Efecto de diferentes manejos pecuarios sobre el suelo y la vegetación en humedales transformados a pastizales

Ana Cecilia Travieso-Bello, Patricia Moreno-Casasola y Adolfo Campos

Ana Cecilia Travieso-Bello. Bióloga, Universidad de La Habana, Cuba. Maestría en Ecología y Manejo de Recursos Naturales, Instituto de Ecología, A.C., México. Dirección: Instituto de Ecología, A.C., A.P. 63, Xalapa, Veracruz 91000, México. e-mail: cecilia@ecologia.edu.mx

Patricia Moreno-Casasola. Bióloga, Universidad Nacional Autónoma de México. Doctor en Ciencias, Universidad de Upsala, Suecia. Investigador, Departamento de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.

Adolfo Campos. Agrónomo, Universidad Autónoma de Chapingo, México. Doctor en Ciencias, Colegio de Posgraduados, Chapingo, México. Investigador, Departamento de Ecología Aplicada, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.

Resumen

La ganadería impacta negativamente los humedales debido a que, por lo general, modifica el hidroperíodo, introduce especies no nativas y emplea una carga ganadera elevada. Esta actividad productiva es la principal del estado de Veracruz, en el Golfo de México. Este trabajo estudia el efecto tanto del uso como del abandono de diferentes prácticas de manejo pecuario (modificación de la hidrología, introducción de especies no nativas y pastoreo) sobre la vegetación y el suelo, en humedales herbáceos transformados a pastizales cultivados en esa región. Se analizaron en la época de secas variables edáficas tales como pH, C orgánico, N total, P extraíble, concentraciones de K, Na, Ca y Mg iónicos, y la capacidad de retención de humedad del suelo. Se cuantificó la biomasa aérea y subterránea, riqueza de especies y reemplazo de especies con respecto al humedal seminatural, en tres épocas (nortes, secas y lluvias). Las prácticas de manejo ganadero en los humedales cambian la composición de especies y disminuyen la riqueza. La exclusión del ganado aumenta la riqueza en los primeros años y luego ésta disminuye con el tiempo; sin embargo, no se mantienen las especies propias del humedal. La modificación de la hidrología disminuye el período de inundación, aumenta el pH, cambia la disponibilidad de nutrientes y disminuye la capacidad de retención de humedad del suelo, y además disminuye la asignación de biomasa a la parte subterránea. La introducción de especies no nativas también cambia la disponibilidad de nutrientes y la riqueza de especies. Por otra parte, una elevada carga animal disminuye la capacidad de retención de humedad y modifica la composición química del suelo. Estos aspectos deben ser considerados antes de implementar prácticas de manejo que pueden alterar el funcionamiento de estos ecosistemas.

Summary

Cattle ranching has a negative impact on wetlands, as it generally gives way to modifications of the hydroperiod, introduction of non native species and large amounts of cattle. Ranching is the most important economic activity in the state of Veracruz, in the Gulf of Mexico. This paper presents the results of studying the impact on soil and vegetation (hidrology alteration, introduction of non-native grasses and cattle) caused by different management practices as well as by abandonment of fields which were transformed from herbaceous freshwater wetlands into inundated pasture lands, in Veracruz, Mexico. Soil variables such as pH, organic C, total N, extractable P, concentrations of ionic K, Na, Ca and Mg, and moisture soil retention capacity were analyzed during the dry season. Three times a year, during the dry season, the wet season, and the cold winter months, aerial and subterranean biomass was quantified. Species richness and wetland species turnover were also evaluated. Management practices change species composition and decrease species richness. Excluding cattle increases richness during the initial years but later on numbers of species decrease; wetland species are not retained. Hydrological alterations reduce the period of time the inundation lasts, increases pH, change nutrient availability and reduce the ability of wetlands soils to retain humidity. It also changes biomass subterranean assignation. Introduction of non-native species also modifies nutrient availability and species richness. On the other hand, high numbers of heads of cattle reduce retention of soil humidity and modify the chemical composition of the soil. Different management practices produce a loss of the wetland attributes. These aspects should be taken into account before implementing cattle management practices that can alter the functioning of freshwater wetlands.

