Fisiología de la producción forzada en guayaba. II. nutrientes y respuesta floral

Mepivoseth Castelán-Estrada y A. Enrique Becerril-Román

Mepivoseth Castelán-Estrada. Ingeniero Agrónomo Fitotecnista, Universidad Veracruzana, México. Maestro en Ciencias, Colegio de Postgraduados, México. Doctor en Ciencias, Institut Nacional Agronomique Paris-Grignon, Francia. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, México. Dirección: Apartado Postal 24. 86500 Cárdenas, Tab. México. e-mail: mcastelan@colpos.mx

A. Enrique Becerril-Román. Ingeniero Agrónomo Fitotecnista, Escuela Nacional de Agricultura, México. Maestro en Ciencias, Colegio de Postgraduados. Ph.D. Universidad de Londres, RU. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados. México.

Resumen

Para cuantificar el efecto de aspersiones foliares de micronutrientes sobre la concentración foliar y la dinámica estacional de los mismos y su efecto en la producción de flores y frutos de guayaba, se probaron cinco tratamientos bajo condiciones de invernadero: T1)NH₄NO₃ (10g·l^-1); T2) micronutrimentos; T3) combinación de T1 + T2; T4) estrés hídrico; T5) Etefón® (1ml·l^-1); y T) testigo. Los resultados mostraron que la concentración foliar de aminoácidos libres se incrementa antes de la floración con los tratamientos, lo que explica la mayor brotación y cantidad de flores en las aplicaciones deNH₄NO₃ y micronutrientes, donde, aunque el porcentaje de amarre de frutos es menor, hay un periodo de antesis más extendido, que significa una cosecha durante un periodo mayor, lo cual puede considerarse una ventaja en la etapa de comercialización. Las aspersiones foliares de micronutrientes, solos o en combinación con NH₄NO₃, mostraron efectos sobre la concentración foliar de Cu y Mn, pero no de Fe y Zn, sin una dinámica específica durante el periodo de estudio.

Summary

In order to quantify the effect of micronutrient foliar sprays upon foliar concentration and seasonal behaviour in guava leaves as well as on flower and fruit production, five treatments were tested under greenhouse conditions: T1)NH₄NO₃ (10g·l^-1); 2) micronutrients; 3) T1 + T2; 4) water stress; 5) Ethrel® (10g·l^-1); plus the Control (T). Results showed that foliar concentration of free aminoacids increased previous to flowering with all the treatments, which explains the higher budding and number of flowers, particularly in those treatments withNH₄NO₃ and micronutrients, where, although the fruitset is lower, there is a longer anthesis period, which means a longer harvest period that could be considered as an advantage in commercialization. Micronutrient foliar sprays, alone or combined with NH₄NO₃, showed effects upon the foliar concentration of Cu and Mn, but not upon Fe and Zn. There was no specific nutrient behaviour through the period of study.

Resumo

Para quantificar o efeito de aspersões foliares de micro nutrientes sobre a concentração foliar e a dinâmica estacional dos mesmos e seu efeito na produção de flores e frutos em goiabeira, provaram-se cinco tratamentos sob condições de invernadeiro: T1) NH₄NO₃ (10g·l^-1); T2) micro-nutrimentos; T3) combinação de T1 + T2; T4) estresse hídrico; T5) Etefon® (1ml·l^-1); e T) testemunho. Os resultados mostraram que a concentração foliar de aminoácidos livres incrementa-se antes da floração com os tratamentos, o que explica a maior brotação e quantidade de flores nas aplicações de NH₄NO₃  e micro-nutrientes, onde, ainda que a porcentagem de amarre de frutos é menor, existe um período de antese mais estendido, que significa uma colheita durante um período maior, o qual pode considerar-se uma vantagem na etapa de comercialização. As aspersões foliares de micro-nutrientes, sós ou combinados com NH₄NO₃ , mostraram efeitos sobre a concentração foliar de Cu e Mn, mas não de Fe e Zn, sem uma dinâmica específica durante o período de estudo.

PALABRAS CLAVE / Antesis / Brotación Vegetativa / Floración / Inducción Floral / Micronutrientes / Psidium guajava L. /

Recibido: 14/11/2004. Modificado: 24/11/2004. Aceptado: 25/11/2004.

