RELACIONES ALOMÉTRICAS Y PATRONES DE CRECIMIENTO PARA ESPECIES DE ÁRBOLES DE LA RESERVA FORESTAL IMATACA, VENEZUELA

LUZ A. Delgado, Miguel F. Acevedo, Hernán Castellanos, Hirma Ramírez y Julio Serrano

Luz A. Delgado. Ingeniera Forestal, Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela. MSc. en Ciencias Ambientales, Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG), Venezuela. Profesora, Centro de Investigaciones Ecológicas de Guayana, UNEG. Dirección: Sede de Investigación y Postgrado, UNEG, Puerto Ordaz 8015-A, Estado Bolívar, Venezuela. e-mail: ldelgado@uneg.edu.ve.

Miguel F. Acevedo. Ingeniero Electrónico y MSc., Universidad de Texas, Austin, EEUU. M.Eng. en Ingeniería Electrónica y Ph.D. en Biofísica, Universidad de California, Berkeley, EEUU. Profesor, Departamento de Geografía e Instituto de Ciencias Aplicadas, University of North Texas (UNT), Denton, Texas, EEUU y Centro de Simulación y Modelos (CESIMO), Facultad de Ingeniería, Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela. Dirección: Department of Geography and Institute of Applied Sciences, University of North Texas, Denton, Texas 76203, EEUU. e-mail: acevedo@unt.edu.

Hernán Castellanos. Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela. Ph.D. en Ciencias Biológicas, The University of Exeter, Inglaterra. Profesor, UNEG, Venezuela. e-mail: hcastell@uneg.edu.ve

Hirma Ramírez. Ingeniero Forestal y M.S. en Manejo Forestal, ULA, Venezuela. Profesora, ULA. Dirección: INDEFOR, Conjunto Forestal, Universidad de Los Andes, Vía Los Chorros de Milla, Mérida. Venezuela. e-mail: rhirma@ula.ve.

Julio Serrano. Ingeniero Forestal, ULA, Venezuela. Grupo de Investigación BIODESUS, INDEFOR, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, ULA, Vía Los Chorros de Milla, Mérida. Venezuela.

Resumen

Las relaciones alómetricas diámetro-altura fueron analizadas en 34 especies arbóreas de la Reserva Forestal Imataca, según la ecuación exponencial de Chapman y Richard, utilizada por los modelos de base individual ZELIG y FACET, que simulan la dinámica de crecimiento del bosque. Los coeficientes de la relación alométrica para cada especie fueron calculados por regresión lineal aplicada a la transformación logarítmica de la ecuación exponencial. Se determinó que la relación exponencial explica una proporción elevada de la variabilidad de altura para las especies estudiadas aunque se utilizaron datos de parcelas en localidades diferentes. Las relaciones resultantes serán incorporadas al modelo FACET en trabajos posteriores. Se evaluó la existencia de patrones alométricos, agrupando las especies según los requerimientos de luz (intolerantes o pioneras y tolerantes a la sombra) y por clases de altura (medianas con 10-30m, grandes de >30m), conformando cuatro grupos funcionales: pioneras medianas, pioneras grandes, tolerantes medianas y tolerantes grandes. Se encontraron diferencias entre las alometrías de los cuatro grupos utilizando análisis de varianza y análisis discriminante. Las diferencias en los coeficientes alométricos, tomados uno a la vez, son más significativas entre pioneras y tolerantes que entre las grandes y medianas. La combinación de ambos coeficientes, b₂ y b₃, permite diferenciar todos los grupos, especialmente usando una función discriminante, que además permitirá predecir la pertenencia de otras especies a cada grupo dados sus valores de coeficientes alométricos.

Summary

The allometric relations of diameter and height were analyzed for 34 tree species of the Imataca Forest Reserve, according to the Chapman and Richard equation used in the individual-based ZELIG and FACET models that simulate forest dynamics. The two allometric coefficients employed were calculated by linear regression applied to the logarithmic transform of the equation. The exponential equation was found to explain a large proportion of the variability in height even though the data came from different sites. The relationships will be employed in FACET for future work. The existence of allometric patterns was evaluated after grouping species according to light requirements (shade-intolerant or pioneer and shade-tolerant) and maximum height classes (medium 10-30m, and large >30m), forming four functional groups: medium-pioneer, large-pioneer, medium-tolerant, and large-tolerant. Differences were found in allometric coefficients between the groups, using analysis of variance and discriminant analysis. The differences in the allometric coefficients, taken one at a time, are more significant between pioneer and tolerant than between medium and large. The combination of both coefficients, b₂ y b₃, emphasizes differences among all groups, specially when using a linear discriminant function, which in addition, will allow predicting to what group a species may belong, given the values of its allometric coefficients.

Resumo

As relações alométricas diâmetro-altura foram analisadas em 34 espécies arbóreas da Reserva Florestal Imataca, segundo a equação exponencial de Chapman e Richard, utilizada pelos modelos de base individual ZELIG e FACET, que simulam a dinâmica de crescimento do bosque. Os coeficientes da relação alométrica para cada espécie foram calculados por regressão linear aplicada à transformação logarítmica da equação exponencial. Determinou-se que a relação exponencial explica uma proporção elevada da variabilidade de altura para as espécies estudadas ainda que se utilizaram dados de parcelas em localidades diferentes. As relações resultantes serão incorporadas ao modelo FACET em trabalhos posteriores. Avaliou-se a existência de padrões alométricos, agrupando as espécies segundo os requerimentos de luz (intolerantes ou pioneiras e tolerantes à sombra) e por classes de altura (medianas com 10-30m, grandes de >30m), conformando quatro grupos funcionais: pioneiras médias, pioneiras grandes, tolerantes médias e tolerantes grandes. Encontraram-se diferenças entre as alometrias dos quatro grupos utilizando análises de variação e análises discriminantes. As diferenças nos coeficientes alométricos, tomados um por vez, são mais significativas entre pioneiras e tolerantes que entre as grandes e médias. A combinação de ambos coeficientes, b₂ e b₃, permite diferenciar todos os grupos, especialmente usando uma função discriminante, que além disso permitirá predizer a pertença de outras espécies a cada grupo segundo seus valores de coeficientes alométricos.