Resumo

A criação de gado impacta negativamente os humidais devido a que, em geral, modifica o hidro período, introduz espécies não nativas e emprega uma carga elevada de gado. Esta atividade produtiva é a principal do estado de Veracruz, no Golfo do México. Este trabalho estuda o efeito tanto do uso como do abandono de diferentes práticas de manejo pecuário (modificação da hidrologia, introdução de espécies não nativas e pastoreio) sobre a vegetação e o solo, em humidais herbáceos transformados a pastiçais cultivados nessa região. Analisaram-se na época de secas variáveis edáficas tais como pH, C orgânico, N total, P extraível, concentrações de K, Na, Ca e Mg iônicos, e a capacidade de retenção de umidade do solo. Quantificou-se a biomassa aérea e subterrânea, riqueza de espécies e substituição de espécies com relação ao humedal seminatural, em três épocas (nortes, secas e chuvas). As práticas de manejo do gado nos humidais mudam a composição de espécies e diminuem a riqueza. A exclusão do gado aumenta a riqueza nos primeiros anos e logo diminui com o tempo; no entanto, não se mantêm as espécies próprias do humedal. A modificação da hidrologia diminui o período de inundação, aumenta o pH, muda a disponibilidade de nutrientes e diminui a capacidade de retenção de umidade do solo, e além disso diminui o fornecimento de biomassa na parte subterrânea. A introdução de espécies não nativas também muda a disponibilidade de nutrientes e a riqueza de espécies. Por outra parte, uma elevada carga animal diminui a capacidade de retenção de umidade e modifica a composição química do solo. Estes aspectos devem ser considerados antes de implementar práticas de manejo que podem alterar o funcionamento de estes ecossistemas.

PALABRAS CLAVE / Biomasa / Especies no Nativas / México / Riqueza de Especies / Variables Edáficas /

Recibido: 02/09/2004. Modificado: 14/12/2004. Aceptado: 04/01/2005.

Los humedales son ecosistemas caracterizados por presentar suelos hidromórficos que permanecen anegados, al menos durante la estación de crecimiento, y que sostienen periódica o permanentemente una vegetación predominantemente hidrófita (Cowardin et al., 1979). Los humedales se distinguen por su hidroperíodo (patrón estacional del nivel del agua), el cual está determinado por el balance de entradas y salidas del flujo de agua y modificado por las características físicas del terreno y la proximidad a otros cuerpos de agua (Mitsch y Gosselink, 2000).

Las condiciones impuestas por el hidroperíodo son muy importantes para el mantenimiento de la estructura y el funcionamiento de estos ecosistemas, ya que crean condiciones físico-químicas únicas que determinan características tales como las condiciones de anaerobiosis del suelo, la acumulación de materia orgánica, la disponibilidad de nutrientes, la riqueza y abundancia de especies, y la productividad primaria. El componente biótico modifica a su vez las características hidrológicas y la composición química del suelo (Middleton, 1999; Mitsch y Gosselink, 2000).

Otro factor a considerar es el impacto producido por las distintas actividades humanas, dentro de las cuales se destaca la ganadería. El pastoreo del ganado impacta de manera directa mediante la herbivoría selectiva de la vegetación, el pisoteo del suelo y la entrada de nutrientes a través de las excretas (Coffin y Lauenroth, 1988; Archer y Smeins, 1991; Collins et al., 1998).

El estado de Veracruz, ubicado en el Golfo de México y con una superficie de 71490km², es el primer productor a nivel nacional de carne bovina en canal y el sexto de leche. De su superficie, el 42,6% es ganadera y en 13,4% esta actividad se combina con la agricultura (SAGARPA, 2002).

La frontera ganadera en las últimas décadas se ha ampliado hacia los manglares y los humedales de agua dulce, donde se mantiene el ganado principalmente en la época de secas, cuando disminuye la oferta forrajera en otros pastizales (Skerritt, 1992; Moreno-Casasola, 2004). A pesar de esta situación, en la actualidad no existen estudios sobre las implicaciones del manejo ganadero en los humedales mexicanos. Por ello, en este trabajo se analiza el efecto tanto del uso como del abandono de diferentes prácticas de manejo pecuario sobre la vegetación y el suelo, en humedales herbáceos transformados a pastizales cultivados, en Veracruz, México. Dicha información brinda elementos importantes que pueden servir de base para el manejo de estos ecosistemas, apoyando la toma de decisiones de los productores sobre el uso, la conservación y/o la restauración de sus tierras.

