Dinámica del paisaje post-fuego en el pastizal tropical de alta montaña. Volcán Iztaccíhuatl, México

Arturo García-Romero

Arturo García-Romero. Licenciado en Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Doctor en Geografía e Historia, Universidad Complutense de Madrid, España. Investigador, Departamento de Geografía Física, Instituto de Geografía, UNAM. Dirección: Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, UNAM. C.P. 04510, Distrito Federal, México. e-mail: agromero@igiris.igeograf.unam.mx

Resumen

Se estudia el proceso de recuperación del paisaje post-fuego en pastizales subalpinos del volcán Iztaccíhuatl, 70km al SE de la Ciudad de México. La información de base se obtuvo de 57 inventarios florístico-ambientales. La edad post-fuego del 60% de los sitios se obtuvo de entrevistas de campo, y mediante tablas de correlación binaria entre la riqueza y la abundancia de especies se determinaron la edad post-fuego en el resto de los sitios y las variables de la vegetación que mejor se correlacionan con la edad del incendio: Riqueza Media de Especies y Cobertura Total Media de Lupinus montanus, Penstemon gentianoides y pastos. El análisis de correlación binaria (Casewise MD deletion) entre dichas variables fue utilizado para establecer 12 geofacies de paisaje que representan distintos estados de recuperación post-fuego. La correlación espacial -en GIS- entre las geofacies y 7 unidades ambientales definidas por altitud, orientación y morfología de laderas, sirvió para reconocer 6 geofacies cosmopolitas que definen la Serie General del Paisaje post-fuego, así como 6 geofacies excepcionales que se integran a la serie general bajo condiciones ambientales específicas.

Summary

The recovery of landscape affected by fire in subalpine grasslands of the Iztaccihuatl Volcano, 70km southeast of Mexico City, was studied. Baseline information was gathered from 57 floristic-environmental inventories. Post-fire age of 60% of the sites was obtained from field interviews, and from this data base correlation tables between richness and species abundance were generated as bases to determinate the post-fire age of the remaining sites and the variables that correlated with fire age: Mean Total Cover of Lupinus montanus, Penstemon gentianoides and grassland, as well as the Mean Species Richness. A binary correlation analysis (Casewise MD deletion) between these variables was used to determine 12 landscape geofacies representative of different post-fire recovery stages. The spatial correlation -in GIS- between geofacies and 7 environmental units defined by altitude, slope orientation and slope morphology, served to differentiate among 6 cosmopolitan geofacies which define the General Post-Fire Landscape Series, as well as 6 exceptional geofacies which are incorporated to the general series in specific environments.

Resumo

Estuda-se o processo de recuperação da paisagem post-fogo em pastagens sub alpinas do vulcão Iztaccíhuatl, 70km ao SE da Cidade do México. A informação de base obteve-se de 57 inventários florístico-ambientais. A idade post-fogo de 60% dos locais obteve-se de entrevistas de campo, e mediante tabelas de correlação binária entre a riqueza e a abundância de espécies, se determinaram a idade post-fogo no restante dos locais e as variáveis da vegetação que melhor se correlacionam com a idade do incendio: Riqueza Média de Espécies e Cobertura Total Média de Lupinus montanus, Penstemon gentianoides e pastos. A análise de correlação binária (Casewise MD deletion) entre ditas variáveis foi utilizada para estabelecer 12 geofacies de paisagem que representam diferentes estados de recuperação post-fogo. A correlação espacial -em GIS- entre as geofacies e 7 unidades ambientais definidas por altitude, orientação e morfología de ladeiras, serviu para reconhecer 6 geofacies cosmopolitas que definem a Série Geral da Paisagem post-fogo, assim como 6 geofacies excepcionais que se integram à série geral sob condições ambientais específicas.

Palabras Clave / Dinámica del Paisaje / Geoecología / Montañas Templadas / Paisaje Post-fuego / Pastizal Subalpino /

Recibido: 18/05/2004. Modificado: 2310/2004. Aceptado: 25/10/2004.

El pastizal subalpino es un tipo de vegetación de escasa distribución en el trópico. En el centro de México ocupa las laderas altas de las principales montañas (3800-4100msnm), coincidiendo con el área de distribución de dos tipos de vegetación: el pinar abierto de Pinus hartwegii y el pastizal subalpino (Beaman, 1965; Barrera, 1968; Troll, 1971; Islebe y Velázquez, 1994; Silva et al., 1999). Los incendios son uno de los disturbios más comunes de los pastizales subalpinos, los cuales están adaptados a regímenes de baja intensidad de fuego. Sin embargo, en la actualidad estos regímenes están alterados por la combinación de incendios naturales y culturales (Rodríguez y Fulé, 2003) que incrementan los efectos negativos del fuego.

