División de Estudios de Postgrado e Investigación, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Cd. Victoria, Tam. 87149 México. e-mail: scastro@uat.edu.mx

Germán David Mendoza Martínez. Ph.D. en Nutrición de Rumiantes, Universidad de Nebraska. Lincoln, EEUU. Profesor Investigador Titular, Colegio de Postgraduados. Dirección: Carretera México-Texcoco km 36,5 Montecillo, Texcoco. C.P. 56230 México. e-mail: gmandoza@colpos.mx

Mario Cobos Peralta. Ph.D. en Microbiología Ruminal, Michigan State University. Profesor Investigador Titular, Colegio de Postgraduados.e-mail: cobos@colpos.mx

Raúl Ricalde Velasco. Médico Veterinario Zootecnista, Universidad Nacional Autónoma de México. Profesor Investigador, Departamento de Producción Agrícola y Animal, Universidad Autónoma Metropolitana (UAM), Unidad Xochimilco. México. Calzada del Hueso 1100 D.F. C.P. 04970 México. e-mail:rricalde@cueyatl.uam.mx

Fernando Xicotencatl Plata Pérez. Maestro en Ciencias en Nutrición de Rumiantes, Colegio de Postgraduados. Profesor Investigador, Departamento de Producción Agrícola y Animal, UAM. Unidad Xochimilco. México. Calzada del Hueso 1100 D.F. C.P. 04970 México. e-mail: ppf2221@cueyatl.uam.mx

Resumen

Se determinó la degradabilidad ruminal in vitro del almidón de 21 variedades de sorgo con diferente respuesta a la sequía (7 resistentes, 6 intermedias y 8 susceptibles). La degradabilidad del almidón se midió a las 12h de incubación con microorganismos ruminales. El contenido medio de almidón fue 68,3% (59,0 -74,6%). No hubo diferencias en la concentración de almidón al compararlas por genotipo (variedades susceptibles 67,4%; intermedias 68,5%; y resistentes 69,1%). El almidón tuvo una degradabilidad media de 58,1% (48,8-70,6%). No se encontraron diferencias en la degradabilidad entre genotipos (susceptibles 57,5%; intermedias 58,2%; resistentes 58,8%). La concentración media de almidón digestible fue de 39,7% (29,3-48,7%), sin diferencias entre genotipos (38,9% susceptibles; 39,8% intermedias; 40,6% resistentes), presentándose variación dentro de los genotipos. No hubo diferencias en la composición de almidón total y degradable ni de paredes celulares de acuerdo al genotipo caracterizado de acuerdo a su resistencia a sequía. Destacan algunas variedades como la UAT 125 y la UAT 152 por su mayor concentración de almidón degradable en la planta, las cuales pueden ser de utilidad para la elaboración de alimentos de rumiantes.

Summary

In vitro ruminal starch degradability was determined in 21 sorghum varieties with different drought resistance response (7 resistant, 6 intermediate and 8 susceptible). Starch degradation was measured after 12h incubation with ruminal microbes. Mean starch concentration was 68.3% (59.0-74.6%). There were no differences in starch content among genotypes (susceptible 67.4%; intermediate 68.5%; and resistant 69.1%). Mean starch degradability was 58.1% (48.8-70.6%) with no differences among genotypes (susceptible 58.8%; intermediate 58.2%; susceptible 57.5%). Mean degradable starch was 39.7% (29.3-48.7%) without differences among genotypes (susceptible 38.9%; intermediate 39.8%; resistant 40.6%), presenting variation within genotypes. There were no differences in starch or cell wall content according to the degree of drought resistance; however, some varieties like UAT 125 and UAT 152 stand out because of their larger degradable starch content, which can be useful in ruminants feed.

Resumo

Determinou-se a degradabilidade ruminal in vitro do amido de 21 variedades de sorgo com diferente resposta à seca (7 resistentes, 6 intermediária e 8 susceptíveis). A degradabilidade do amido mediu-se às 12h de incubação com micro-organismos ruminais. O conteúdo médio de amido foi 68,3% (59,0-74,6%). Não houve diferenças na concentração de amido ao compará-las por genótipo (variedades suscetíveis 67,4%; intermediárias 68,5%; e resistentes 69,1%). O amido teve uma degradabilidade média de 58,1% (48,8-70,6%). Não se encontraram diferenças na degradabilidade entre genótipos (suscetíveis 57,5%; intermediárias 58,2%; resistentes 58,8%). A concentração média de amido digestivo foi de 39,7% (29,3-48,7%), sem diferenças entre genótipos (38,9% suscetíveis; 39,8% intermediárias; 40,6% resistentes), apresentando-se variação dentro dos genótipos. Não houve diferenças na composição de amido total e degradável nem de paredes celulares de acordo ao genótipo caracterizado de acordo a sua resistência à seca. Destacam algumas variedades como a UAT 125 e a UAT 152 por sua maior concentração de amido degradável na planta, as quais podem ser de utilidade para a elaboração de alimentos de rumiantes.