En especies frutales la inducción floral es controlada de manera natural por factores ambientales, ontogénicos y fisiológicos (Bernier, 1988), pero la tecnología agronómica desarrollada en los últimos años ha permitido alterar el ritmo de producción de flores y frutos en dichas plantas. Este manejo se dirige a lograr precocidad, anticipar o retrasar la floración respecto a la temporada normal o, incluso, hacer producir determinados cultivos fuera de su área natural de adaptación, lo cual se ha denominado producción forzada (Rodríguez, 1989).

Los factores del medio son captados en las hojas y controlan en parte la producción de un estímulo floral transmitido hacia los meristemos apicales; en consecuencia, los ápices vegetativos sufren cambios que favorecen su diferenciación hacia primordios florales (Aukerman y Amasino, 1998). Gracias a esta cualidad, la manipulación agronómica de la inducción y la diferenciación floral es posible en especies perennes mediante la aplicación foliar de diversas substancias o bajo determinadas condiciones de cultivo. En años recientes se ha intensificado la aplicación comercial de técnicas de producción forzada para mejorar la cosecha de frutales tropicales y subtropicales (Chaikiattiyos et al., 1994).

Una de las aplicaciones más atractivas de la producción forzada es obtener la cosecha fuera de la época normal de producción para comercializarla a mejor precio. También es posible extender la oferta del producto en el mercado durante más tiempo, además de aumentar el rendimiento anual por unidad de superficie. Sin embargo, la base genética, los procesos fisiológicos y la manera en que estos son afectados por este tipo de tratamientos no han sido comprendidos completamente (Weigel, 1995). En el caso particular de la guayaba, Psidium guajava L., se han experimentado varios agentes que inducen el forzado de la producción; se desean los más efectivos y que causan el menor detrimento en la vitalidad de los árboles. El estrés hídrico, la aspersión foliar de compuestos nitrogenados, el manejo de la fertilización, la defoliación y el uso de liberadores de etileno endógeno, han sido efectivos en distintos grados para estimular la inducción y diferenciación floral en P. guajava (González, 1989; Castelán y Becerril, 1994; Otero et al., 1997).

En México, 16 estados son productores de guayaba a escala comercial; la superficie total plantada en el país a marzo del 2003 fue de más de 23000ha. Aguascalientes y Zacatecas, tradicionalmente los principales estados productores, fueron desplazados por Michoacán, que en los últimos 5 años llegó a ocupar el primer lugar como productor de esta fruta, con más de 8000ha cultivadas (SIAP, 2003).

En las principales regiones productoras de México, la cosecha más importante de guayaba ocurre en dos temporadas, una de junio a diciembre y otra en febrero. Durante el resto del año hay una producción poco importante (ASERCA, 1996). Mediante el manejo intensivo de la plantación y utilizando técnicas de forzado, sería factible obtener dos cosechas de guayaba al año, pues el tiempo que transcurre en condiciones naturales entre floración y fructificación varía de 5 a 7 meses (Ortega, 1971).

Para utilizar las técnicas de forzado en parcelas comerciales de guayaba se requiere conocer previamente las respuestas de las plantas a tratamientos específicos. Así tenemos los efectos del estrés hídrico (Ortega, 1971) y Etephon® (Castelán y Becerril, 1994). Sin embargo, poco se ha indicado sobre las propiedades de los micronutrientes en la producción forzada en esta especie, por lo que, los objetivos del presente estudio son cuantificar el efecto de aspersiones foliares de micronutrientes sobre la concentración foliar y la dinámica estacional de los mismos en guayaba, y determinar los efectos de los micronutrientes en la producción de flores y frutos de P. guajava L.

Materiales y Métodos

Localización del experimento

El experimento se llevó a cabo en un invernadero del Colegio de Postgraduados, ubicado en Chapingo, Estado de México, a una altitud de 2250msnm, entre 19º29'N y 98º53'O. La localidad presenta un clima templado de tipo C(wo)(w)b(i')g, moderadamente lluvioso, se considera como el más seco de los húmedos, con lluvias en verano y precipitación media anual de 636,5mm y temperatura media anual de 15,2^oC (García, 1981).