Palabras clave / Árboles / Alometría / Diámetro-Altura / Tolerancia a la Sombra / Imataca /

Recibido: 26/10/2004. Modificado: 05/04/2005. Aceptado: 07/04/2005.

 

Diversos estudios se han referido al papel del tamaño de las plantas en la estructura y funcionalidad de los sistemas vasculares, así como a la relación entre las fuerzas biomecánicas y los requerimientos de las plantas en ambientes donde varía la disponibilidad de recursos (Niklas, 1994a). El análisis de las relaciones entre diferentes dimensiones de la planta puede ser útil en los estudios de crecimiento; en especial, el principio de crecimiento alométrico determina el crecimiento de una parte del organismo en relación con el organismo entero o alguna parte del mismo (Gayon, 2000). Este concepto ha sido exitosamente aplicado también al metabolismo, a problemas de dosis-respuesta, y a la historia evolutiva (Gayon, 2000; Craig y Seymour, 2003).

Thompson (1917) y Huxley (1932) sentaron las bases del escalamiento alométrico en biología, que se resume en la forma Y=aX^b, donde la variable biológica Y depende de la masa del cuerpo X a través del exponente de escalamiento b y de una constante a que es característica de la clase de organismo. Aunque este enfoque ha prevalecido en los estudios sobre animales, trabajos recientes han demostrado el poder del análisis alométrico para interpretar variaciones en las plantas (Niklas, 1994b; Niklas y Enquist, 2002). Su uso en la biología vegetal ha consistido primariamente en el desarrollo de relaciones correlativas entre variables vinculadas al tamaño para aplicaciones en la agricultura, funcionamiento de ecosistemas y manejo de bosques (Niklas y Enquist, 2002).

Una aplicación importante es la estimación de la altura del árbol a partir de su diámetro medido a la altura de pecho (DAP), a una altura estándar de 1,37m. El DAP explica mucha de las variaciones en altura (Zeide y Vanderschaaf, 2002), y como resultado, la relación alométrica DAP-altura ha sido utilizada como uno de los factores en el estudio de la dinámica de crecimiento del bosque. Esta relación ha sido también empleada para demostrar que el diámetro se incrementa a una tasa más rápida que la altura durante el crecimiento, como lo predicho por los modelos biomecánicos (Henry y Aarssen, 1999). Las ecuaciones alométricas que relacionan al DAP con otros atributos, tales como biomasa, volumen de carbono y área foliar, son una importante y frecuente herramienta usada en investigaciones ecológicas (Martin et al., 1998).

Fontes (1999) estudió la existencia de patrones alométricos en cinco especies arbóreas pioneras tropicales, encontrando dos patrones distintos: uno relacionado con un mayor crecimiento de la altura, asegurando un espacio en el dosel, y el otro más ligado al crecimiento del diámetro y de la copa, ocupando mayor espacio horizontal. Alves y Santos (2002) encontraron que no es posible predecir las relaciones alométricas sólo por el tamaño de los árboles adultos y su posición en el dosel. Dicha variación pudiera estar relacionada con cambios del tamaño dependientes de respuestas diferentes a la disponibilidad de luz y rasgos demográficos. Una característica interesante de las poblaciones de plantas es que los intervalos individuales de tamaño son muy amplios como resultado de la competencia asimétrica por la luz (Weiner et al., 2001) o por la distribución poco uniforme de otros recursos. Acompañando al gradiente del recurso luz en el ambiente, las plantas han desarrollado dos estrategias biológicas extremas básicas conocidas como esciofitismo o tolerancia a la sombra, y heliofitismo o intolerancia a la sombra (Whitmore, 1991).

Una aplicación importante de relaciones alométricas de árboles, de especial interés en este trabajo, es su incorporación en modelos de la dinámica de ecosistemas boscosos en conjunto con procesos demográficos y respuesta a restricciones ambientales. Tal es el caso de los modelos de simulación que conectan las estrategias ecológicas individuales de especies con la heterogeneidad de los recursos, mostrando que son aproximaciones útiles para identificar las reglas del ensamblaje de ecosistemas de bosques (Tilman, 1988; Pacala et al., 1996). Los modelos de claros o de base individual (árbol por árbol) son simuladores de bosque que permiten incorporar una gran cantidad de datos biológicos incluyendo parámetros específicos de crecimiento, y las relaciones alométricas, para describir estrategias ecológicas propias de la especie (Botkin et al., 1972; Shugart y West, 1977, 1980). La influencia de cada árbol sobre su ambiente depende de la especie y del tamaño, razón por la que estos modelos usan relaciones alométricas de cada especie para estimar el área foliar, la altura y la biomasa a partir del DAP. En este artículo usaremos la relación alométrica altura-DPA correspondiente a los modelos de claro ZELIG (Urban et al., 1991, Urban y Shugart, 1992) y FACET (Urban et al., 1999). En los modelos de claro la respuesta de cada árbol a su ambiente varía con el tamaño y con las características de la especie (tolerante a la sombra, respuesta a la temperatura y respuesta al déficit hídrico). Así, estos modelos predicen la dinámica de la composición y estructura del bosque a escala de parcela, donde las condiciones ambientales son relativamente homogéneas.