Área de Estudio

El área de estudio se ubica en los alrededores del estuario La Mancha, en el municipio de Actopan, Veracruz, México, entre 96º23'W, 19º36'N y 96º22'W, 19º33'N, en una depresión tectónica-abrasiva, formada por depósitos aluviales y lacuno-palustres, anegados, con suelos del tipo gleysol mólico e histosol fíbrico (Priego-Santander et al., 2003), y colinda con un sistema de dunas costeras. El clima es cálido subhúmedo con lluvias de verano. La vegetación natural que dominaba era el popal, un tipo de humedal formado por herbáceas emergentes enraizadas, de hojas anchas, destacándose por la presencia de Sagittaria lancifolia L. (Micheli in A. DC.) Bogin, Pontederia sagitatta C. Presl y algunas ciperáceas, entre otras (Miranda y Hernández, 1963). Esta vegetación fue sustituida en gran parte hace más de cuatro décadas por las pasturas de origen africano Echinochloa pyramidalis (Lam.) Hitchc. & Chase y/o Cynodon plectostachyus (K. Schum.) Pilg., siendo éstas las únicas especies no nativas de los pastizales. La primera de estas especies se introdujo en suelos que permanecen inundados por un largo período de tiempo, mientras que la segunda se introdujo en suelos con un período de inundación corto. En algunas áreas se ha modificado la hidrología, tanto por relleno como por la construcción de pequeños diques, con la consiguiente disminución del período de inundación. La carga ganadera promedio varía de 1 a 3 cabezas de ganado por ha por año, siendo mayor en la época de secas, cuando disminuye la oferta de otros tipos de pasturas en la región. El pastoreo es extensivo, con rotación del ganado y sin uso de agroquímicos. En pocos lugares se observa un abandono de esta actividad.

Para este estudio se seleccionaron y caracterizaron cinco sitios cercanos entre sí, ubicados sobre una misma geoforma y con una superficie aproximada de 0,5ha cada uno: un humedal seminatural (H) y cuatro humedales transformados a pastizales (M1-M4), caracterizados por la presencia o ausencia de las siguientes prácticas de manejo: introducción de pasturas no nativas, modificación de la hidrología y carga animal, las cuales a su vez afectan las características del suelo (Tabla I). En los sitios actualmente pastoreados se excluyó el ganado 30 días previos al experimento, simulando la rotación del ganado que se realiza en la pradera. No se utilizó un humedal natural como control, porque no se encontró ninguno bajo las mismas condiciones, debido a que los humedales de la zona han sido transformados para el desarrollo de actividades productivas (Travieso-Bello, 2000).

Materiales y Métodos

Suelos

En cada uno de los sitios, al final de la época de secas (mayo 2001) se tomaron al azar 20 muestras de suelo del horizonte A, a una profundidad de 0-20cm, y se determinó en cada muestra el pH en una relación 1:2 (suelo:agua), utilizando un potenciómetro (Jackson, 1964). Los contenidos de C orgánico, N total y P extraíble fueron estimados por los métodos de Walkley y Black (Walkley y Black, 1934), micro-Kjeldahl (Bremmer, 1965) y de Olsen (Olsen y Dean, 1965), respectivamente. Los cationes intercambiables se cuantificaron por fotometría de llama (Na y K) o absorción atómica (Ca y Mg), de acuerdo al método de Chapman (1965). Además, en cada sitio se ubicaron al azar cinco puntos y en cada uno se tomaron cinco muestras de suelo a las cuales se les determinó la capacidad de retención de humedad gravimétrica a diferentes tensiones (0,1; 0,5; 1; 5 y 15Bar), mediante el método de la olla y la membrana de presión (Klute, 1986).