Dentro del invernadero, durante un período de observación de 8 meses, se registró una temperatura media de 25,3^oC, presentándose la temperatura más alta en junio (27,2^oC) y la más baja en diciembre (21,4^oC); con una oscilación térmica media mensual de 20,9^oC. La humedad relativa media para el período observado fue de 61,83%. El promedio máximo se presentó en diciembre (68,85%) y el mínimo en mayo (57,50%). Los valores de radiación fotosintéticamente activa dentro del invernadero oscilaron de 363,0µmol·m^-2·s^-1 en enero, a 900,3µmol·m^-2·s^-1 en mayo, medidos a las 12:00h por encima del dosel de las plantas.

Material vegetal y manejo del experimento

Para el experimento se utilizaron plantas de Psidium guajava L., cv ‘Media China’ de una altura máxima de 1,2m, obtenidas en 1986 a partir de estacas enraizadas y establecidas en contenedores plásticos de 20 litros de capacidad. Este cultivar es el más común en todas las zonas productoras del país; se caracteriza por producir frutos ovoides, de pulpa blanca y cremosa, de tamaño aceptable comercialmente. En el campo, los árboles son medianos, de copa redondeada y no sobrepasan los 3m de altura a la edad de plena producción (Espinoza, 1987).

Las plantas utilizadas en este experimento se prepararon con una poda de rejuvenecimiento y una formación en vaso. La fertilización al suelo se realizó cada tres meses empleando la fórmula 60-60-60-5, en tanto que las malezas se controlaron manualmente con la frecuencia requerida. El riego a cada planta se aplicó en promedio cada tres días para mantener el sustrato con humedad a capacidad de campo, manteniendo los contenedores cubiertos con una película plástica para disminuir la evaporación. No se presentó problema alguno de plagas o enfermedades.

Diseño experimental y tratamientos

El experimento se condujo bajo un diseño completamente al azar con cinco tratamientos y un testigo; en cada caso se hicieron cinco repeticiones. La unidad experimental (UE) consistió de una planta con cuatro ramas preestablecidas para la toma de muestras. Los tratamientos probados se diseñaron considerando los resultados obtenidos por González (1989) y Otero et al. (1997) en esta especie, así como en el interés de determinar la influencia de las aspersiones de micronutrientes sobre la diferenciación floral en guayaba. Las aspersiones se realizaron con aspersora manual, hasta cubrimiento total de la hoja, sin llegar a escurrimiento. Los tratamientos fueron:

- T1: Aplicación foliar deNH₄NO₃ en concentración de 10g·l^-1, cada dos semanas y hasta la aparición de botones florales.

- T2: Aplicación foliar de una mezcla de micronutrientes compuesta de B, Cu, Fe, Mn y Zn en concentración de 30, 80, 100, 80 y 880mg·l^-1, respectivamente, cada dos semanas y hasta la aparición de botones florales.

- T3: Aplicación foliar de T1 y T2 en combinación, cada dos semanas hasta la aparición de botones florales.

- T4: Producción de estrés hídrico hasta obtener senescencia de 50% del follaje.

- T5: Aspersión foliar de Etephon^® (ácido 2-cloretil fosfónico) en dosis de 1mg·l^-1 al inicio del experimento, con repetición de la dosis una semana más tarde.

- T6: Testigo sin aspersiones foliares ni restricciones hídricas.

Las variables de respuesta registradas fueron de dos tipos: 1) Crecimiento y desarrollo, que comprendió porcentaje de brotación vegetativa, longitud de ramas, número de flores producidas y número de frutos amarrados; fueron evaluadas a través de conteos y mediciones periódicas y, 2) Fisiológicas, concentración foliar de aminoácidos libres, N total, P, Cu, Fe, Mn y Zn.

Mediciones, muestreos y análisis

Los números de yemas brotadas, flores y frutos fueron determinados semanalmente, desde la aparición de los órganos respectivos hasta la etapa de maduración de frutos, momento en que concluyó la toma de datos. Los análisis estadísticos correspondientes se efectuaron empleando los totales por planta. El porcentaje de yemas brotadas se calculó en relación al total de yemas existentes en cada UE. Las mediciones de longitud de ramas se hicieron antes de la aplicación de tratamientos y al finalizar el experimento.