Por esta razón, la ecología del fuego es un tema de interés (Rodríguez y Fulé, 2003) y los estudios se han enfocado a su relación con la dinámica del uso del suelo y la expansión de facies secundarias (Buell y Cantlon, 1953; Nepstad et al., 1991), sus consecuencias en términos de biodiversidad, fertilidad del suelo (Moran et al., 2000), resiliencia (Vitousek et al., 1981; Pimm, 1999; Kristensen et al., 2003) y, en la biogeografía de áreas de montaña se ha determinado la influencia de la temperatura, la insolación y la humedad en los procesos de sucesión vegetal (Bugmann y Solomon, 1995; Buzhuo et al., 1997; Doumenge, 1998; García-Romero y Muñoz, 2000).

Sin embargo, en el trópico la mayoría de los trabajos tratan los pastizales de tierras bajas, donde la apertura de campos ganaderos ocasiona daños evidentes en selvas, en tanto que las referencias sobre pastizales templados de tierras altas son escasos (Gragson, 1998; Moran et al., 2000; Veldkamp y Lambin, 2001) y no reflejan la antigüedad e importancia del problema. Por ejemplo, en México el sobre pastoreo de tierras proviene del tiempo de la colonia española y en 2001 y 2002 el 56% de los incendios forestales en el centro del país se debieron a las actividades agropecuarias (SEMARNAT, 2002). Sin embargo, poco se conoce del papel de este y de otros factores ambientales en el funcionamiento de los ecosistemas afectados por fuego, al tiempo que la mayoría de los estudios reportados abordan el tema desde la perspectiva fitosociológica (Beaman, 1965; Islebe y Velázquez, 1994; Almeida et al., 1994, 1998; Giménez de Azcárate y Escamilla, 1999; Silva et al., 1999), pero sin atender a sus consecuencias en términos de cambios en la expresión visual del paisaje (Wilson et al., 2003).

La Geoecología, que se apoya en bases fitosociológicas, y el enfoque geobotánico de la Ecología del Paisaje, coinciden en señalar que la vegetación es un componente que sintetiza los procesos del paisaje y, por lo tanto, es considerada como base para la exploración del territorio (Bertrand, 1966, 1968; Rivas-Martínez, 1994; Farina, 1998; Bastian, 2001; García-Romero, 2001, 2002). De acuerdo con el sistema de clasificación del paisaje de Bertrand (1968), el pastizal subalpino corresponde a un "geosistema" o sistema ambiental homogéneo en cuanto a sus caracteres morfo-estructurales y climáticos, de los cuales depende el potencial requerido para el desarrollo de los componentes bióticos del sistema (Tricart, 1979; Steedman y Haider, 1993; Mateo y Ortiz, 2001). A pesar de ser una entidad sistémica básica, el geosistema no forma un paisaje homogéneo, sino que está formado por una serie de paisajes interiores o "geofacies" que reflejan distintos estados dinámicos del geosistema, similar a la relación entre las comunidades que integran la tesela en fitosociología (Rivas- Martínez, 1994) o los parches que forman a los mosaicos en ecología del paisaje (Forman y Godron, 1986; Farina, 1998; Bastian, 2001). La geofacies tiene implicaciones no sólo fisonómicas, sino también de la forma de respuesta de las comunidades a los procesos de disturbio o de regeneración (Zonneveld, 1995), por lo cual se le considera como una clave valiosa para determinar facies del paisaje (Matteucci y Colma, 1982; Moran et al., 2000; García-Romero, 2001, 2002).

Al interior de un geosistema hay una sola geofacies que representa el estado de mayor madurez, estable y que corresponde al más alto potencial de los recursos disponibles dentro del geosistema, considerando las pérdidas derivadas del disturbio (Bertrand, 1968). Las geofacies secundarias se forman a partir de disturbios naturales o debidos a cambios de uso del suelo que alteran la estructura interna del geosistema (Bastian y Röder, 1998; Farina, 1998; Muñoz, 1998), de tal forma que estas unidades reflejan el régimen de manejo de recursos generador del disturbio (Wilson et al., 2003). La dinámica del geosistema está dada por la sucesión entre dichas geofacies, lo cual depende del sentido progresivo o regresivo de sus dinámicas (Bertrand, 1968; Tricart, 1979; Steedman y Haider, 1993; García-Romero, 2002).