En bosques con alta diversidad de especies, estos modelos pueden ser simplificados por agrupamiento de especies estableciendo criterios adecuados. Aunque esta simplificación reduce el contenido de información, revela los patrones generales y facilita las predicciones acerca del desarrollo del bosque (Swaine y Whitmore, 1988). Por ejemplo, con los modelos ZELIG, FACET se han establecido grupos funcionales de acuerdo a los requerimientos de claro (dependencia de la luz) y capacidad de creación de claros (altura máxima) de las especies (Acevedo, 1980, 1981a, b; Fernández-Grey, 1995; Acevedo et al., 1996). Además, es de gran interés, tanto científico como aplicado, extrapolar la dinámica a escala de parcela a la escala de paisaje, que exige ejecutar la simulación para condiciones ambientales heterogéneas. Los modelos de transición permiten simplificar la simulación de la dinámica forestal a esta escala, definiendo cada estado de transición por medio de un tipo de cobertura definido como una combinación de especies (o de grupos funcionales) dominantes y estado sucesional, como se ha hecho en varias aplicaciones del modelo MOSAIC (Acevedo et al., 1995; Delgado, 2000; Abbott-Wood, 2002).

En este trabajo se explora si las alometrías DAP-altura para las especies ubicadas en diferentes grupos funcionales, dados por tolerancia a luz y altura máxima, siguen patrones diferentes y puedan entonces ser utilizados en modelos de claro y paisaje basados en estos grupos funcionales. La hipótesis de trabajo es que las relaciones DAP-altura deben estar asociadas con las características de tolerancia a luz y altura máxima de las especies. Con este propósito en este artículo se determina la relación alométrica DAP-altura de 34 especies de árboles tropicales de la Reserva Forestal Imataca, y se estudian las diferencias entre relaciones alométricas de especies en cada grupo funcional definidos según tolerancia a la luz y altura máxima de las 34 especies. Las relaciones alométricas de las especies serán utilizadas posteriormente en el modelo de simulación FACET de la dinámica de estos bosques; los demás componentes del modelo FACET para estos bosques serán presentados en artículos futuros.

Área de Estudio

La Reserva Forestal Imataca se encuentra al sur del río Orinoco, Venezuela, cubriendo un área de 3,8 millones de ha (Figura 1), con bosques de gran diversidad florística y de altura y cobertura variada, predominando los bosques húmedos tropicales. La precipitación media anual disminuye en sentido Este-Oeste desde 2950mm, con poca estacionalidad, hasta 1350mm, con mayor estacionalidad y bosques semi-caducifolios. El área se caracteriza por lomas y colinas que varían entre 50 y 250m, y está ubicada sobre la Provincia Geológica de Pastora, conformada por rocas intrusivas básicas y unidades de sedimentos aluvionales. Los suelos son de origen residual y han sido clasificados como ultisoles, inceptisoles y entisoles (CVG-TECMIN 1987).

En este estudio se utilizó información proveniente de parcelas de vegetación de la Reserva Forestal Imataca que incluyen las parcelas permanentes del Instituto de Investigaciones para el Desarrollo Forestal (INDEFOR) de la Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela (Veillon, 1976, 1985), que han sido usadas en otros trabajos (Carey et al., 1994) y las parcelas registradas por la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG), Venezuela (Castellanos, 2003).

Las parcelas de la UNEG están ubicadas en El Buey (490msnm), localizado al norte de la Reserva Forestal Imataca en paisaje fisiográfico de valle, con pendientes entre 4 y 8% y lomerío escarpado, entre 30 y 60% de pendiente, y los suelos son ultisoles profundos de régimen údico y de baja saturación de bases. El bosque dominante es el subsiempreverde alto donde predominan árboles de 25-35m de altura. La temperatura media anual es de 25,3°C y la precipitación media anual varía entre 1400 y 1600mm.

Por su parte, las parcelas permanentes de INDEFOR están ubicadas en las localidades de Río Grande (dos parcelas) y El Dorado (cuatro parcelas). Las parcelas de Río Grande (El Palmar), fueron establecidas a 270m de altitud sobre terrenos con topografía levemente ondulada en su mayor parte y pendientes de 5-20%; suelos bien drenados, profundos, arcillosos y pedregosos. En promedio, la temperatura es de 25,5ºC y la precipitación de 2500mm anuales. En esta área el bosque es primario húmedo tropical.

Las parcelas de El Dorado están ubicadas a 93 y 98km en la vía El Dorado-Santa Elena de Uairén, con altitud de 180 y 380msnm, respectivamente. La fisiografía está conformada por laderas con pendientes entre 5 y 15%. Los suelos son profundos y arcillosos hasta gruesos con afloramientos rocosos. El clima es típicamente pluvial con 3200mm de precipitación promedio anual y la temperatura media anual es de 25ºC. El tipo de bosque predominante es el bosque alto siempreverde (Veillon, 1985).

Materiales y Métodos

Fuente de datos, selección y agrupamiento de especies

Para realizar el cálculo de las relaciones alométricas DAP-altura se utilizaron datos de diámetro y altura provenientes de árboles medidos en las parcelas arriba indicadas. Las parcelas de 0,1ha medidas por Castellanos fueron dispuestas en forma contigua cada 50m para un total de 20 parcelas por franja longitudinal (8 franjas en total) de 1km de largo; el total de parcelas levantadas fue de 151. En ellas, todos los individuos mayores de 10cm de DAP fueron medidos, estimándose la altura de fuste y la altura total (Castellanos, 2003).