La toma de muestras para los análisis foliares se efectuó antes de aplicar los tratamientos y 15 días después de cada aplicación. Entre la aparición de los botones florales y la cosecha se hicieron otros cuatro muestreos; en total se efectuaron nueve tomas de muestras durante el experimento. Cada muestra se compuso de aproximadamente 8g de hojas maduras funcionales provenientes del tercio medio de ramas previamente seleccionadas. Las hojas frescas se lavaron y enjuagaron con agua destilada, inmediatamente después se secaron en estufa de aire forzado (70^oC, 48h). Una vez deshidratadas, se pulverizaron en un molino de cuchillas con criba de acero inoxidable.

En las muestras preparadas se determinaron los aminoácidos libres mediante la metodología de la Ninhidrina, el P con la técnica del vanadato-molibdato amarillo y se cuantificó por espectrofotometría. El N total se determinó por el método de MicroKjeldhal. Los elementos Fe, Cu, Mn y Zn se cuantificaron por espectrofotometría de absorción atómica.

Una vez que se obtuvieron los resultados de laboratorio y los datos de invernadero se procedió al análisis estadístico mediante el programa de cómputo Statistical Analysis System (SAS). Se realizaron análisis de varianza, análisis de covarianza y comparaciones múltiples de medias mediante la prueba de Tukey (a= 0,05).

Resultados y Discusión

Los análisis de laboratorio efectuados antes de la aplicación de los tratamientos (Muestreo Preliminar en Tablas I a VI) mostraron que las plantas en estudio presentaban concentraciones parecidas tanto de aminoácidos libres (AA) como de los nutrientes N, P, Cu, Fe, Mn y Zn. Las diferencias de concentración encontradas en el estado inicial no fueron estadísticamente significativas en ningún caso, lo que refleja que las unidades experimentales se encontraban en condiciones homogéneas para ser sometidas a experimentación.

Aminoácidos libres totales (AA)

Dos días después de iniciadas las aspersiones foliares se detectó un aumento marcado en las concentraciones de AA en los tratamientos T1, T2 y T5. El primero alcanzó una concentración de casi el doble respecto a su valor inicial; T2 y T5 tuvieron un aumento también importante, aunque menor que en T1. En todos estos tratamientos los valores de AA en el tejido foliar se mantuvieron por encima del testigo (T) entre el día 2 y hasta después del día 11 del inicio del experimento, con algunas variaciones (Tabla I). Posiblemente esto favoreció la inducción floral. En otro estudio sobre el forzado en guayaba, también se registraron incrementos importantes de AA después de la aplicación deNH₄NO₃ y antes de la floración (Otero et al., 1997).

En cítricos se ha determinado que la arginina está estrechamente relacionada con los procesos de floración; incrementos importantes en la concentración de este aminoácido ocurren durante la inducción y diferenciación floral (Lovatt, 1993). A sabiendas que el control genético del desarrollo de la floración está muy relacionado en las especies vegetales (Weigel, 1995), aun en aquellas evolutivamente distantes (Puruganan, 1997), es posible inferir que los aumentos de la concentración de AA en guayaba están relacionados con la inducción y diferenciación floral. Con base en los resultados obtenidos cabe suponer que la inducción floral en los tratamientos T1, T2 y T5 inició inmediatamente después de las aplicaciones, dados los aumentos de las concentraciones de AA en fase vegetativa (Tabla I).

ElNH₄NO₃ en combinación con micronutrientes (T3) y el estrés hídrico (T4) no tuvieron efecto sobre la variable AA; su concentración foliar se mantuvo sin aumento durante al menos 4 días después de la primera aplicación (Tabla I). Los valores observados en T3 y T4 el día 9 obedecieron a que las plantas se preparaban para la floración en respuesta a un estímulo no controlado en el experimento, ya que un comportamiento similar se observó incluso en T; en ese momento todas las UE presentaron concentraciones elevadas de AA en hoja.

El muestreo del día 23 reveló una fuerte disminución en los niveles foliares de AA (Tabla I), simultánea en todos los tratamientos y que se mantuvo hasta el final de las observaciones (día 65). El descenso en la concentración fue generalizado, incluso en los tratamientos que inicialmente mostraron incrementos. Esta reducción de AA podría explicarse por la síntesis de nuevas proteínas que estaban formándose para sustentar la brotación que ocurriría algunos días después.

