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versión impresa ISSN 0378-1844
INCI v.30 n.10 Caracas oct. 2005
Los árboles que la selva dejó átras
Sergio Guevara1, Javier Laborde2 y Graciela Sánchez-Ríos3
1Doctor en Ciencias, Universidad de Uppsala, Suecia. Investigador, Instituto de Ecología A.C., México. Dirección: Km 2.5 Antigua carretera a Coatepec Nº 351, Congregación El Haya. Xalapa 91070, A.P. 63. Veracruz, México. e-mail: guevaras@ecologia.edu.mx
2Doctor en Ciencias, Universidad de Sheffield, RU. Investigador, Instituto de Ecología A.C., México. e-mail: labordej@ecologia.edu.mx
3Maestra en Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Técnico Académico, Instituto de Ecología A.C., México. e-mail: graciela@ecologia.edu.mx
Resumen
El paisaje del trópico húmedo de toda América, se señala por la creciente deforestación y fragmentación de las selvas y los bosques, que dan como resultado un paisaje con una gran superficie de campos de cultivo y potreros rodeando los fragmentos forestales de extensión y composición florística variables. Sin embargo, las áreas desmontadas que están cubiertas de vegetación herbácea, no están del todo desprovistas de árboles. Es común encontrar en ellas con distinta frecuencia y densidad, árboles solitarios dejados en píe, remanentes de la selva o de vegetación forestal sucesional. Estos árboles aislados en potreros o campos de cultivo, además de estar ampliamente distribuidos y ser componentes estructurales del paisaje neotropical actual, desempeñan un papel fundamental en la dinámica ecológica del paisaje fragmentado. Este ensayo, está dedicado a explicar la función de los árboles aislados en la regeneración de la selva, la conectividad del paisaje y el mantenimiento de la biodiversidad local en un paisaje fragmentado del trópico húmedo de México.
Summary
The American tropical landscape is characterized nowadays by extensive areas of pastures and crop-fields, in which the remaining forest fragments are immersed. Although the areas cleared for cultivation and cattle raising are mainly covered by herbaceous plants, they are not devoid of trees. Pastures and crop-fields in many areas of tropical America are usually dotted with trees that were spared when the site was cleared. Trees of different species isolated in pastures or crop-fields are not only a common feature, but an integral part of the current fragmented landscape in the Neotropics. We maintain that isolated trees of rainforest species play a fundamental role in the ecological dynamics of fragmented landscapes. In this contribution, we describe the density and floristic composition of isolated trees in the pastures of Los Tuxtlas, Mexico. We examine the effects of these trees on local fauna and flora, and their role as facilitators of rainforest regeneration in pastures. Finally, we address the importance of these trees, together with other arboreal elements of the anthropogenic landscape, to connectivity and the maintenance of local diversity.
Resumo
Na paisagem do trópico húmedo de toda América, se destaca o crescente desmatamento e fragmentação das florestas, resultando um paisagem que mostra uma grande superfície de campos de cultivo e pastagens que rodeiam os fragmentos florestais de extensão e composição florística variáveis. Além disso, as áreas desmatadas que estão cobertas de vegetação herbácea, não estão totalmente sem árvores. É comum encontrar nessas áreas, com distinta frequencia e densidade, árvores solitárias deixadas em pé, remanescentes da floresta ou da vegetação secundária, e que formam parte da estrutura da paisagem fragmentada. Estas árvores são encontradas solitárias em pastagens ou campos de cultivo, além de estarem apliamente dispersadas e serem componentes estrutural da paisagem neotropical atual, desempenham um papel fundamental na dinámica ecológica da paisagem fragmentada. Este estudo, esta dedicado a mostrar o papel que as árvores solitárias nas pastagens desempenham na regeneração da floresta. Na conectividade da paisagem e na manutenção da biodiversidade local em um paisagem fragmentada do tropico húmedo de México.
Palabras clave / Árboles Aislados / Conectividad / Fragmentación / Frugivoría / Potreros / Regeneración de Selvas /
Recibido: 06/05/2004. Modificado: 11/08/2005. Aceptado: 30/08/2005.