Por su parte, las seis parcelas permanentes de INDEFOR, ULA son de 0,25ha y el DAP ha sido medido con periodicidad anual o bianual. La información de altura de los árboles sólo fue estimada en la primera medición. En la Tabla I, se presenta un resumen con la ubicación, el área total de muestreo, el número de árboles y de especies para cada una de las fuentes de datos utilizadas.

La utilización de parcelas de diferentes localidades está sustentada en el supuesto que la forma fundamental de la relación alométrica es una expresión de la biología de la especie y que las condiciones ambientales diversas solamente inducen variabilidad en los valores alcanzados. Se asume entonces que los datos provenientes de localidades diferentes pueden combinarse. Un análisis de regresión, basado en la ecuación que rige la forma fundamental de la relación alométrica, permite encontrar los valores de parámetros que hacen que la relación alométrica explique la mayor parte de la variabilidad. Esta suposición es comúnmente empleada por la mayoría de los modelos de base individual para efectos del cálculo de los coeficientes alométricos (Garman et al., 1995; Urban y Shugart, 1992).

Cabe destacar que las mediciones de altura están muchas veces basadas en estimados, debido a la dificultad de hacer la medición con los instrumentos disponibles en estos bosques, al igual que en la mayoría de otros bosques tropicales. Aunque esto limita la precisión de la predicción de altura basada en diámetro, permite una primera aproximación para los modelos de base individual y además permite analizar patrones alométricos.

Este trabajo es parte del proyecto de modelización de la dinámica del bosque tropical a diferentes escalas en la Reserva Forestal Imataca, a partir de la parametrización del modelo de base individual ZELIG versión FACET (Urban et al., 1999) a escala de parcela y el enlace de este con el modelo de transición del paisaje (MOSAIC). Así pues, se seleccionaron las 18 especies utilizadas en la parametrización preliminar del modelo ZELIG realizada para la zona central de la Reserva Forestal Imataca (Fernández-Grey, 1995), pero debido a que las especies seleccionadas por Fernández-Grey provenían de parcelas de inventario forestal y corresponden en su totalidad con especies tolerantes a la sombra, se decidió incluir un grupo adicional de especies intolerantes a la sombra o especies pioneras, así como también algunas especies con alto valor ecológico. Este último grupo de especies fue seleccionado a partir del Índice de Valor de Importancia (IVI) realizado en diferentes formaciones boscosas del área de estudio. Así, fueron seleccionadas otras 16 especies para conformar un total de 34 especies arbóreas a ser analizadas (Tabla II).

Las especies fueron clasificadas en cuatro grupos funcionales de acuerdo con sus requerimientos de luz (tolerantes e intolerantes a la sombra) y con la altura máxima que pueden alcanzar los árboles de las especies (árboles medianos y grandes; Swaine y Whitmore, 1988; Acevedo et al., 1996; Ramírez et al., 1997). La razón de incluir la altura máxima es que la misma esta asociada a la capacidad de creación de claros después de eventos de mortalidad de individuos grandes. Este esquema de clasificación fue explorado para la zona de estudio de Imataca por Fernández-Grey (1995) y Delgado (2000) y fue seguido en este trabajo. La clasificación resultante (Tabla II) queda de la siguiente manera: las especies pioneras (P) están representadas por cinco especies intolerantes a la sombra, entre 10 y 30m de altura (pioneras medianas, PM) y ocho especies mayores de 30m (pioneras grandes, PG), mientras que las tolerantes a la sombra (T), están conformadas por cinco especies entre 10 y 30m de altura (tolerantes medianas, TM) y 16 especies mayores de 30m (tolerantes grandes, TG).

Relación Alométrica Exponencial

La relación alométrica DAP-altura es usada por los modelos de claro para calcular la altura del árbol, una vez que el diámetro se incrementa en la simulación de acuerdo con la ecuación que describe la dinámica de crecimiento diamétrico. Como hemos mencionado antes, este trabajo servirá de base para la parametrización del modelo FACET para los bosques de la zona de estudio. Por lo tanto usaremos aquí la ecuación exponencial utilizada por ZELIG y FACET para el cálculo de las relaciones alómetricas DAP-altura. Esto es la ecuación de Chapman y Richard (Urban, 1993), que esta basada en una ley exponencial:

H=H_max [1-exp(b₂D)]^b3 (1)

donde H_max: altura máxima (m), D: DAP (cm), b₂ y b₃: parámetros que determinan la forma de la curva. El coeficiente b₂ (cm-1) tiene valor negativo, representando cuan rápido se alcanza la altura máxima y b₃ (adimensional) es un coeficiente adicional de curvatura.

ZELIG y FACET calculan la altura utilizando la Ec. 1 sólo para los árboles mayores de la altura de pecho (Ho= 1,37m) y no para las plántulas. Así pues, estos modelos asumen que H=Ho cuando D= 0 y por lo tanto se puede modificar la Ec. 1 de la siguiente manera

H=(H_max-Ho)[1-exp(b₂D)]^b₃ +H (2)

H_max se estima a partir de datos de la literatura y de los mismos datos, buscando c ual de los valores alcanza la mayor altura. El valor correspondiente de diámetro se utiliza como el diámetro máximo D_max, al cual se alcanza esta altura como un valor adicional para efectuar la estimación. Los parámetros b₂ y b₃ fueron calculados por regresión lineal aplicada a una transformación logarítmica de la Ec. 2. Se separan los términos H de los de D

para luego elevar ambos lados a 1/b₃ a fin de eliminar el exponente del lado derecho, y se pasa el 1 al lado izquierdo, dejando en la derecha solamente el término que contiene D

y luego, tomando el logaritmo natural de ambos lados se obtiene

donde el lado izquierdo se denota como H*. Asumiendo un valor para b₃, se hace una regresión lineal (con intercepto igual a cero) para estimar b₂ usando los datos de D.