PALABRAS CLAVE / Almidón / Resistencia a Sequía / Sorgo /

Recibido: 21/01/2004. Modificado: 04/05/2004. Aceptado: 12/05/2004.

Introducción

El sorgo es un cultivo que se adapta ampliamente a diversas condiciones ambientales, y muestra una alta resistencia a la sequía y temperaturas elevadas en comparación con otros cultivos (Miller et al., 1972). En México se cultivan alrededor de 90 híbridos de sorgo, incluyendo importados y nacionales, y la mayor parte de la investigación se ha orientado al incremento del rendimiento de grano (Calles, 1983) y su resistencia a la sequía (Castro, 1999) con poca atención a la composición química del grano.

El sorgo tiene una mayor variación en su composición química que el maíz (Douglas et al., 1990), y el contenido de almidón y su degradabilidad ruminal muestran una gran variación entre las diferentes variedades (Calderón et al., 2000). Tampoco existe relación entre la degradabilidad ruminal in vitro y el porcentaje de almidón (Wester et al., 1992), por lo que es importante evaluar la concentración de almidón degradable, lo que se puede realizar mediante incubación in vitro en líquido ruminal (Mendoza et al., 1995).

En los rumiantes alimentados con dietas basadas en granos, la digestibilidad ruminal del almidón influye significativamente en el rendimiento productivo (Stock et al., 1987; Ortega y Mendoza, 2003), por lo que se han desarrollado diversos procesos (rolado, hojueleado, aplicación de enzimas, etc.) para incrementar la digestión del almidón en el rumen (Rojo et al., 2001a, b). Estos procesos tienen un coste, el cual podría reducirse si se seleccionan variedades de sorgo con mayor contenido de almidón degradable en el rumen.

Algunas variedades de sorgo usadas en México han sido caracterizadas en función del estrés hídrico (Castro, 1999) pero se desconoce si existen diferencias en el contenido y degradabilidad del almidón. El objetivo del presente estudio fue determinar la degradabilidad in vitro del almidón de diferentes variedades de sorgo con diferente respuesta a la sequía.

Materiales y Métodos

Se utilizaron 21 variedades de sorgo (Tabla I), de las cuales 15 procedían del programa de mejora de sorgo de la Universidad Autónoma de Tamaulipas, 2 de la Universidad Autónoma Chapingo, 2 del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP), y 2 híbridos comerciales de la empresa Pioneer, recomendados para siembra de temporal. Las variedades fueron agrupadas según genotipos con diferente grado de resistencia a sequía, clasificadas previamente en función de la capacidad de acumulación de biomasa y el rendimiento de grano como respuesta al estrés hídrico; la agrupación fue en variedades resistentes, intermedias y susceptibles (Castro, 1999).

Se determinó la concentración de almidón total (Herrera y Huber, 1989) y fibra detergente neutro (FDN) con adición de alfa amilasa (Van Soest et al., 1991) en los granos. La degradabilidad in vitro del almidón se midió a las 12h de incubación (Mendoza et al., 2000) con microorganismos ruminales, mediante la liberación de glucosa del residuo de la incubación con la metodología descrita por Mendoza et al. (1995). El proceso de incubación fue repetido tres veces, usando líquido ruminal de dos bovinos canulados en el rumen, recibiendo una dieta con 70% de grano de sorgo. Se recolectaron con bomba de vacío 3l de fluido ruminal de cada bovino a las 16h post alimentación. El fluido recolectado fue filtrado con manta de cielo y transportado al laboratorio en un termo gaseado con CO₂ y posteriormente se mezclaron los fluidos con igual volumen de saliva artificial a 39ºC. Las muestras de sorgo fueron molidas a 1mm y se incubaron 350mg con 30ml de inóculo por tubo. Las incubaciones de detuvieron a las 12h con la adición de 15ml de una solución de acetato de sodio 1,0M a pH 5,0 con ácido benzoico 0,2%.

Los resultados se analizaron de acuerdo a un diseño de bloques generalizados al azar, usando como criterio de bloqueo a la tanda de incubación y el error bloque x tratamiento. Las medias se compararon mediante la prueba de Scheffe, y se hicieron contrastes para comparar los grupos de genotipos (Steel y Torrie, 1980).