Las variaciones en la concentración de AA a lo largo del experimento se explican, más que por la asimilación vía raíces de N proveniente del sustrato, por un proceso de solubilización y síntesis de proteínas (protein turnover), fenómeno que es tan dinámico que demanda la mayor parte de la energía destinada al mantenimiento de la biomasa vegetal (De Visser et al., 1992). Estudios en otras especies han confirmado que varios aminoácidos presentan cambios importantes en su concentración durante la inducción, tan solo 30h después de iniciado un estímulo floral, mientras el nitrógeno total (Nt) permanece estable (Corbesier et al., 2001). A lo largo del presente experimento ninguno de los tratamientos tuvo aumentos significativos en el contenido de Nt foliar que correspondieran con las variaciones de AA (Tabla II), lo que coincide con lo reportado por estos últimos autores.

Nitrógeno total (Nt)

Los valores de Nt foliar encontrados en las diversas UE (Tabla II) se sitúan ligeramente por debajo de los indicados por Singh y Rajput (1978), Khanduja y Garg (1980) y Reuter y Robinson (1986) para plantas de guayaba sanas y en edad productiva. Aún cuando la concentración de Nt presentó variaciones a lo largo del experimento, no mostró aumento significativo en ninguno de los tratamientos; A las dosis empleadas, el N aportado no se incorporó a la planta durante el periodo de observación. En el muestreo final se observa un incremento de Nt en todas las UE, lo que permite concluir que los tratamientos no tuvieron efecto sobre esta variable.

Los incrementos de Nt foliar observados durante la aparición de botones florales, como sucede en general en las plantas, se deben a la absorción radical de N, o a la movilización de las reservas en respuesta a la mayor demanda generada por la fructificación. En un experimento similar se indica que la aplicación foliar deNH₄NO₃ como estimulante de la brotación y la floración sí indujo mayores niveles de Nt foliar (Otero et al., 1997), lo cual no ocurrió en nuestro caso. Por otra parte, la variable Nt no es un indicador de los cambios cualitativos asociados a la inducción floral (Corbesier et al., 2001).

Fósforo

Aún cuando los tratamientos estudiados no incluyeron aplicación de P, se decidió observar la dinámica de este elemento por estar relacionado a los procesos energéticos del metabolismo vegetal (Epstein, 1972). Si bien no han sido reportadas las concentraciones foliares óptimas, carenciales o excesivas de este nutriente para guayaba, los valores de P determinados en las muestras (Tabla III) se sitúan por encima de lo establecido por Singh y Rajput (1978) y cerca de lo encontrado por Boris y Alcalde (1987) y Reuter y Robinson (1986) en plantas adultas de esta especie.

 

Ninguno de los tratamientos ensayados tuvo un efecto directo sobre las concentración de P foliar: Se observó un aumento gradual a lo largo de las semanas que se acentuó a partir del día 37. El comportamiento fue similar en todos los tratamientos incluyendo el testigo y se puede explicar por la demanda generada para la síntesis de nueva biomasa destinada a la brotación en curso. Los datos muestran que hubo un aporte suficiente de P desde el suelo y que las plantas estuvieron bien nutridas de este elemento.

Cobre

Si bien en la literatura no se encontraron referencias específicas sobre los valores óptimos de Cu para guayaba, en frutales perennes las concentraciones normales en hoja van de 3 a 23 en manzana, 4 a 11 en aguacate, y 5 a 20µg·g^-1 MS en cítricos (Chapman, 1965). Esto significa que los ejemplares empleados en nuestro experimento se encontraban (Tabla IV) dentro de los límites de nutrición cúprica comunes a otras especies frutales.

En los dos tratamientos que incluyeron micronutrientes (T2 y T3), la concentración foliar de Cu aumentó directa e inmediatamente después de las aspersiones. A partir del día 2 se observó un fuerte incremento en ambos casos, en promedio por un factor de 30 respecto a las concentraciones iniciales (Tabla IV); sin embargo, durante el periodo de observación no se registraron síntomas de toxicidad. La concentración de Cu en raíces de cítricos puede ser tan alta como 120 a 630µg·g^-1 MS (Chapman, 1965).