Para entender mejor el efecto de los coeficientes b₂ y b₃ en la forma de la relación alométrica, la Figura 2 ilustra la variación de la relación al variar los coeficientes. En la Figura 2a se aprecia el efecto de b₂ si se mantiene constante a b₃. El acercamiento a la asíntota (H_max) se acelera con el incremento del valor absoluto de b₂. En la Figura 2b se ilustra el efecto del coeficiente b₃ al mantener constante a b₂. La curvatura varía durante el acercamiento a la asíntota, dando alturas mayores para valores menores de b₃. La relación es menos sensible a b₃ que a b₂. Este comportamiento orienta el método de análisis de regresión que se describe a continuación.

Con la Ec. 5 se calculó la transformada logarítmica de la altura (H*) en función del diámetro (D) árbol por árbol, para cada una de las especies. Seguidamente se realizaron una serie de regresiones para valores de b₃ entre 0,2 y 2,1. Se estableció que el rango de mejor ajuste para los datos de las especies, varía entre 0,2 y 1,6. Para cada una de las especies se realizaron seis regresiones en el rango establecido de b₃ (en intervalos de 0,2) y se estimaron los coeficientes b₂ por regresión lineal entre la transformada logarítmica de la altura y el diámetro según la Ec. 5.

Para seleccionar la curva de mejor ajuste de cada especie, como resultado de las seis regresiones realizadas en el rango establecido del parámetro b₃, se prepararon gráficos con las curvas ajustadas y la estimación del coeficiente de regresión b₂ para los diferentes valores de b₃. Como parte de este proceso, se analizó los gráficos de los residuales versus los valores estimados de la altura, así como los gráficos de los cuantiles de los residuales versus los cuantiles de la distribución normal estándar y los valores del coeficiente de determinación para los diferentes valores de b₃. Una vez estimado el coeficiente alométrico b₂ para cada valor de b₃, se procedió a seleccionar uno de los seis valores de b₂ donde mejor se ajusta la curva con respecto a los valores de H* estimados para cada árbol.

Los valores estimados de los parámetros H_max, D_max, b₂ y b₃, se suponen agrupados según los cuatro grupos funcionales previamente establecidos, de acuerdo a las características de tolerancia a la luz y altura máxima, a fin de estudiar si estadísticamente existen diferencias entre ellos. Para ello se hace un análisis de varianza (ANOVA) para analizar la diferencia entre los grupos asumiendo b₂ como la respuesta y luego asumiendo b₃ como la respuesta. Posteriormente se efectúa múltiple ANOVA o MANOVA (prueba Wilks) con ambos parámetros como respuesta. Luego se utiliza análisis discriminante múltiple (Venables y Ripley, 2002) con b₂ y b₃ para determinar una función lineal que explica el agrupamiento según los coeficientes alométricos y que permitiría predecir la pertenencia de otras especies a cada grupo dados sus valores de b₂ y b₃. Se utilizan los valores singulares para determinar los valores de F para cada eje y el poder discriminante de cada eje. Se interpreta la posición de cada especie en el plano de ejes discriminantes y del centroide de cada grupo en dicho plano para analizar como los ejes discriminantes diferencian los grupos entre sí.

Resultados

Los valores de los parámetros H_max, D_max, en conjunto con b₂ y b₃, que arrojan los mejores resultados de la regresión se dan en la Tabla III para los cuatro grupos funcionales. Además, la tabla incluye el coeficiente de determinación (R²) y el error estándar residual, para cada una de las especies.

Los gráficos de las relaciones alométricas resultantes para especies representativas de cada grupo ecológico de los mejores valores de parámetros b₂ y b₃ seleccionados, son ilustrados en las Figuras 3, 4, 5 y 6 para especies de los grupos TM, PM, TG y PG, respectivamente. Las ecuaciones de regresión presentaron coeficientes de determinación (R²) que varían entre 0,72 y 0,99. Los valores más altos de R² fueron obtenidos para Alexa imperatricis, Catostemma commune, Couratari pulchra correspondientes al grupo TG; Talisia hexaphylla e Himatanthus articulata a las PM y Trichilia schomburgkii, Inga splendens, Toulicia guianensis a las PG. De todas las especies sólo dos, Brownea coccinea e Hirtella triandra, presentaron valores de R² menores de 0,80. Estas especies corresponden a las TM, que en general es el grupo donde la R² es menor aunque sigue siendo relativamente alta. Este valor menor de R² pudiera deberse a que los individuos de la especie Brownea muestran variaciones en la forma de tallo, con fuertes ramificaciones y fustes torcidos, lo que pudiera estar incorporando una fuerte variabilidad en los datos de diámetro y altura utilizados en el cálculo de la regresión.