Así, tras un episodio de fuego, la recuperación del geosistema ocurre bajo condiciones de estabilidad ambiental que se dan cuando las presiones, debidas a la práctica de las quemas, cesan y es posible la sucesión o reemplazamiento sistemático de geofacies indicadoras de fuego por otras que son progresivamente más desarrolladas y próximas a la geofacies de mayor madurez (Bertrand, 1968; Gragson, 1998; Muñoz, 1998). No obstante la homogeneidad estructural del pastizal, algunas especies de amplia distribución (p.e. Lupinus montanus y Penstemon gentianoides) se identifican con facilidad en el paisaje, y dada su coincidencia con incendios recientes, es posible utilizarlas como plantas fito-indicadoras de la ecología del fuego, aspecto de interés para el manejo sustentable de los pastizales (Rodríguez y Sierra, 1992).

Por ello, el presente artículo busca reconocer en la estructura y composición florística del pastizal subalpino las claves para la identificación y caracterización de las geofacies del paisaje post-fuego, así como su significado en la dinámica del geosistema del pastizal. Se plantea como tema principal la temporalidad de las geofacies y la resiliencia del geosistema.

Área de Estudio

El volcán Iztaccíhuatl (19º03'-19º20'N y 98º26'-98º47'W), con 5286m de altitud, es la tercera cumbre más alta de México. Se localiza en la porción central de la Sierra Nevada, a 70km al SE de la Ciudad de México. La litología del área consiste en derrames lávicos, brechas volcánicas y depósitos de caída de composición andesítica y dacítica del plio-cuaternario (Mooser et al., 1996; Nixon, 1989). La morfología incluye agudas crestas divisorias y laderas incididas por barrancos activos; al norte y sur del volcán sus vertientes conectan con las de otras elevaciones, formándose amplios collados con pastizales. De acuerdo con el Sistema de Clasificación de Suelos de la FAO de 1970, modificado para México por la DGG (1983b), los suelos consisten en asociaciones de andosol húmico, regosol eútrico y leptosol lítico, suelos muy parecidos en su química a los materiales de origen (Wright, 1972). Debido al amplio desnivel altitudinal (3000m) la vegetación se distribuye en un patrón de "pisos" (Rzedowski, 1988), con encinares en las laderas bajas hasta 2800m, abetales y bosques mixtos de coníferas y encinos hasta 3000m, bosques mixtos de coníferas hasta 3400m y pinos hasta 4000m (García y Muñoz, 2000). En esta última cota Troll (1971) señaló el límite superior de la vegetación arbórea para la porción central del país (Figura 1).

El pastizal subalpino se extiende en 192,62km², entre los 3600 y 4000msnm, donde de acuerdo con el sistema de clasificación climática de Köppen, modificado por García (1981), el clima corresponde al tipo ET (frío). Las precipitaciones superan 1300mm anuales, con dos estaciones: una seca de noviembre a marzo y una húmeda de mayo a octubre. La nieve se presenta durante el invierno, principalmente en las vertientes del norte, oriente y occidente (Barrera, 1968). Las bajas temperaturas (inferiores a 10ºC en todos los meses del año) limitan la distribución de especies arbóreas (Abies y Juniperus son escasos), siendo el bosque abierto y monoespecífico de Pinus hartwegii, la única formación arbórea de amplia distribución (Giménez de Azcárate y Escamilla, 1999; Silva et al., 1999). La estructura y composición del pastizal y del sotobosque del pinar son idénticas: los pastos altos y amacollados de Festuca tolucensis, Muhlenbergia macroura y M. nigra, entre otras especies, genéricamente conocidos como "zacatones", son un elemento principal del paisaje (Silva et al., 1999; Rodríguez y Fulé, 2003).

En 1935 las cumbres del volcán, sobre 2400msnm, fueron declaradas Parque Nacional Izta-Popo. No obstante el control de la tala y de la construcción residencial (DGG, 1983a), el pastoreo de ganado vacuno fue considerado como de bajo impacto ambiental y aun en la actualidad es la principal actividad formal. La quema de los pastizales se practica de forma deliberada para favorecer el renuevo de los pastos en periodos regulares de dos años, tanto en el pastizal como en el sotobosque del pinar con la misma intensidad (Rzedowski, 1988).