Se hizo una estimación de la cantidad de almidón digestible por planta, considerando los resultados reportados para las variedades evaluadas en el vivero de la Unidad Académica Multidisciplinaria Agronomía y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas en condiciones experimentales de humedad que simulaban riego y temporal (Castro, 1999), así como la concentración de almidón degradable analizada.

Resultados y Discusión

Contenido de almidón de las variedades de sorgo

En la Tabla II se presenta la concentración de almidón de las diferentes variedades estudiadas. El contenido medio fue de 68,3% con valores entre 59,0 y 74,6%. Entre las variedades resistentes destacan por sus mayores contenidos la UAT 125 y BTX 623, entre las intermedias destaca la Pioneer 8313 y en las susceptibles destacan UAT 30, TF UACH 1 y UAT 244. Las dos variedades de INIFAP (Va 110 y VA 119) tuvieron un bajo contenido de almidón. No hubo diferencias en la concentración de almidón al compararlas por genotipo (p>0,05); sin embargo, hubo una tendencia (p<0,10) a una menor concentración en las variedades susceptibles (67,4%) en relación a las intermedias (68,5%) y a las resistentes (69,1%).

Los resultados de otros estudios coinciden en la gran variación presente en el almidón del sorgo. El análisis de variedades de sorgo usadas en Puebla, México, mostraron valores de almidón entre 63,9 y 73,8% (Calderón et al., 2000). La concentración de almidón en 48 híbridos estudiados en los EEUU varió de 66,5 a 71,6% (Wester et al., 1992). Otros estudios reportan menor variación, entre 72,1 y 78,8% (Streeter et al., 1990a). Torres et al. (1996) analizaron 10 variedades de sorgo y obtuvieron entre 60,5 y 64,20%. De nueve variedades de sorgo evaluadas en EEUU, sólo una tuvo más de 80% de almidón, mientras que la media fue de 61,9% (Hibberd et al., 1982). En otro estudio, Hibberd et al. (1985) encontraron que el contenido de almidón fue mayor en las variedades dulces (71,9%) que en las variedades amargas (65,4%) de sorgo, lo que fue asociado a una mayor concentración de taninos en las amargas. Al respecto, Torres et al. (1996) encontraron una correlación negativa entre los taninos y la digestibilidad de la proteína, pero no encontraron la asociación con la concentración de almidón.

Degradabilidad del almidón

En la Tabla II se presenta la degradabilidad del almidón, con una media de 58,1% y valores entre 48,8 y 70,6%. Las variedades con mayor degradabilidad fueron la UAT 256 y la UAT 118. Las variedades resistentes presentaron una degradabilidad similar, con excepción de la UAT 24, y hubo una mayor variación dentro de los grupos intermedio y susceptible. No se encontraron diferencias en la degradabilidad entre genotipos (58,8% resistentes; 58,2% intermedias y 57,5% susceptibles). La mayoría de las variedades de la UAT tuvieron una degradabilidad superior a la media, mientras que las Pioneer y las de INIFAP estuvieron por debajo de dicho valor.

Se han reportado valores de degradabilidad in vitro menores a los obtenidos en este trabajo (Wester et al., 1992; Rojo et al., 2001a; Mendoza et al., 1995), lo cual se atribuye a que en dichos estudios se realizaron fermentaciones con menor duración de incubación. Se ha recomendado que las comparaciones de degradabilidad de almidón ruminal se realicen entre 9 y 12h, que es cuando se presentan los principales cambios en la digestión (Wester et al., 1992; Mendoza et al., 2000). Estudios donde se ha medido la digestión ruminal in vivo del almidón en dietas basadas en sorgo, muestran que puede variar de 50 a 80% (Rooney y Pflugfelder, 1986; Stock et al., 1987; Rojo et al., 2001b) lo cual es similar a lo que se detecta en los estudios in vitro.

Almidón degradable

La concentración media de almidón degradable fue de 39,7% con valores entre 29,3 y 48,7% (Tabla II). No se encontraron diferencias entre genotipos (40,6% resistentes, 39,8% intermedias, 38,9% susceptibles), presentándose variación dentro de los genotipos. Las variedades UAT 222 y UAT 256 se destacan por su mayor contenido, mientras que la VA 119 y la VA 110 de INIFAP son las de menor valor nutritivo. Estas diferencias pueden ser de importancia al seleccionar la variedad de grano para elaborar alimentos para rumiantes. El contenido de almidón degradable es la principal variable que puede modificar la respuesta productiva de bovinos alimentados con dietas altas en grano (Stock et al., 1987). No se encontró una correlación (r= 0,08) entre la concentración total de almidón y la degradabilidad in vitro tal como ha sido reportado previamente (Wester et al., 1992).