Los promedios y desviación estándar por grupo se resumen en la Tabla IV, donde se puede apreciar que los promedios de altura máxima son similares entre sí para especies medianas y grandes. El DAP máximo es similar entre las medianas pero se diferencia más entre las grandes, siendo casi 50% mayor para las tolerantes. Para ambos parámetros b₂ y b₃ el promedio es diferente entre los grupos de las pioneras con respecto a las tolerantes. El grupo PM tiene el valor absoluto mayor de b₂ y el grupo TG el menor. El grupo PM tiene el valor mayor de b₃ y el grupo TM el menor. Las desviaciones de las variables están entre 10% y 37% del promedio, siendo menor para H_max (10-14%) y mayor para D_max (25-35%). La desviación de los coeficientes va desde 18% hasta 37% del promedio siendo similar para b₂ y b₃.

Las medias y variación de los parámetros b₂ y b₃ de las especies que conforman los diferentes grupos se ilustran en la Figura 7. Se evidencia gráficamente que para ambos parámetros el promedio es diferente entre los grupos de las pioneras PM y PG con respecto a las tolerantes TM y TG. Para b₂ las pioneras presentan casi la misma diferencia relativa entre si, comparado con las tolerantes entre si (Figura 7a). El ANOVA determina que hay diferencias significativas (F= 30,218; p=3,36´10^-9) en los valores medios de b₂ entre los grupos. Sin embargo, para b₃ el grupo de las tolerantes presenta mayor diferencia relativa entre si que las pioneras entre si (Figura 7b). Del ANOVA encontramos que hay diferencias significativas (F= 10,688; p=6,08´10^-5) en los valores medios de b₃ entre los grupos. Estos resultados sugieren que ambos b₂ y b₃ establecen diferencias entre tolerantes y pioneras, pero que b₃ es más importante en diferenciar tolerantes entre si y pioneras entre si. Usando MANOVA con ambos coeficientes b₂ y b₃ como respuesta se obtiene F= 13,4652, p=1,695´10^-9, lo que indica diferencia significativa en los coeficientes alométricos b₂ y b₃ entre los grupos funcionales.

El análisis discriminante arroja la función lineal

x=121,74´b₂ +1,69´b₃

y=70,03´b₂ +5,99´b₃ (6)

para combinar linealmente los coeficientes b₂ y b₃ en ejes discriminantes x, y donde el primero de estos explica aproximadamente el 90% de la varianza y el segundo el 10%. Los cuadrados de los valores singulares son 32,35 y 3,52. Estos son los valores de F para cada eje, los cuales son significativos. El cociente entre los dos tiene un valor de 9,19 indica que el primer eje tiene casi diez veces más poder discriminante que el segundo. La Figura 8 muestra la distribución de las especies en el plano x, y de ejes discriminantes así como la ubicación del centroide de cada grupo. En esta figura se usan los valores relativos que se obtienen de los valores absolutos dados por la Ec. 6, restándole las probabilidades a priori de cada grupo. Estas probabilidades son 0,23; 0,15; 0,47 y 0,15 para los grupos PG, PM, TG y TM, respectivamente. Se puede apreciar como las especies se distribuyen principalmente a lo largo del primer eje discriminante (horizontal) y especialmente se puede ver el contraste entre las tolerantes y las pioneras en este eje. El segundo eje discriminante (vertical) ayuda a distinguir las medianas de las grandes, bien sea tolerantes o pioneras.

En la Figura 9 se resume como se traducen las diferencias de valores entre los parámetros y la forma alométrica que se obtiene para cada grupo. Se aprecia como las pioneras adquieren mayor altura para el mismo diámetro que las tolerantes, pero en el caso de las PG solamente hasta que las pioneras se acercan a su valor de H_max. Así mismo, se aprecia como las grandes adquieren mayor altura para el mismo diámetro que las medianas, independientemente de ser tolerantes o pioneras. Sin embargo, en el rango de valores bajos de altura, tanto las grandes como las medianas adquieren alturas similares para el mismo diámetro.

Discusión

La ecuación alométrica exponencial (Ec. 1) utilizada por ZELIG y FACET explica una proporción elevada de la variabilidad de altura para las 34 especies estudiadas aunque se utilizaron datos de parcelas en localidades diferentes. Esta proporción es superior a 80% en todos los casos menos dos, con 72 y 78%. La Ec. 1 es considerada lo suficientemente flexible para ajustarse a la mayoría de especies arbóreas (Urban, 1993) y ha proporcionado buenos ajustes en otras especies tropicales; por ejemplo, Ramírez et al. (1997) obtuvieron valores de R² superiores a 0,90 para especies de árboles de un bosque en los llanos occidentales de Venezuela.

Los análisis de varianza, tanto ANOVA como MANOVA, y de discriminación lineal sugieren que existe una posible asociación entre los coeficientes alométricos b₂ y b₃ de cada uno de los cuatro grupos funcionales y las características de tolerancia de luz y altura máxima seleccionados para conformar los grupos. Las diferencias en los coeficientes alométricos tomados uno a la vez son más significativas entre pioneras y tolerantes que entre las grandes y medianas. Sin embargo, la combinación de ambos coeficientes b₂ y b₃ permite diferenciar todos los grupos, especialmente usando una función discriminante.

Cabe recordar que las mediciones de altura están basadas en estimados. Esto no limita la aplicación de las relaciones encontradas para los modelos de base individual y para el análisis de patrones alométricos. Sin embargo, es de interés mejorar la precisión de la predicción de altura basada en diámetro, y para ello se requiere de innovaciones en la metodología de campo y los instrumentos para la medición de altura de árboles en bosques tropicales.