El paisaje del trópico húmedo americano es el reflejo de al menos 3000 años de uso de los recursos naturales. El paisaje de la selva, de las dunas costeras, del manglar, de los humedales y de la sabana, a pesar del uso intenso y continuo a que ha sido sometido tiene todavía una cuantiosa biodiversidad que debe ser conocida y conservada. La selva húmeda es uno de los ecosistemas más conspicuos y extensos de la planicie costera del Golfo de México y de Centroamérica, y uno de los más afectados por la deforestación y la fragmentación (Toledo y Ordóñez, 1998).
En el paisaje actual, son cada día más notorias las áreas deforestadas convertidas en campos de cultivo y potreros cubiertos por vegetación herbácea y arbustiva. Sin embargo, muchos de estos campos y potreros, particularmente en el trópico húmedo mexicano y centroamericano, no están completamente desprovistos de árboles, sino por el contrario están profusa y notoriamente arbolados. Esparcidos en las zonas abiertas se encuentran árboles o conjuntos de árboles, que le dan una fisonomía peculiar y característica a los paisajes.
Uno de los elementos integrantes del paisaje actual son las áreas de bosque original que no han sido taladas y que están rodeadas de potreros o campos agrícolas. Estos fragmentos comúnmente corresponden a sitios no aptos para las actividades agropecuarias como las cimas de cerros, laderas de mucha pendiente y zonas inundables o pedregosas. Otro conjunto arbóreo común en los paisajes agrícolas son los acahuales, que son campos abandonados o en período de descanso que en etapas avanzadas tienen estructura forestal. Son también comunes en el paisaje actual del trópico cálido húmedo, los corredores de vegetación riparia, formados por dos hileras de árboles localizados a la orilla de ríos o arroyos, cuyo principal propósito es el de mantener el cauce en buenas condiciones. Las cercas vivas son otro conjunto arbóreo; se trata de una sola hilera de árboles que se utiliza para sostener el alambre de púas, con el objeto de delimitar los predios de pastoreo y proteger a los cultivos del ganado. Aunque algunas cercas vivas están constituidas por árboles remanentes de la selva que se dejaron en pie con este propósito, la gran mayoría de ellas fueron sembradas por los ganaderos. Finalmente, en los potreros y campos agrícolas los árboles aislados son abundantes y conspicuos en el paisaje actual. Al hacer la tala de la selva para uso agrícola o ganadero, frecuentemente se dejan en pie unos cuantos de los árboles más altos, al interior de los predios. Estos árboles se usan como sombra, reserva de leña o madera, por su valor comestible, o simplemente se dejaron en pie por la dificultad de cortarlos, debido a su dureza o tamaño (Guevara, 1986; Guevara et al., 1997, 1998; Harvey y Haber, 1998).
El presente trabajo integra los resultados más relevantes de nuestros estudios del paisaje de selva y potrero en Los Tuxtlas. A diferencia de otros estudios realizados en paisajes similares, se han investigado los efectos de la fragmentación de la selva desde fuera de los fragmentos de selva, desde los potreros. En particular, el estudio se centra en los árboles de la selva que quedan aislados en los potreros, estimando su influencia sobre los organismos de la selva que se mueven a lo largo y ancho del paisaje. Se revisa el posible origen de la práctica de dejar árboles aislados (AA) en los sitios abiertos al cultivo o al pastoreo; se cuantifica la riqueza de especies y se estima su densidad actual. Posteriormente se describe sintéticamente la influencia que los AA ejercen sobre la flora y fauna que persiste en este paisaje, así como su papel potencial en la regeneración de la selva en los potreros abandonados. Por último, se analiza la importancia de los AA en la conectividad del paisaje y su impacto en la persistencia de las poblaciones de especies de selva.
La región de Los Tuxtlas, ubicada en la planicie costera del Golfo de México, en la frontera entre las regiones neotropical y neártica, es idónea para estudiar los AA; sus paisajes son similares a los paisajes del trópico húmedo americano, en México y Centroamérica (de aquí en adelante, Mesoamérica). El origen volcánico de la sierra de Los Tuxtlas modeló su geomorfología rica en hábitats, donde se refugiaron numerosas especies de distintas afinidades ecológicas, desplazadas por los constantes cambios climáticos y geológicos. Los Tuxtlas ha sido lugar de asentamientos humanos muy antiguos que datan del año 1000 a.C., correspondientes a la civilización Olmeca (Guevara et al., 1997, 2004a).