Desde la primera aspersión se constató una absorción foliar efectiva de Cu. Se descarta la contaminación de las muestras, o los residuos en la superficie de las hojas, ya que el Fe que formaba parte de la mezcla de micronutrientes no mostró valores mayores que el testigo (Tabla V). Las concentraciones foliares de Cu se mantuvieron elevadas hasta el final del experimento debido a la aplicación repetida. Se observaron algunas variaciones durante el curso del experimento.

Hierro

Las aspersiones de micronutrientes no aumentaron significativamente la concentración de Fe foliar (Tabla V). A lo largo de los muestreos los tratamientos T2 y T3 no presentaron diferencias estadísticas respecto a los demás tratamientos, aún cuando en aquellos se observaron valores superiores de Fe foliar.

Las variaciones en la concentración de Fe a lo largo del tiempo fueron amplias, si bien los valores superiores de algunas UE no resultaron estadísticamente diferentes. Los tratamientos T2 y T3 no mostraron una influencia sobre la concentración de Fe foliar, aún cuando los valores encontrados duplican aquellos indicados por Boris (1980) en ejemplares sanos de P. guajava. La concentración normal de este nutrimento en hojas de cítricos va de 40 a 137µg·g^-1 MS (Chapman, 1965). La concentración de este nutrimento en las diferentes UE pudo estar determinada por el suministro del suelo, y en los tratamientos correspondientes, enriquecida por las aspersiones al follaje.

Por otra parte, las aplicaciones realizadas no tuvieron efectos sobre la concentración de Zn en hoja (10 a 60µg·g^-1), por lo que no se presentan en detalle los resultados correspondientes.

Manganeso

En la literatura no se encuentran datos sobre valores óptimos de Mn foliar en guayaba. Las concentraciones encontradas en este trabajo varían entre 22,8 y 353,0µg·g^-1. Comparadas con las indicadas para hojas de naranja cv. Valencia (normal 25-200 y alta 300-500µg·g^-1 MS; Chapman, 1965), se podría decir que se obtuvieron valores normales de Mn en todos los tratamientos (Tabla VI), con excepción de T2 y T3, donde los valores altos encontrados indican mayor absorción foliar del elemento. Estos dos tratamientos resultaron en concentraciones foliares consistentemente superiores respecto a los demás a lo largo de los muestreos, lo que refuerza la observación que los incrementos obedecieron directamente a la aspersión de la mezcla nutrimental al follaje.

Variables del desarrollo

Las variables brotación vegetativa, producción de flores, antesis y fructificación fueron analizadas estadísticamente para determinar si los tratamientos aplicados tuvieron algún efecto sobre ellas.

Se encontró que las aspersiones foliares deNH₄NO₃ (T1) y de micronutrientes (T3) fueron capaces de producir mayor brotación vegetativa, aún cuando no hay diferencia estadística respecto al testigo (Tabla VII). Una respuesta similar fue obtenida por Otero et al., (1997) con aplicaciones de NH4NO3. La respuesta observada sugiere que las sustancias probadas fueron capaces de inducir mayor actividad fisiológica, como consecuencia de una mejora de la nutrición general, por mayor disponibilidad de cofactores enzimáticos o, incluso, estimulando otros mecanismos no estudiados en este trabajo.

En relación a la floración, los tratamientos T1, T2 y T3 produjeron al menos 5 veces más flores que T (Tabla VII), lo que permite afirmar que las aspersiones deNH₄NO₃ y de micronutrientes, solos o combinados, tuvieron un efecto marcado sobre la producción de botones florales. Los estímulos desencadenados por dichos tratamientos se tradujeron en mayor número de yemas y de botones florales por planta. A nivel fisiológico es significativo haber determinado que las sustancias estudiadas en este experimento son efectivas en promover la floración en P. guajava, aún cuando no se encontró diferencia estadística.

Los tratamientos T1, T2 y T3 también favorecieron la apertura floral, la cual ocurrió al menos 7 días antes que en T (Tabla VII). El aumento en las concentraciones de AA desde el segundo día después de aplicados los tratamientos (Tabla I) puede ser un indicio de la rapidez con que los nutrimentos actuaron, por lo que, posiblemente, a la par de otros factores y procesos, favorecieron que la floración se adelantara al menos 7 días en relación al testigo. Si bien a nivel agronómico anticipar la floración una semana no resulta impactante para el cultivo en campo, los resultados sugieren que es posible inducir floración precoz por métodos químicos cuando las plantas tienen satisfechos ciertos requerimientos fisiológicos.