Biomasa y riqueza de especies

En cada sitio se realizó un muestreo al azar, donde se cosechó la biomasa aérea de 10 cuadros de 1m² y se identificaron las especies presentes. Además, en el punto de intercepción de las diagonales de cada cuadro se extrajo una muestra de suelo con un nucleador de 9cm de diámetro, a una profundidad de 0-30cm. Cada muestra de suelo se lavó sobre un tamiz de 1mm para separar las raíces. Las biomasas aérea y subterránea fueron secadas por separado en una estufa a 80ºC hasta peso constante. El experimento se repitió en tres fechas: diciembre 2001 (época de vientos fuertes y fríos provenientes del norte), abril 2002 (época de secas) y agosto 2002 (época de lluvias).

Análisis estadístico

Los paquetes estadísticos utilizados para el análisis de los datos fueron Sigma Stat y Sigma Plot (Jandel Corporation, 1995a, b). Los datos que no cumplieron con los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza fueron transformados con la función raíz cuadrada. En los casos que a pesar de aplicar todas las transformaciones disponibles en el paquete estadístico no se cumplieron los supuestos anteriores, se aplicaron métodos no paramétricos.

Para determinar diferencias entre los tipos de manejo en cuanto al contenido de P extraíble y la relación C:N, se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía y una prueba de Tukey. En el caso de las variables pH, C, N, K⁺, Na⁺, Ca²⁺ y Mg²⁺ se aplicó un ANOVA por rangos de una vía de Kruskal Wallis y una prueba de comparaciones múltiples de Dunn. Además, cada uno de los parámetros se correlacionó con los demás. Por otra parte, a los datos de retención de humedad gravimétrica para cada tipo de manejo, se les aplicó una regresión no lineal, obteniéndose la pendiente y la ordenada al origen de cada curva; esta última indica la retención de humedad a una tensión= 0. Luego se compararon por separado tanto las pendientes como las ordenadas al origen de cada curva, utilizando el intervalo de confianza como prueba de significancia.

Posteriormente, se calculó la riqueza media de especies y el porcentaje de reemplazo de especies (Cody, 1993) para cada tipo de manejo en relación al humedal seminatural. La biomasa aérea (BA), la relación biomasa subterránea:biomasa aérea (BS:BA) y la riqueza media de especies, se analizaron mediante un ANOVA de medidas repetidas de una vía y se compararon mediante la prueba de Tukey. Por otra parte, la biomasa subterránea (BS) se analizó mediante un ANOVA por rangos, de medidas repetidas de una vía de Friedman y se aplicó una prueba de Dunn. Después, estas variables se correlacionaron entre sí (con excepción de BS:BA) y con cada uno de los parámetros químicos del suelo.

Resultados

Características químicas del suelo

El pH, en las condiciones de manejo bajo estudio (Tabla II), osciló de medianamente alcalino (H, M2 y M3) a fuertemente alcalino (M1 y M4) y se correlacionó negativamente con el N (r²= -0,89; P=0,039).

El C orgánico, el N total y los iónes Ca y Mg fueron altos para todas las condiciones de manejo, según SEMARNAT (2000). Los mayores valores de C orgánico y N total, así como los más bajos de Mg (Tabla II), se registraron en los suelos donde no se ha modificado la hidrología y se mantiene la capa orgánica (H y M2). La relación C:N fue estadísticamente mayor en el sitio H, intermedia en M1, M2 y M4 y significativamente menor en M3. Además, se encontró una correlación positiva entre C y N (r²= 0,90; P=0,033).

El P extraíble presentó valores bajos para todas las condiciones de manejo, con excepción del sitio M2, donde se encontró un valor medio. El valor significativamente menor se registró en el humedal seminatural (Tabla II). Este elemento, al igual que los iónes Ca y Mg, no se correlacionó con ningún parámetro químico del suelo.

La concentración de K osciló desde valores muy bajos en el pastizal con más de 10 años de abandono y dominado por E. pyramidalis (M1), hasta valores altos en el pastizal pastoreado con C. plectostachyus (M4). El K se relacionó de manera directa (r²= 0,96; P=0,010) con el Na, el cual presentó valores significativamente mayores en los sitios M2, M3 y M4 (Tabla II).