El ecosistema del pinar está asociado a un régimen de fuego de baja intensidad, en el cual las comunidades secundarias derivadas de las quemas no afectan la calidad escénica del paisaje. Además, el fuego produce un lecho favorable para la diseminación de semillas, reduce la acumulación excesiva de combustibles y permite mejor ciclado de nutrientes necesarios para la regeneración de los bosques (González et al., 1991; Rodríguez y Fulé, 2003). Sin embargo, diversas fuentes han relacionado la deforestación a regímenes de alta intensidad de fuego, idea que podría aplicarse al área de estudio, donde según los datos obtenidos, el área forestal se redujo de 206,88km² en 1970 a 177,2km² en 2000, mientras que los bosques fragmentados incrementaron su superficie de 14,47 a 15,78km².

Esta investigación parte de la hipótesis que la prolongada y sistemática acción del fuego ha ocasionado cambios en la estructura del paisaje, principalmente debido a la expansión de comunidades relacionadas con la dinámica del fuego, como es el caso de los matorrales secundarios que son una de las primeras fases de la recuperación, así como a la frecuente ruptura del ciclo natural de la recuperación post-fuego de los pastos inmaduros (Regier, 1993; Price y Thompson, 1997). No obstante la falta de amplios registros que se requieren para determinar el problema del fuego, las inspecciones de campo alertan sobre las posibles relaciones entre las quemas y otros aspectos principales del balance ambiental como son la biodiversidad, la inestabilidad de laderas (por deslizamiento de suelos y cenizas volcánicas), la pérdida de fertilidad del suelo y el equilibrio hidrológico.

Métodos

Se partió del criterio que considera a la estructura fisonómica como uno de los elementos de la vegetación que responde con mayor rapidez a los cambios ambientales y, por lo tanto, que refleja y es clave de los aspectos estructurales, dinámicos y funcionales del paisaje (Van Gils y Van Wijngaarden, 1984; Drdos, 1992). Para su interpretación se utilizaron imágenes de satélite, fotografías aéreas e inspecciones de campo, a fin de identificar sitios representativos de distintas facies del paisaje post-fuego. Dado que todos los sitios utilizados presentan vegetación, fueron interpretados como paisajes que no han sido afectados por fuego o que son posteriores a un evento de fuego, es decir, geofacies en distintas etapas de recuperación.

Durante 2001 y 2002 se establecieron 57 parcelas que fueron consideradas significativas para el muestreo de la dinámica de la vegetación post-fuego. Dado que el área de estudio se caracteriza por altos niveles de perturbación, el muestreo se hizo mediante un método dirigido que permitió trabajar con sitios representativos de las distintas facies del paisaje, así como evitar la influencia de elementos o procesos ajenos que pudiesen alterar los resultados. No obstante, por esta misma causa 20 de las parcelas levantadas tuvieron que ser retiradas del análisis. El tamaño de las parcelas se estableció en círculos de 100m² (Matteucci y Colma, 1982; García-Romero y Muñoz, 2000) donde se registraron variables de la estructura y composición de la vegetación. La estructura vertical se definió en 6 niveles o estratos (Bertrand, 1966, 1968; García-Romero, 2001, 2002): arbóreo superior (>15m), arbóreo inferior (7-15m), arborescente (3-7m), arbustivo (1-3m), sub-arbustivo (0,5-1m) y herbáceo (<0,5m). La estructura horizontal se definió por la abundancia expresada en porcentaje de cobertura por especie y estrato vegetal. Todas las plantas vasculares fueron clasificadas por expertos de la Universidad Nacional Autónoma de México.

A partir de informaciones obtenidas de los campesinos se estimó la edad del fuego en el 60% de los sitios. Si bien los datos no fueron contradictorios, lo cual se explica porque las quemas ocurren en periodos regulares, para facilitar el análisis estadístico de la información se determinaron cinco grupos de edad post-fuego: 6 meses (9 sitios), 12 (14), 18 (8), 24 (2) y 36 (4). De esta forma, fue posible ajustar las edades con los dos periodos del año en que se concentran los incendios. Uno ocurre de enero a marzo e incluye incendios intencionales previos a la estación de mayor crecimiento de los pastos, mientras que el otro es de mayo a agosto e incluye incendios naturales debidos al sobre calentamiento superficial previo a la temporada de máximas lluvias.

Se realizaron matrices y gráficas de correlación entre la riqueza y la abundancia de 56 especies, como base para identificar aquellas con tendencias regulares y correlativas con la edad del incendio, así como determinar la edad post-fuego en los sitios para los cuales no se contaba con información de campo. A partir de la Riqueza Media de Especies (RME) y de la Cobertura Total Media (CTM) de L. montanus, P. gentianoides y pastos, las cuales fueron identificadas como variables correlativas con la edad del fuego, se aplicó un análisis de correlación binaria (Casewise MD deletion), como base para determinar grupos de sitios con comunidades vegetales de características similares, las cuales fueron interpretadas como geofacies del paisaje de distinta edad post-fuego.