El Paisaje Actual de Los Tuxtlas
A la escala comúnmente utilizada en estudios regionales (1:250000), algunos elementos arbóreos del paisaje pasan desapercibidos debido a su reducido tamaño; se trata de pequeños fragmentos de selva menores a 20ha, franjas forestales delgadas dejadas a lo largo del cauce de los ríos, cercas vivas y árboles aislados. Sin embargo, utilizando escalas de mayor resolución (eg. 1:20000) se puede ver que dichos elementos arbóreos son comunes y están dispersos por todo el paisaje. Actualmente está ampliamente difundida la idea de que los paisajes del trópico húmedo transformados por el hombre, principalmente aquellos dominados por potreros ganaderos, están formados por fragmentos de selva rodeados de áreas taladas, completamente desprovistas de árboles y extremadamente pobres en especies de plantas y animales. Esta concepción del paisaje deriva de estudios tendientes a estimar tasas de deforestación a nivel regional, que no se ocupan de la heterogeneidad estructural de las áreas abiertas. Esta omisión impide percibir la situación real del paisaje de Mesoamérica, incluido Los Tuxtlas (Guevara et al., 1998).
Cada elemento que forma parte del paisaje actual de Los Tuxtlas es florísticamente rico y estructuralmente complejo, inclusive el pastizal abierto (donde el estrato herbáceo, es dominante) tiene una alta riqueza de plantas (Tabla I), aunque casi la totalidad de sus especies son de etapas de sucesión secundaria muy tempranas. En contraste, los corredores riparios y los árboles aislados tienen más de 70% de especies arbóreas de la selva. Llama también la atención la alta densidad de copas arbóreas en los corredores riparios.
Origen de los Árboles aislados
Las prácticas agrícolas o pecuarias utilizadas al talar la selva, determinan las características estructurales y florísticas de las áreas abiertas. Actualmente el arbolado de los potreros está en mayor o menor grado integrado al sistema de producción pecuario ya que, por ejemplo, provee al ganado de sombra y permite un adecuado manejo y rotación de los predios de pastoreo mediante las cercas vivas (Guevara, 1986; Guevara y Laborde, 1993). La práctica de dejar árboles en pie en los predios, forma parte del manejo tradicional de estos ecosistemas que realizan diversos grupos étnicos y ha sido observada en otras regiones tropicales de Centro y Sudamérica, de Asia y África, y parece estar ligada a la agricultura trashumante, de roza-tumba-quema (Guevara, 1986).
El sistema de cultivo más difundido en Mesoamérica es aquel donde se alternan un ciclo agrícola de milpa (policultivo de maíz, frijol, calabaza, etc.) de 3-4 años de duración y un ciclo de descanso o barbecho de 10-15 años en el que se desarrolla el acahual (vegetación secundaria). Al talar la selva o el acahual arbóreo, se dejan en pie uno o más árboles, con el fin de reconocer el sitio abandonado y de acelerar el proceso de establecimiento de especies forestales. Los árboles en pie son importantes "semilleros", base del manejo de la composición florística de la vegetación secundaria del acahual durante el abandono (Kelly y Palerm, 1952; Gordon, 1982; Alcorn, 1984).
La práctica de dejar árboles en la milpa, se ha observado en la vertiente del Golfo de México en la zona de la Huasteca (Alcorn, 1984) y en el territorio totonaco del centro de Veracruz (Kelly y Palerm, 1952), en la región maya de la península de Yucatán (Hernández, 1959; Redfield y Villa Rojas, 1962; Sanabria, 1986; Zizumbo y Sima, 1988; Gómez-Pompa y Kauss, 1990), en la selva lacandona en Chiapas (Nations y Nigh, 1980), en la selva maya del Petén guatemalteco (Wiseman, 1978), en las zonas habitadas por los indígenas kekchi de Guatemala (Carter, 1969) y por los indígenas Guaymi de Panamá (Gordon, 1982). En todos los casos, los AA están vinculados al uso y abandono de la tierra, en la modalidad de roza-tumba-quema, por los grupos indígenas que aún conservan sus tradiciones (Dufour, 1990; Illsey, 1995).