Las diferencias encontradas en los parámetros alométricos entre las pioneras y tolerantes podrían reflejar que las pioneras, tanto PM como PG, invierten más energía en alcanzar mayor altura. En el caso de las TM la ganancia de altura continúa luego de que las PG alcanzan su altura máxima. Las grandes, tanto PG como TG, alcanzan un desarrollo diamétrico mayor que las medianas, que quizás está relacionado a una sustentación de copas proporcionalmente mayor. En el caso de las pioneras estos resultados podrían corresponderse con los señalados por Fontes (1999), quien encontró dos patrones de crecimiento diferentes para cinco especies pioneras tropicales: un patrón relacionado con la estrategia de ocupación del espacio vertical, crecimiento en altura en la búsqueda de un espacio en el dosel; el otro, más relacionado con el crecimiento de la copa ocupando mayor espacio horizontal.

Los diferentes patrones alométricos pueden interpretarse como adaptaciones de crecimiento en altura para la intercepción de luz, que es uno de los mayores factores controladores de la asimilación de carbón y crecimiento de las plantas (Hilbert y Messier, 1996). Diferencias en la disponibilidad de luz a lo largo del gradiente dosel-sotobosque de un bosque tropical pueden originar varias estrategias en la ocupación del espacio y asignación de recursos por área de fotosíntesis entre especies que difieren en su tamaño máximo (Thomas y Bazzaz, 1999).

Conclusiones

Se obtuvieron relaciones alométricas diámetro-altura para 34 especies de árboles de la Reserva Forestal Imataca con alto valor de importancia, para ser incorporadas al modelo de base individual FACET para simular el establecimiento, crecimiento y mortalidad de árboles en la Reserva. Las alometrías varían para los distintos grupos funcionales, revelando relaciones alométricas asociadas a las características de tolerancia a luz y altura máxima de las especies. Este resultado permitió generar prototipos por grupo ecológico que pueden ser usados para revelar patrones generales de crecimiento y facilitar las predicciones acerca del desarrollo del bosque.

Agradecimientos

Los autores agradecen la colaboración de Armando Torres-Lezama de INDEFOR, ULA, a Wilmer Díaz y Elio Sanoja por la revisión de la identificación botánica y agrupamiento funcional de las especies, y a la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) y a la Universidad de los Andes (ULA) por facilitarnos la valiosa información de campo. Este estudio fue financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (FONACIT) de Venezuela y por la Fundación Nacional de Ciencia (National Science Foundation) de los EEUU (DBI-9615936 y CNH BCS-0216722) bajo un acuerdo de cooperación entre ambos países.

REFERENCIAS

1. Abbott-Wood C (2002) Landscape forest modeling of the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico. Tesis. University of North Texas. Denton, Texas, EEUU. 158 pp.        [ Links ]

2. Acevedo MF (1980) Tropical rain forest dynamics: a simple mathematical model. En Furtado JI (Ed.) Tropical ecology and development. International Society of Tropical Ecology. Kuala Lumpur, Malasia. Pp. 219-227.        [ Links ]

3. Acevedo MF (1981a) Electrical network simulation of tropical successional dynamics. En Dubois DM (Ed.) Progress in ecological engineering and management by mathematical modeling. CEBEDOC. Lieja, Bélgica. pp. 883-892        [ Links ]

4. Acevedo MF (1981b) On Horn´s markovian model of forest succession with particular reference to tropical forests. Theor. Popul. Biol. 19: 230-250.        [ Links ]

5. Acevedo MF, Urban DL, Ablan M (1995) Transition and gap models of forest dynamics. Ecol. Applic. 5: 1040-1055.        [ Links ]

6. Acevedo MF, Urban DL, Shugart HH (1996) Models of forest dynamics based on roles of tree species. Ecol. Modeling 87: 267-284.        [ Links ]

7. Alves LF, Santos FA (2002) Tree allometry and crown shape of four tree species in Atlantic rain forest, south-east Brazil. J. Trop. Ecol. 18: 245-260.        [ Links ]

8. Botkin DB, Janak JF, Wallis JR (1972) Some Ecological Consequences of a Computer Model of Forest Growth. J. Ecology 60: 849-872.        [ Links ]

9. Carey YV, Brown S, Gillespie AJ, Lugo A (1994) Tree mortality in mature lowland tropical moist and tropical lower montane moist forests of Venezuela. Biotropica 26: 255-265.        [ Links ]

10. Castellanos H (2003) Riqueza de especies frugívoras diseminadoras de semillas y su interacción con plantas árboreas en el Campamento El Buey, Concesión Forestal CVG, Reserva Forestal Imataca. Informe Técnico. UNEG. Puerto Ordaz, Venezuela. 41 pp.        [ Links ]

11. Craig RW, Seymour RS (2003) Mammalian basal metabolic rate is proportional to body mass2/3. PNAS 100: 4046-4049.        [ Links ]

12. CVG-TECMIN (1987) Informe de avance de vegetación. En Proyecto Inventario de los Recursos Naturales. CVG - Técnica Minera CA. Ciudad Bolívar, Venezuela. Hoja NB-20-4.         [ Links ]

13. Delgado LA (2000) Modelos de simulación de la dinámica del bosque tropical. Reserva Forestal Imataca. Sector central. Tesis. UNEG, Venezuela. 179 pp.        [ Links ]

14. Fernández-Grey Y (1995) Aplicación de Modelos de Base Individual a Bosques Tropicales Americanos: un Caso de la Guayana Venezolana. Tesis. Universidad de Los Andes, Venezuela. 179 pp.        [ Links ]

15. Fontes LM (1999) Padrões alométricos em espécies arbóreas pioneiras tropicais. Allometric patterns for tropical pioneer tree species. Scientia Forestalis 55: 79-87.        [ Links ]