Los valores de retención de humedad variaron desde 3,9 en el sitio H, hasta 0,5g agua/g suelo en el sitio M4, para las tensiones 0,1 y 15Bar respectivamente (Figura 1a). Las pendientes de las curvas de retención de humedad de H y M2 son estadísticamente iguales, ya que se sobreponen sus intervalos de confianza. El sitio H se diferenció significativamente de los sitios M1, M3 y M4 y estos últimos fueron iguales entre sí (Figura 1b). La ordenada al origen, que indica la capacidad de retención de humedad cuando el suelo está saturado con agua (tensión= 0), fue estadísticamente diferente para cada tipo de manejo (Figura 1c). Los suelos que han perdido la capa orgánica (M3 y M4) retuvieron una cantidad de humedad significativamente menor que los que la mantienen. Además, los suelos sin modificaciones hidrológicas y con capa orgánica (H y M2) retuvieron más humedad que el suelo modificado (M1).

Biomasa

Se detectaron diferencias significativas entre los distintos tipos de manejo con E. pyramidalis y se registraron los valores mayores en los sitios M1 y M3 (Tabla III). No se encontró relación significativa de la BA con ninguno de los parámetros medidos.

La BS presentó valores significativamente mayores (Tabla III) en los tipos de manejo sin modificaciones hidrológicas (H y M2). Se encontró una correlación positiva (r²= 0,89; P=0,045) entre BS y N. El resto de las correlaciones no fueron significativas.

La relación BS:BA mostró en todos los casos valores mayores a uno (Tabla III). El valor significativamente mayor se registró en el sitio M2 y el menor, en los pastizales donde se ha excluido el ganado por tres y diez años (M1 y M3). No se encontró relación significativa de BS:BA con ninguno de los parámetros estudiados.

Riqueza de especies

Todos los tipos de manejo se diferenciaron estadísticamente en cuanto a riqueza media de especies, con excepción de M1 y M4 (Tabla III). El valor mayor se registró en el pastizal recientemente abandonado (M3) y el menor, en el pastizal pastoreado con un largo período de inundación (M2). No se encontró relación de la riqueza de especies con ninguno de los parámetros estudiados.

El reemplazo de especies de cada tipo de manejo con respecto al humedal seminatural, osciló entre 55 y 73%, siendo menor en el sitio M1 y mayor en el M4 (Figura 2).

 

Discusión

Suelo

Los altos valores de pH registrados en todos los tipos de manejo pueden explicarse por la composición alcalina del sistema de dunas costeras que rodea la zona. Además, en los sitios M1, M3 y M4 la alcalinidad es mayor debido a que las modificaciones hidrológicas disminuyen el período de inundación y las condiciones de anaerobiosis, por lo que se limitan los procesos que acidifican el suelo. Este último aspecto ha sido descrito por algunos autores (Kozlowski, 1984; Mitsch y Gosselink, 2000).

La correlación negativa encontrada entre pH y N sugiere que los valores altos de pH limitan la actividad microbiana del suelo, y por tanto la mineralización del N es menor (Fassbender y Bornemisza, 1987; Olde-Venterink et al., 2002).

Los altos contenidos de C orgánico, N total y de los iónes Ca y Mg registrados en este trabajo, coinciden con los descritos por Mitsch y Gosselink (2000) para humedales herbáceos de agua dulce.

Los valores elevados de C:N registrados para todos los tipos de manejo, así como las diferencias estadísticas encontradas entre éstos, se explican probablemente por la combinación de varios factores: la modificación de la hidrología, la introducción de especies no nativas y la presencia del ganado. El valor mayor se registró en el humedal seminatural, donde no se ha modificado la hidrología, manteniéndose un largo período de inundación y por tanto, una baja mineralización. Además, dominan las especies propias del popal, las cuales presentan (Maldonado, 2004) una baja tasa de descomposición en comparación con E. pyramidalis. En el resto de los tipos de manejo se combina la dominancia de una especie no nativa con una mayor tasa de descomposición, y un período de inundación más corto, aspectos que favorecen la mineralización y, por tanto, una menor acumulación de materia orgánica y una menor relación C:N. Además, en los sitios donde está presente el ganado (M2 y M4), este por una parte extrae biomasa a través de la herbivoría, y por otra aporta excretas al suelo, las cuales según algunos autores (Haynes y Williams, 1993; Lamiere y Chapman, 1996; Baron et al., 2002) son mineralizadas con mayor rapidez que el material vegetal, aportando N al suelo.