Actualmente los AA están vinculados a la ganadería de pequeña escala; se trata de campesinos que conservan las tradiciones agrícolas cuando talan la selva para sembrar y abrir un campo agrícola, que posteriormente convertirán en potrero.
Características de los árboles aislados
En Los Tuxtlas la abundancia y riqueza de especies de árboles aislados en los potreros es muy variable. En un muestreo llevado a cabo en 30 potreros activos, con una superficie total de 173ha, se registraron 735 AA de 98 especies. La densidad promedio varió desde <1 hasta 29 árboles/ha, siendo lo más común encontrar entre 2 y 6 árboles/ha de potrero (Guevara et al., 1998).
La variación de la densidad de árboles aislados se puede explicar en parte por la inclinación del terreno. En zonas planas, la densidad de árboles es menor a la de laderas con pendiente pronunciada (Figura 1). Los terrenos planos son los más aptos para la agricultura y ganadería, y son los primeros en talarse. Algunos de los AA que originalmente se dejaron sobreviven en los potreros hasta 40 años en Los Tuxtlas; sin embargo, al paso del tiempo mueren sin ser reemplazados (Guevara et al., 1998).
Entre las 98 especies de AA, 76 son del dosel de la selva y 11 son especies secundarias arbóreas que ocasionalmente se encuentran en la selva pero más comúnmente forman parte de acahuales viejos. El resto, son especies arbóreas pioneras y colonizadoras de claros de la selva (Guevara et al., 1994; Barrera-Láez, 2003).
La densidad de árboles con DAP >10cm en la selva protegida de la Estación de Biología Tropical de la Universidad Nacional Autónoma de México (EBT-UNAM) Los Tuxtlas, es poco mayor a 300 individuos/ha (Bongers et al., 1988). Como se mencionó antes, en los alrededores de esta reserva las áreas convertidas en potreros tienen una densidad de 2 a 6 AA/ha, lo que significa una reducción en la densidad arbórea original de la selva de hasta dos órdenes de magnitud. En virtud de la dramática reducción de la densidad arbórea, llama la atención que en solo 173ha (30 potreros), el número de especies de AA sea de un tercio de la flora arbórea de la EBT-UNAM (aproximadamente 700ha). Si consideramos únicamente a las especies mayores de 15m de altura, que son parte del dosel de la selva, entonces las especies de AA son la mitad de la flora de la EBT-UNAM (Guevara et al., 1998).
La influencia de los Árboles Aislados
Las voluminosas copas de los AA se cubren de flores y frutos, y sobre sus ramas y troncos crecen abundantes bromelias, orquídeas y aráceas; bajo sus copas hay plántulas y juveniles de especies leñosas provenientes de la selva, cuya presencia está relacionada con una notoria actividad animal de aves y murciélagos, atraídos por la copa del árbol aislado (Guevara y Laborde, 1993; Laborde, 1996; Galindo-González, 1998, 1999).
Un respiro para animales voladores
Los árboles aislados en las zonas abiertas son una especie de oasis en un hábitat desfavorable para animales voladores, quienes requieren de sitios de relevo al cruzar los potreros entre fragmentos de selva (Laborde, 1996). En observaciones realizadas en cuatro árboles de Ficus spp. aislados en potreros con más de 15 años de uso, se registraron 47 especies de aves frugívoras visitantes (Guevara y Laborde, 1993). Este número de especies es casi un tercio del total de la avifauna frugívora reportada en la reserva de la EBT-UNAM (Coates-Estrada y Estrada, 1985).
La frecuencia de visitas de aves frugívoras a los árboles de Ficus varió por lo general entre 4 y 18 visitas/h, llegando a registrarse un valor extremo de 80 visitas/h (Laborde, 1996). La atracción que un árbol ejerce sobre las especies de frugívoros, depende del tipo y la cantidad de frutos producidos por el árbol a lo largo del año, como lo prueban las mayores tasas de visita registradas cuando los árboles estaban cargados de frutos (Laborde, 1996). Aún cuando los árboles no tenían frutos se registraron más de cuatro visitas por hora, lo cual indica que las aves frugívoras usan los AA para perchar y descansar.