El análisis de correspondencia (en SIG-ILWIS ver. 2.2) entre los sitios previamente ordenados en geofacies de distinta edad post-fuego y diversas variables ambientales permitió identificar a la altitud, la exposición y la morfología de laderas como los factores que mejor se correlacionan con la dinámica del paisaje post-fuego.

La altimetría se obtuvo de la reclasificación del DEM y los rangos de altitud coincidieron con límites de interés bioclimático: 3400= límite inferior de la distribución del Pinus hartwegii, 4000= límite de la vegetación arbórea, sobre el cual la temperatura media mensual de todos los meses es inferior a 10ºC y el ciclo de hielo-deshielo ocurre 200 días/año, 4400= límite superior del pastizal subalpino (Troll, 1971; Lauer y Klaus, 1975; DGG, 1983a; Sánchez, 1980; Rzedowski, 1988; Nixon, 1989). La exposición y la morfología de laderas se obtuvieron con la aplicación de filtros y la reclasificación del DEM. En el primer caso se obtuvieron dos clases de exposición: baja= rango azimutal de 275º a 45ºW y alta= de 45º a 275ºE. La morfología de laderas incluye dos clases: laderas concentradoras= morfología cóncava (>0) que favorece la concentración de agua, y laderas esparcidoras= morfología llana o convexa (=<0).

La sobreposición de capas temáticas en SIG permitió definir unidades ambientales bajo el criterio de zonificación paisajística, el cual consiste en dividir el territorio en sectores homogéneos (en altitud, exposición y morfología). La correlación entre las geofacies y las unidades ambientales permitió diferenciar las geofacies cosmopolitas y de amplia distribución que definen la Serie General del Paisaje post-fuego, de aquellas geofacies excepcionales que sólo ocurren bajo condiciones ambientales específicas.

Resultados y Discusión

El pastizal subalpino alcanza la madurez a los 36 meses. La comunidad es de amplia cobertura (100%) y talla (>1,0m), aunque su composición es sencilla y consiste en uno a cuatro especies de pastos amacollados. Se reconocieron diez especies: Agrostis tolucensis, Calamagrostis tolucensis, Festuca amplissima, Muhlenbergia quadridentata, M. macroura, M. nigra, M. racemosa, M. ramulosa, Stipa ichu y Trisetum spicatum (Barrera, 1968; Silva et al., 1999), algunas herbáceas: Alchemilla procumbens, Arracacia atropurpurea, Cirsium spp., Conyza schiedeana, Descuraina impatiens, Eryngium columnare, Geranium potentillaefoilum, Gnaphalium liebmannii, Lithospermum dystichum, Phacelia platicarpa, Plantago sp., Taraxacum officinale y Trifolium amabile, y escasos arbustos: Baccharis conferta, Buddleja parviflora, Gaultheria accuminata, Ribes ciliatum y Senecio cinerarioides (Figura 2).

Coincidiendo con los reportes de otros ecosistemas de pastizal (Moran et al., 2000; Wilson et al., 2003), la recuperación post-fuego tiene lugar a escala de pequeñas células de paisaje que difieren en composición y abundancia. La Cobertura Total Media (CTM) de L. montanus, P. gentianoides y pastos, así como la Riqueza Media de Especies (RME) son las variables que mejor se correlacionan con la edad post-fuego.

La Tabla I muestra el comportamiento de la riqueza y la abundancia en los distintos grupos de edad post-fuego (6, 12, 18, 24 y 36 meses). No obstante la tendencia al incremento de la RME entre el inicio y el final del periodo (15 especies a los 6 meses y 29 a los 36), el dato más alto se alcanza antes de concluir la primera mitad del periodo (33 especies a los 12 meses), lo cual se explica por la baja cobertura de los pastos que permite el desarrollo de otras herbáceas.