Los bajos contenidos de P registrados en todos los tipos de manejo coinciden con los reportes de Klopatek (1978) y Mitsch y Reeder (1991) para humedales herbáceos de agua dulce, quienes consideran que este elemento es el nutriente limitante principal de estos ecosistemas.

El ión K se relaciona directamente con el ión Na. Por tanto, los sitios con un mayor aporte ocasional de agua del estuario La Mancha (M2, M3 y M4) presentan valores mayores de ambos iónes.

El contraste entre el alto contenido de N y los bajos contenidos de P y K, en todos los tipos de manejo, puede asociarse a una fuerte entrada de N al sistema por deposición atmosférica, mientras que el P y el K disponibles en los humedales dependen más de las tasas de recambio de los nutrientes del suelo que de las entradas externas (Olde-Venterink et al., 2002).

Por otra parte, cabe destacar que la determinación de las variables químicas de los suelos se realizó durante la época de secas, cuando el suelo no estaba inundado. Por tanto, la disponibilidad de estos nutrientes puede ser diferente en condiciones de inundación. Se recomienda realizar el mismo estudio en época de lluvias para determinar si estas diferencias se mantienen.

Los suelos que mantienen la capa orgánica (H, M1 y M2) tienen una mayor capacidad de retención de humedad debido a que contienen poros de diversos tamaños, derivados de los residuos de plantas en diferentes estados de descomposición, mientras que en los tipos de manejo donde se ha modificado la hidrología y por consiguiente se ha acortado considerablemente el período de inundación, se favorecen los procesos de mineralización (Westlake et al., 1998). Además, el pisoteo del ganado modifica la estructura del suelo, destruyendo los agregados, lo cual se observa principalmente en los sitios que han tenido una mayor carga animal (M3 y M4). Esto produce un aumento de la densidad aparente y una disminución de la porosidad y por tanto, una disminución de la capacidad de retención de humedad del suelo (Morris y Jensen, 1998).

Los resultados obtenidos sugieren que la modificación de la hidrología aumenta el pH, cambia la disponibilidad de nutrientes y disminuye la capacidad de retención de humedad del suelo, debido a que disminuye el período de inundación y con ello los procesos de mineralización del suelo. Por otra parte, la introducción de especies no nativas con una velocidad de descomposición mayor que las especies nativas, la herbivoría y el aporte de excretas del ganado bovino, modifican las características químicas del suelo. Además, una carga ganadera elevada compacta el suelo y disminuye su capacidad para retener humedad.

Biomasa

Los valores de la relación BS:BA >1 registrados para todos los tipos de manejo, coinciden con los reportados por Kvet y Husak (1978) para algunos humedales herbáceos monoespecíficos en Checoeslovaquia. La mayor asignación de biomasa a la parte subterránea coincide con los tipos de manejo donde no se modificó la hidrología (H y M2) y se mantienen condiciones de anaerobiosis por un mayor tiempo, por lo que la disponibilidad de nutrientes es menor (Ponnamperuma, 1972; Trought y Drew, 1980) y la planta asigna mayor biomasa a las raíces para aumentar su capacidad de absorción (Chapin 1980, 1991). Además, se ha encontrado para la gramínea Phalaris arundinacea, invasora agresiva en los humedales de Norteamérica, un incremento de la biomasa de raíces en condiciones de baja disponibilidad de nutrientes, y un máximo crecimiento aéreo en condiciones adecuadas de nutrientes (Maurer y Zedler, 2002).

Los menores valores de BS:BA se registraron en los sitios donde se modificó la hidrología y luego se excluyó el ganado (M1 y M3), lo que coincide con la mayor asignación de biomasa a la parte aérea, debido a que por la ausencia de la herbivoría, se acumula fitomasa seca y muerta. Este aspecto ha sido documentado por varios autores (Del Hoyo et al., 1991; Menghi et al., 1998).

La relación directa entre la BS y el N encontrada ha sido documentada para suelos tropicales (Fassbender y Bornemisza, 1987) y para varias especies de diferentes tipos de humedales (Güsewell et al., 2003).