16. Garman SL, Acker SA, Ohman J, Spies TA (1995) Asymptotic height-diameter equations for twenty-four tree species in western Oregon. Research Contributions 10. Forest Research Laboratory. Oregon State University. Corvallis, OR, EEUU. 22 pp.        [ Links ]

17. Gayon J (2000) History of the concept of allometry. Am. Zool. 40: 748-758.        [ Links ]

18. Henry HA, Aarssen LW (1999) The interpretation of stem diameter-height allometry in trees: biomechanical constraints, neighbour effects or biased regression. Ecol. Lett. 2: 89-97.        [ Links ]

19. Hilbert D, Messier C (1996) Physical simulation of trees used to study effects of light environment branch characteristics and branch spacing on light interception by maple sugar. Funct. Ecol. 10: 777-783.        [ Links ]

20. Huxley JS (1932) Problems of Relative Growth. Methuen, Londres, RU. 276 pp.        [ Links ]

21. Martin JG, Kloeppel BD, Schaefer TL, Kimbler DL, McNulty SG (1998) Aboveground biomass and nitrogen allocation of ten deciduous southern Appalachian tree species. Can. J. Forest Res. 28: 1648-1659.        [ Links ]

22. Niklas KJ (1994a) The scaling of plant and animal body mass, length and diameter. Evolution 48: 44-54.        [ Links ]

23. Niklas KJ (1994b) Plant allometry: The scaling of form and process. University of Chicago Press. Chicago, EEUU. 412 pp.        [ Links ]

24. Niklas KJ, Enquist BJ (2002) On the vegetative biomass partitioning of seed plant leaves, stems, and roots. Am. Naturalist 159: 482-497.        [ Links ]

25. Pacala SW, Canham CD, Saponara J, Silander JAJr, Kobe RK, Ribbens E (1996) Forest models defined by field measurements: estimation, error analysis and dynamics. Ecol. Monogr. 66: 1-43.        [ Links ]

26. Ramírez H, Torres-Lezama A, Acevedo MF (1997) Simulación de la dinámica de grupos de especies vegetales en un bosque de los llanos occidentales venezolanos. Ecotropicos 10: 9-20.        [ Links ]

27. Shugart HH, West DC (1977) Development of an Appalachian deciduous forest succession model and its application to assessment of the impact of the Chestnut blight. J. Environ. Manag. 5: 161-179.        [ Links ]

28. Shugart HH, West DC (1980) Forest successional models. BioScience 30: 208-213.        [ Links ]

29. Swaine MD, Whitmore TC (1988) On the definition of ecological species groups in tropical rain forest. Vegetatio 75: 81-86.        [ Links ]

30. Thomas SC, Bazzaz FA (1999) Asymptotic height as a predictor of photosynthetic characteristics in Malaysian rain forest trees. Ecology 80: 1607-1622.        [ Links ]

31. Thompson DW (1917) On Growth and Form. Cambridge University Press. Cambridge, RU.        [ Links ]

32. Tilman D (1988) Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton University Press, Princeton, EEUU. 360 pp.        [ Links ]

33. Urban DL, Bonnan GB, Smith TM, Shugart HH (1991) Spatial applications of gap models. Forest Ecol. Manag. 42: 95 110.        [ Links ]

34. Urban DL, Shugart HH (1992) Individual-based models of forest succession. En Glenn-Lewin DC, Peet RK, Veblen TT (Eds.) Plant succession: theory and prediction. Chapman and Hall, Londres, RU. pp 249-292.        [ Links ]

35. Urban DL (1993) A user guide to ZELIG version 2, with notes on upgrades from version 1. Department of Forest Sciences. Colorado State University. EEUU. 77 pp.        [ Links ]

36. Urban DL, Acevedo MF, Garman SL (1999) Scaling fine-scale processes to large-scale patterns using models derived from models: meta-models. En Mladenoff DJ, Baker WL (Eds.) Spatial modeling of forest landscape change: approaches and applications. Cambridge University Press. Cambridge, RU. pp. 70-98.        [ Links ]

37. Veillon JP (1976) Estudio de la Masa Forestal y su Dinamismo en Parcelas de Diferentes Tipos Ecológicos de Bosques Naturales de las Tierras Bajas Venezolanas. Instituto de Silvicultura. Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela. 40 pp.        [ Links ]

38. Veillon JP (1985) El crecimiento de algunos bosques naturales de Venezuela en relación con los parámetros del medio ambiente. Revista Forestal Venezolana. 29: 5-19.        [ Links ]

39. Venables WN, Ripley BD (2002) Modern Applied Statistics. 4th ed. Springer. Nueva York, EEUU. 495 pp.        [ Links ]

40. Weiner J, Stoll P, Müller-Landau H, Jansentulyan A, Müller E, Hara T (2001) Spatial pattern, competitive symmetry and size variability in a spatially-explicit, individual-based plant competition model. Am. Naturalist 158: 438-450.        [ Links ]

41. Whitmore TC (1991) Tropical rain forest dynamics and its implications for management. En Gómez-Pompa A, Whitmore TC, Hadley M (Eds.) Rain forest regeneration and management. UNESCO. París, Francia. pp. 667-689.        [ Links ]

42. Zeide B, Vanderschaaf C (2002) The effect of density on the height-diameter relationship. En Outcalt KW (Ed.) Proceedings of the eleventh biennial southern silvicultural research conference. Gen. Tech. Rep. SRS-48. USDA. Asheville, NC, EEUU. pp. 463-466.        [ Links ]