Entre las especies que mejor se correlacionan con ambientes adversos inmediatos al fuego están Senecio roseus, que se establece a los 6 meses post-fuego, Acaena elongata, Arenaria brioides, Castilleja tolucensis, Cesastium brachypodium, Festuca amplissima, Geranium seemannii, Muhlenbergia racemosa, M. ramulosa, Oxalis sp., Penstemon cinerarioides, Potentilla candicans, Rumex poligonacea, Senecio procumbens y Senecio tolucanus, que ocurren antes de los 12 meses. Politrichum juniperus a los 18 meses post-fuego; Stachys reptans a 24 meses post-fuego; Achillea millefolium, Arracacia atropurpurea, Conyza schiedeana, Descuraina impatiens, Gaultheria accuminata, Muhlenbergia macroura, Phacelia platicarpa, Pinus montezumae, Plantago sp. y Stipa ichu a los 36 meses post-fuego (Tabla I).

La distribución de la CTM de las 56 especies registradas en los diferentes grupos de edad reveló que sólo L. montanus y P. gentianoides mostraron una tendencia bien definida que se correlaciona con la edad post-fuego. En ambos casos se observó que durante el primer año la CTM tendió a incrementarse, de 41 a 56 en L. montanus y de 52 a 69 en P. gentianoides, luego decreció de manera gradual hasta desaparecer después de 36 meses (Tabla I). Cabe destacar que ambas especies son de amplia distribución en los pastizales subalpinos del volcán Iztaccíhuatl, lo que favorece su utilización como fito-indicadoras del paisaje.

Los géneros Lupinus y Penstemon han sido reportados como indicadores de disturbio (Sánchez, 1980; Rodríguez y Sierra, 1992; Islebe y Velázquez, 1994). Sin embargo, en el área de estudio la correlación entre ambas especies es baja (r=0,24661) e indica que el incremento en alguna de ellas no tiene una respuesta similar en la otra. Además, la correlación de L. montanus y P. gentianoides con otros caracteres de la vegetación fue favorable en la CTM de pastos (10 especies) y la RME, que se relacionaron de manera inversa (coeficiente de correlación entre Lupinus-Penstemon-pastos es –1) (Figura 2).

La CTM de pastos permaneció baja durante los primeros 18 meses (<45%) debido al lento desarrollo de los macollos quemados. A los 24 meses pasó a 126% y a los 36 meses fue de 162%. La diversificación de especies ocurrió pronto, como es normal en ambientes perturbados y a los 12 meses la RME alcanzó su primer pico (12 especies), sin embargo, tendió a caer entorno a los 18 meses (9 especies) y se incrementó nuevamente a los 36 meses post-fuego (16 especies).

La Figura 3 muestra la regresión binaria entre la CTM de L. montanus y P. gentianoides y su relación con la CTM de los pastos y la RME. Los resultados muestran 12 comunidades vegetales que corresponden con distintas geofacies del paisaje post-fuego, señaladas con las letras A a L en la Figura.

Factores ambientales que controlan la dinámica del paisaje post-fuego

El análisis de correspondencia entre los sitios de muestreo y diversas variables ambientales permitió identificar a la altitud, la exposición y la morfología de las laderas, como los factores que mejor se correlacionan con la distribución de las geofacies de distinta edad post-fuego. Sin embargo, el uso del suelo no mostró una alta correspondencia, lo cual se explica porque si bien la dinámica del fuego está asociada a la actividad ganadera, la regeneración es un proceso controlado por factores naturales. La cobertura forestal tampoco se correlacionó debido a que los pinares suelen formar coberturas abiertas que no afectan la disponibilidad de nutrientes y luz.

Si bien la temporada de las quemas ha sido señalada como un factor que puede influir el desarrollo vegetal, esto puede verse con claridad si se compara, por ejemplo, el crecimiento de las plantas en distintas temporadas y a una misma edad post-fuego. Sin embargo, en este caso se estudian los efectos acumulados en el tiempo, es decir, el desarrollo obtenido a 36 meses post-fuego siempre será mayor al obtenido a 6 o 12 meses post-fuego.

La Figura 4 muestra la distribución de ocho unidades ambientales definidas por altitud y exposición de laderas. La pendiente del terreno generó variaciones innecesarias, por lo que sólo sirvió para definir algunos ambientes específicos. La distribución de los sitios de muestreo en las distintas unidades ambientales permitió identificar a las geofacies que comparten afinidades ambientales: a) "geofacies cosmopolitas" (50% del total), que no tienen restricciones ambientales y se distribuyen en toda el área, b) "geofacies de amplia distribución" (25%), las cuales ocurren bajo amplios rangos de altitud y exposición, c) "geofacies de ambientes locales", las cuales incluyen a las geofacies de distribución restringida (25%) que ocurren en estrechos rangos de altitud y exposición.