Uno de los factores que ha sido asociado a la digestibilidad del almidón es el contenido de amilopectina y la consistencia del endospermo; las variedades cerosas tienen menor contenido de amilosa (Rooney y Pflugfelder, 1986). Las diferencias en las concentraciones de estos polímeros de glucosa están relacionadas con los cambios en la concentración de las enzimas sintetasa, ramificadora del almidón y sus isomerasas, las cuales dependiendo de su presencia pueden modificar el tamaño y la composición de los gránulos de almidón (Wang et al., 1998). Las características intrínsecas de las fracciones de la amilopectina (Manners, 1989) podrían también afectar la digestibilidad.

Cabe destacar que el contenido de almidón degradable no presenta un patrón definido de acuerdo a las características de resistencia a sequía; se encontraron variedades tolerantes, resistentes e intermedias con valores altos, medios y bajos de almidón, lo cual permitiría la selección de variedades de sorgo con mayor valor nutricional tal y como ha sido propuesto por Torres et al. (1996) y Calderón et al. (2000).

Contenido de fibra detergente neutro (FDN)

El contenido medio de FDN fue 12,1% con un intervalo de 7,4 a 16,4% (Tabla II). Calderón et al. (2000) reportaron valores mayores (9,16 a 22,45%) y Hibberd et al. (1985) valores menores (3,7 a 7,5%), mientras que Douglas et al. (1990) encontraron contenidos similares a los de este trabajo (9,6 a 16,87%). Parte de las diferencias puede estar asociada al tipo de amilasa usada en la determinación de las paredes celulares (Melgarejo et al., 1995). El contenido de almidón y el de la FDN no estuvieron significativamente correlacionados (r= -0,14).

A pesar de que algunos investigadores han tratado de asociar la concentración de FDN con los taninos en el sorgo (Hibberd et al., 1985; Streeter et al., 1990b), no se ha podido establecer esta relación (Wester et al., 1992; Torres et al., 1996), y se menciona que la mayor concentración de FDN se presenta en condiciones de baja precipitación pluvial durante el crecimiento del sorgo (Douglas et al., 1990). En este estudio las muestras provienen de las mismas condiciones de cultivo en invernadero, por lo que se eliminaron los efectos ambientales.

Estimación del almidón degradable por planta

En la Tabla III se presenta la producción de almidón por planta en las variedades evaluadas, de acuerdo a la condición de humedad. Destacan la mayor producción de almidón degradable de las variedades resistentes a sequía, particularmente las variedades UAT 152, UAT 125 y UAT 24. Dentro de las variedades intermedias, el TF UACH 3 tiene menor rendimiento de grano y de almidón degradable, mientras que en las susceptibles, las menos productivas son la VA 119 de INIFAP y la UAT 129.

Las condiciones de sequía pueden afectar el rendimiento de las variedades susceptibles (Castro, 1999) y con esto el rendimiento de nutrientes digestibles que pueden obtenerse del sorgo. La clasificación de genotipos de sorgo por su capacidad de acumular biomasa, junto con el rendimiento de grano y su capacidad para la capacidad de recuperación a la sequía han sido criterios importantes para la selección (Castro, 1999; Fukai y Cooper, 1995; Sankarapandian et al., 1993) y ésta podría ser mejorada si se considera el rendimiento de nutrientes digestibles. Diferencias en el rendimiento de almidón digestible entre variedades de sorgo de hasta 0,86ton·ha^-1 han sido reportadas (Calderón et al., 2000) y pueden tener un impacto importante para la alimentación de rumiantes.

En el mejoramiento de la resistencia a la sequía del sorgo debe considerarse la evaluación y desarrollo de líneas o mutantes de sorgo con una calidad nutricional y rendimiento superior, para lo cual es necesario combinar estudios agronómicos con análisis de nutrientes importantes como el almidón.

Conclusiones

No hubo diferencias en el contenido de almidón total y degradable ni en paredes celulares de acuerdo al genotipo caracterizado de acuerdo a su resistencia a sequía. Sin embargo, destacan algunas variedades como la UAT 125 y la UAT 152 por su mayor concentración de almidón degradable en la planta, las cuales pueden ser de utilidad para la producción de sorgo como alimento para los rumiantes.

El genotipo de resistencia a la sequía no afectó los parámetros estudiados, por lo que las características individuales de las variedades son el componente más importante. Se sugiere la consideración del contenido de almidón degradable para la selección y uso de variedades de sorgo para la alimentación de rumiantes.

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