Por otra parte, los tratamientos nutricionales también tuvieron efectos sobre la duración de la antesis. El periodo de antesis fue triplicado y cuadruplicado en relación al testigo por los tratamientos T1, T2 y T3 (Tabla VII). Este efecto se explica por un alargamiento de la longevidad de las flores y nó por el ritmo de aparición de las mismas, ya que T2 presentó una duración de antesis de 31 días, aún cuando produjo más flores que T1, el cual tuvo un periodo de antesis más largo. Si bien la duración de la antesis no es de utilidad práctica en agronomía, las observaciones indican que la fisiología floral en guayaba es modificada profundamente por los tratamientos estudiados.

La producción de frutos es la variable de mayor interés económico en el cultivo de guayaba y las prácticas agronómicas para aumentar la cantidad de frutos y el periodo de cosecha resultan de interés en campo. En este estudio se observó que los tratamientos nutricionales ensayados produjeron cuantitativamente más frutos que el testigo. T2 produjo más de 5 veces, mientras que el T1 y T3 produjeron más de 3 veces la cantidad de frutos obtenida en las UE que no recibieron ningún tratamiento (Tabla VII). Estos resultados son prometedores para su aplicación en campo y permiten concluir que las aspersiones foliares de NH₄NO₃ y micronutrientes ejercieron un claro efecto sobre floración y fructificación. Otero et al. (1997) en un experimento similar, encontraron que tratamientos análogos produjeron mayor número de flores y frutos por planta y resultaron estadísticamente superiores al resto.

En relación al amarre de frutos se observó que del total de flores producidas en los tratamientos T1, T2 y T3 solamente cerca de un tercio evolucionaron hasta fruto, mientras que en el testigo alrededor de la mitad llegaron hasta fruto maduro. Sin embargo, dado que la cantidad de flores fue mayor en los tratamientos nutrimentales, la producción absoluta de frutos es superior en los tratamientos que en el testigo (Tabla VII). En este caso resta por estudiar como mejorar la producción de frutos a partir de prácticas agronómicas que aumenten el porcentaje de amarre.

En el presente estudio la respuesta general obtenida en cuanto a producción de flores y frutos puede estar relacionada con uno o varios de los elementos minerales que se aplicaron al follaje. Las substancias químicas probadas en este experimento son fisiológicamente activas y actúan estimulando el proceso de floración. Se demostró además que un nivel nutrimental suficiente se asocia con floración más abundante y mayor producción de frutos.

Conclusiones

1- La concentración foliar de AA se incrementa antes de la floración, notándose una mayor cantidad en todos los tratamientos respecto al testigo, explicando la mayor brotación y cantidad de flores que se observan, en particular en los tratamientos con NH₄NO₃ y micronutrientes. Allí, aunque el porcentaje de amarre de frutos es menor, hay un periodo de antesis más extendido que significa una cosecha durante un periodo mayor, lo que puede considerarse una ventaja para el proceso de comercialización.

2- Las aspersiones foliares de micronutrientes, solos o en combinación con NH₄NO₃, mostraron efectos sobre la concentración foliar de Cu y Mn, pero no de Fe y Zn, sin una dinámica específica durante el periodo de estudio.

REFERENCIAS

1. Aukerman M, Amasino R (1998) Floral induction and florigen. Cell 93: 491-494.        [ Links ]

2. ASERCA (1996) Estudio del Mercado Mundial de la Guayaba. Aspra/Consultores ASERCA. México. 189 pp. www.infoaserca.gob.mx/proafex/GUAYABA.pdf        [ Links ]

3. Bernier G (1988) The control of floral evocation and morphogenesis. Ann. Rev. Plant Physiol. 39: 175-219.        [ Links ]

4. Boris MW (1980) Estado nutricional de plantas de guayaba (Psidium guajava L.). Seminario del Centro de Genética. Colegio de Postgraduados. México 18 pp.        [ Links ]

5. Boris MW, Alcalde BS (1987) Algunas alteraciones nutrimentales en guayabo (Psidium guajava L.). Revista Chapingo 12: 62-68.        [ Links ]