Serie General del Paisaje post-fuego

La recuperación del paisaje post-fuego ocurre a través de la sucesión de geofacies cosmopolitas. A los seis meses de edad post-fuego los macollos quemados muestran un desarrollo incipiente de sus estructuras aéreas (CTM <80%). No obstante la disponibilidad de espacio, luz y humedad, la RME se mantiene baja y aparecen los primeros individuos de P. gentianoides y L. montanus (geofacies B; Figura 5). A los doce meses post-fuego la CTM de P. gentianoides es alta (120–140%) y da lugar a un matorral denso y rico en hierbas, pero con escasa presencia de L. montanus, lo cual se explica por la inestabilidad del suelo y por la competencia de P. gentianoides. Esta situación se revierte en las siguientes geofacies, en las cuales la CTM de L. montanus se incrementa y da lugar, en torno a los 18 meses, a matorrales densos (geofacies G) de L. montanus y P. gentianoides (CTM de 40-80% y 60-100%, respectivamente). Esta geofacies suele estar confinada al interior de profundos barrancos, donde puede permanecer hasta los 36 meses, mostrando cambios debidos a la aparición de otras especies umbrófilas no degustadas por el ganado.

A los 24 meses post-fuego la abundancia de L. montanus se incrementa y ocasiona la sustitución de la geofacies anterior por un matorral de L. montanus y P. gentianoides (geofacies H), con una CTM de 160% y más de 9 especies. Sin embargo, a los 36 meses la sucesión muestra un nuevo cambio que se define por el predominio de las gramíneas (CTM de 80 a 100%) y la caída en la abundancia de otras especies. Hacia el final de la serie, la progresión de la abundancia de gramíneas ocasiona el desplazamiento de las geofacies de matorral por el primer pastizal denso con L. montanus y P. gentianoides (geofacies J), el cual tiende a perder los individuos de L. montanus, dando lugar al pastizal denso con individuos dispersos de P. gentianoides (geofacies K) y, finalmente, a un pastizal denso y rico en herbáceas (geofacies L), el cual representa la geofacies de mayor desarrollo y similar en estructura y composición al pastizal maduro.

Este nivel de análisis revela nuevos elementos que no se visualizan al observar el universo de datos de manera general. Por ejemplo, la correlación entre la CTM L. montanus y P. gentianoides es baja (r=0,24661), aunque esto no se refleja en el análisis por grupos de edad (Tabla I y Figura 2). Por el contrario, el análisis de la sucesión de geofacies si permite determinar una sensible variabilidad en el comportamiento entre ambas especies.

Geofacies excepcionales del paisaje

La correlación entre la distribución de las geofacies del paisaje y las unidades ambientales revela que el 50% de las geofacies tienen baja frecuencia y sólo se incorporan a la Serie General del Paisaje bajo condiciones ambientales específicas. Estudios previos han demostrado que la diversidad vegetal post-fuego depende de la variabilidad en la temperatura, la radiación solar, la humedad (Beaman, 1965; Bugmann y Solomon, 1995; Buzhuo, 1997; Doumenge, 1998; García-Romero y Muñoz, 2000) y la topografía (Rivas-Martínez, 1994).

Las geofacies de amplia distribución (A, C y F) se distribuyen en la mayor parte del área, excepto en las laderas más bajas. El pastizal abierto (geofacies A) es una facies de desarrollo incipiente que se presenta en laderas medias y altas orientadas a umbría, sobre suelos profundos y bien drenados del interior de barrancos. La geofacies del pastizal abierto con P. gentianoides (geofacies C) representa un estado de mayor desarrollo que la geofacies B de la Serie General, caracterizado por un acentuado desarrollo de la CTM de P. gentianoides y escasa presencia de L. montanus, debido a las bajas temperaturas, la intensidad del viento y la presencia de nieve de invierno en las vertientes altas de la sierra (Barrera, 1968).

Las geofacies de ambientes locales (D, E e I) se asociaron a laderas afectadas por estrés ambiental. El matorral de P. gentianoides con L. montanus (geofacies D) ocurre en el interior de barrancos sobre laderas rectas o cóncavas y afectadas por reptación de suelo y arroyada. Los matorrales de P. gentianoides (geofacies E) y de L. montanus con P. gentianoides (geofacies I) se presentan en laderas rectas y convexas próximas a las cimas, donde el efecto de la insolación y del viento es desfavorable para L. montanus en las primeras geofacies de la serie (geofacies E).