Los resultados obtenidos sugieren que la modificación de la hidrología disminuye la asignación de biomasa a la parte subterránea y que la exclusión del ganado estimula la asignación de biomasa a la parte aérea.

Riqueza de especies

Los mayores valores de riqueza media de especies registrados en el sitio donde se excluyó el ganado recientemente (M3), se asocian a dos factores: ausencia de la herbivoría selectiva que realiza el ganado y disminución del período de inundación provocado por las modificaciones hidrológicas, que propician el establecimiento de un mayor número de especies. Además, se ha reportado una mayor riqueza de especies en situaciones intermedias de disturbio (Connell, 1978; Guo, 1996; Pollock et al., 1998; Weiher, 2003) y se ha encontrado tanto para humedales, como para pastizales y otros ecosistemas, que los valores más altos de riqueza, se obtienen en situaciones intermedias respecto a la biomasa (Tilman, 1982; Rodríguez et al., 1987; Huston, 1994; Cornwell y Grubb, 2003; Weiher, 2003), lo cual coincide con los resultados de este trabajo.

El contraste entre el mayor valor de riqueza encontrado en el pastizal recientemente abandonado y el menor valor, en el pastizal con más de 10 años de abandono, sugiere que los valores altos de riqueza pudiesen estar asociados a las etapas tempranas de la sucesión (Rodríguez et al., 2003) y que a largo plazo, Echinochloa pyramidalis podría desplazar a una parte de las especies que entran al sistema después de la exclusión del ganado, como se ha encontrado para E. crusgalli, la cual reduce el crecimiento de las especies que coexisten en la comunidad entre 65 y 95% (Perry y Galatowitsch, 2003).

Por otra parte, el valor menor de riqueza de especies se registró en el pastizal pastoreado (M2), dominado por E. pyramidalis, y con un período de inundación largo (sin modificaciones hidrológicas), lo cual coincide con lo encontrado con Grace y Pugesek (1997), quienes afirman que el pastoreo tiene un impacto indirecto, ya que el aumento de la inundación puede disminuir la riqueza de especies.

El alto reemplazo de especies de todos los tipos de manejo con respecto al humedal seminatural (H) sugiere que las prácticas de manejo (modificación hidrológica, introducción de especies no nativas y pastoreo) cambian la composición de especies y aún cuando se excluye el ganado por más de 10 años (M1), solo se logra mantener una pequeña parte de las especies presentes en el humedal seminatural.

En resumen, las prácticas de manejo ganadero disminuyen la riqueza de especies y conservan pocas especies propias de los humedales herbáceos.

En los tipos de manejo bajo estudio, tanto la riqueza como el reemplazo de especies están determinadas por un conjunto de factores asociados al manejo ganadero como son: modificación de la hidrología, introducción de especies no nativas y pastoreo; es decir, la historia de manejo de cada sitio en cuestión (Milchunas et al., 1988; Cousins y Eriksson, 2002).

Conclusiones

Un conjunto de factores asociados al desarrollo de la ganadería bovina (modificación de la hidrología, introducción de especies no nativas y pastoreo) afectan la disponibilidad de nutrientes en el suelo, la asignación de biomasa, la riqueza y el reemplazo de especies, lo cual conduce a una pérdida de los atributos propios de un humedal herbáceo de agua dulce. Al parecer, la modificación de la hidrología y la introducción de especies no nativas, producen el mayor impacto negativo. Estos aspectos deben ser considerados antes de llevar a cabo prácticas de manejo que puedan alterar el funcionamiento de estos ecosistemas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo de JA López Portillo y las discusiones de trabajo con los integrantes del proyecto CYTED XII. 5 "Sabanas y Pastizales de Origen Humano en Iberoamérica: Estudio Integrado de su Dinámica, Biodiversidad y Uso Sostenible", que colaboraron con este trabajo. Este trabajo forma parte del proyecto "Plan de Manejo La Mancha-El Llano", financiado por SIGOLFO 99-06-010-V, CIDA-2002 y SEMARNAT-2002-C01-0190, y fue parte de los requisitos del Posgrado en Ecología y Manejo de Recursos Naturales del Instituto de Ecología, A.C., en Xalapa, Veracruz, para lo cual la primera autora recibió una beca del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología.

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