6. Castelán-Estrada M, Becerril RAE (1994) Fisiología de la producción forzada en en Psidium guajava L. I. Efecto del etileno en desarrollo. Proc. Interam. Soc. Trop. Hort. 38: 152-156.        [ Links ]

7. Chaikiattiyos S, Menzel CM, Rasmussen TS (1994) Floral induction in tropical fruit trees: Effects of temperature and water supply. J. Horticult. Sci. 69: 397-415.        [ Links ]

8. Chapman H (Ed.) (1965) Diagnostic Criteria for Plants and Soils. University of California. Riverside, CA, EEUU. 793 pp.        [ Links ]

9. Corbesier L, Havelange A, Lejeune P, Bernier G, Perilleux C (2001) N content of phloem and xylem exudates during the transition to flowering in Sinapsis alba and Arabidopsis thaliana. Plant Cell Environ. 24: 367-375.        [ Links ]

10. De Visser R, Spitters CJT, Bouma TJ (1992) Energy cost of protein turnover: theoretical calculation and experimental estimation from regression of respiration on protein concentration of full-grown leaves. En Lambers H, Van der Plas LHW (Eds.) Molecular, Biochemical and Physiological Aspects of Plant Respiration. SPB Academic Publishing. Holanda. Pp. 493-508.        [ Links ]

11. Epstein E (1972) Mineral nutrition of plants; principles and perspectives. Wiley. New York, EEUU. 412 pp.        [ Links ]

12. Espinoza EJ (1987) Enraizamiento de estacas de guayaba (Psidium guajava L.). Tesis. Colegio de Postgraduados. México. 95 pp.        [ Links ]

13. García E (1981) Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen (para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). México. 252 pp.        [ Links ]

14. González LM (1989) Efecto del déficit hídrico sobre algunos aspectos fisiológicos y del desarrollo en guayabo (Psidium guajava L.). Tesis. Colegio de Postgraduados. México. 83 pp.        [ Links ]

15. Khanduja SD, Garg VK (1980) Nutritional status of guava Psidium guajava L. trees in North India. J. Hort. Sci. 55: 433-435.        [ Links ]

16. Lovatt CJ (1993) Influence of nitrogen, carbohydrate and plant growth regulator on flowering, fruit set and yield of Citrus with special emphasis on the role of ammonia and/or its metabolites in flowering, fruit set and yield in the ‘Washington Navel’ orange. En Sistemas de Producción en Cítricos. Memorias II. Universidad Autónoma Chapingo. México. pp. 292-310.        [ Links ]

17. Mata BI, Rodríguez MA (1990) Cultivo y Producción del Guayabo. Trillas/UAAAN. México. 160 pp.        [ Links ]

18. Ortega OC (1971) Relación entre la fecha de inicio del riego y las fechas de floración y fructificación de la guayaba en Calvillo, Aguascalientes. Fitotecnia 2: 34-35.        [ Links ]

19. Otero SMA, Becerril RAE, Alcántar GG, Mosqueda VG (1997) Producción forzada de guayabo en invernadero. Agrociencia 31: 285-290.        [ Links ]

20. Puruganan MD (1997) The MADS-Box Floral Homeotic Gene Lineages Predate the Origin of Seed Plants: Phylogenetic and Molecular Clock Estimates. J Mol Evol 45: 392–396.        [ Links ]

21. Reuter DJ, Robinson JB (1986) Plant analysis: an interpretation manual. Inkata. Australia. 132 pp.        [ Links ]

22. Rodríguez AJ (1989) Inducción y diferenciación floral en frutales tropicales y subtropicales: una especie de revisión. Memorias del Simposium Producción Forzada en Frutales. Colegio de Postgraduados. México. pp 17-19.        [ Links ]

23. SIAP (2003) Avance de siembras y cosechas. Perennes 2003. Servicio de Información y Estadística Agroalimentaria y Pesquera. SAGARPA, México. www.siea.sagarpa.gob.mx/indexavnc.html        [ Links ]

24. Singh NP, Rajput CBS (1978) Effect of leaf age and position and fruiting status on guava leaf mineral composition. J. Hort. Sci. 53: 73-74.        [ Links ]

25. Weigel D (1995) The genetics of flower development: from floral induction to ovule morphogenesis. Annu. Rev. Genetics 29: 19-39.        [ Links ]