De esta forma, la dinámica del paisaje post-fuego no responde a un modelo único y válido para toda el área. El sistema ganadero tradicional, bajo el cual las quemas se practican en periodos de 2 años, rompe el ciclo de regeneración del paisaje en las geofacies H a J, caracterizadas por matorrales con pastos inmaduros. Es de suponer que estos procesos se relacionan con la dinámica de las coberturas de uso del suelo, principalmente con la pérdida de 40km² de bosque que fue sustituido por pastizales en los últimos 30 años. Esta idea se confirma con Miranda y Hernández-Xolocotzi (1985) y Rzedowski (1988), quienes relacionaron a los pastizales con la propagación del fuego y a éste con el rebrote de los pastos rizomáticos, de tal forma que cuando este proceso es intenso ocasiona una perturbación sensible sobre la cobertura del pinar. Sin embargo, en los últimos cinco años la baja intensidad de las prácticas de fuego como resultado de los controles gubernamentales para restringir el acceso al área ha tenido implicaciones en el paisaje, al permitir el predominio de pastizales maduros y ricos en herbáceas, característicos de geofacies avanzadas (K y L).

Conclusiones

Este estudio confirma el valor de la diversidad y la abundancia como indicadores de la ecología del fuego en pastizales subalpinos del trópico. Las variables que mejor se correlacionan con la dinámica del fuego son la Riqueza Media de Especies y la Cobertura Total Media de L. montanus, P. gentianoides y pastos. Si bien, Lupinus y Penstemon ya habían sido señalados como fito-indicadores de la edad del fuego, en este caso se determinó una relación inversa entre las coberturas de ambas especies que se observa con claridad al nivel de las geofacies. Mientras que P. gentianoides domina en las geofacies de desarrollo incipiente (12 a 24 meses), L. montanus es dominante en facies avanzadas de la serie (18 a 36 meses).

Asimismo, los resultados confirman una estrecha relación entre el manejo que se hace del fuego y la dinámica del paisaje, sobre todo porque las quemas en periodos de dos años rompen el ciclo de la regeneración vegetal y favorecen la expansión de matorrales con pastos inmaduros y de baja cobertura que no llegan a madurar. Sin embargo, a diferencia de otros estudios, en este caso los resultados revelan que la dinámica del fuego puede ser intensa en áreas de escasa transformación de sus coberturas forestales. Se concluye que este es un problema de escala, ya que muchos procesos de la regeneración del paisaje post-fuego ocurren a nivel de pequeñas células de paisaje (geofacies) que no pueden ser identificadas por medio de teledetección.

La altitud, la exposición y la orientación de laderas fueron los factores que mejor explican la distribución del paisaje post-fuego. Estas variables reflejan la influencia de la temperatura, la disponibilidad de luz y la humedad, los cuales han sido reconocidos por otros autores. Además, se estableció la llamada Serie General del Paisaje post-fuego o conjunto de geofacies que forman la serie de regeneración del paisaje más común en el área de estudio y, por otra parte, las Geofacies Excepcionales que ocurren bajo patrones azonales y sólo en ambientes específicos.

La Serie General inicia con un pastizal abierto con ejemplares dispersos de P. gentianoides y L. montanus, el cual se mantiene durante el primer año. A partir de entonces la CTM de P. gentianoides inicia una tendencia alcista, mejor definida en laderas umbrosas, húmedas y ventiladas del interior de los barrancos, donde forma matorrales densos con alta riqueza de especies y CTM de los pastos, mientras que en laderas abiertas y soleadas L. montanus se ve favorecido. El incremento de las CTM de ambas especies lleva de un paisaje de matorral abierto (6 meses) a uno denso (18 meses), con escasa presencia de pastos. Hacia los 18 meses ambas especies se combinan en matorrales mixtos, los cuales tienden durante los siguientes meses a incrementar la abundancia de L. montanus, que se hace dominante a los 24 meses. En la última fase de la serie (36 meses), la espesura de los pastos no afecta el incremento de la RME, aunque inhibe el crecimiento de L. montanus, que se ha asociado con altos requerimientos de luz y, finalmente, P. gentianoides, que mantiene ejemplares dispersos aun en geofacies avanzadas, hasta desaparecer al final de la serie.

Los resultados son valiosos en cuanto conducen a un mejor conocimiento florístico y paisajístico de los bosques templados del centro de México, donde existen grandes retrasos en la protección de las áreas forestales. Es de interés que los resultados a que se ha llegado puedan ser confrontados con los de otros estudios posteriores en México y otras partes del mundo.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la UNAM, por el financiamiento recibido del Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT, IN2110599).

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