Para los murciélagos, se hicieron muestreos durante 40 noches a lo largo de un año, utilizando redes de niebla alrededor de los AA y al interior de corredores riparios en potreros activos. El promedio de tasa de captura fue de 2,8 murciélagos/h en 1100m de red. Se capturaron 652 murciélagos de 20 especies, que son 56% de las especies reportadas para la zona (Galindo-González, 1999). Del total capturado, 81% de los murciélagos eran frugívoros y las especies más abundantes fueron Sturnira lilum (40%), Artibeus jamaicensis (15%) y Carollia perspicillata (10%), que son eficientes dispersores de semillas de numerosas especies de plantas de la selva.
Epifitas
Al estudiar la comunidad de plantas que crecían sobre la copa de 38 AA ubicados en un rectángulo de 90×20m en un potrero, se registraron 58 especies de plantas epífitas y hemiepífitas sobre sus ramas (Hietz-Seifert et al., 1996). Esto es 37% del total de especies reportado en la EBT-UNAM. Al comparar la riqueza y abundancia de plantas epífitas y hemiepífitas en áreas equivalentes de selva no perturbada, la única diferencia significativa fue la menor abundancia de orquídeas en los árboles del potrero (Hietz-Seifert et al., 1996).
Lluvia de semillas
Como resultado de las visitas de aves y murciélagos frugívoros a los árboles, hay una continua deposición de semillas bajo sus copas (Guevara y Laborde, 1993; Martínez-Garza y González-Montagut, 1999; Galindo-González et al., 2000; Guevara et al., 2004b). En un muestreo llevado a cabo bajo la copa de 5 AA durante un año se registró una densidad acumulada de 992 semillas/m2 de trampa, equivalente a tres semillas/m²/día (Guevara et al., 2004b). Se capturaron 152 especies de semillas, entre las que destaca el conjunto de especies arbóreas y herbáceas, con 26 y 27% de las especies respectivamente. Sin embargo, las más abundantes fueron las especies arbóreas y arbustivas, cuya densidad acumulada sobrepasó a las demás formas de crecimiento. La mayoría de las especies capturadas son dispersadas por aves y murciélagos frugívoros, y la minoría lo son por otros medios (Guevara et al., 2004b).
Para analizar las especies obtenidas en el muestreo y compararlas con los muestreos del banco de semillas y vegetación bajo la copa, las especies se ordenaron en cuatro categorías o grupos ecológicos, basándose en los estudios de la ecología de la vegetación de selva (Bongers et al., 1988; Martínez-Ramos, 1994; Ibarra y Sinaca, 1995, 1996a, b; González-Soriano et al., 1997) y de los acahuales, campos de cultivo y potreros (Purata, 1986; Guevara et al., 1992, 1994, 1997, 2004a; González-Montagut, 1996; Barrera-Láez, 2003; Lira, 2003).
Las especies de la selva (PR) estuvieron bien representadas en la lluvia de semillas, con casi 30% de la riqueza total capturada, aunque su densidad acumulada durante un año fue notablemente inferior a la registrada para las especies pioneras colonizadoras de claros de selva (PI), y a la de las plantas ruderales del pastizal (RU), que incluyen principalmente pastos y malezas herbáceas. Las especies pioneras (PI), como Cecropia obtusifolia, Piper spp. y Heliocarpus spp., entre otras, aunque fueron las mas abundantes solamente representaron el 18% de las especies capturadas. Las especies secundarias (SE) tuvieron densidades comparativamente bajas (Figura 2) a pesar de tener numerosas fuentes de propágulos (adultos reproductivos) en los alrededores de los potreros estudiados (Purata, 1986; Guevara et al., 1994; 1997; González-Montagut, 1996; Barrera-Láez, 2003).
Banco de semillas
En muestras de suelo obtenidas bajo la copa de los mismos 5 árboles en los que se estudió la lluvia de semillas, germinaron más de 900 semillas/m² (Figura 2). Las especies más abundantes en el banco de semillas son RU, de los géneros Paspalum, Axonopus y Panicum, algunas ciperáceas de los géneros Rhynchospora, Killiingia y Scleria, así como algunas leguminosas Desmodium y Mimosa (Guevara et al., 2004b). Las especies leñosas más abundantes son las especies secundarias (SE) Conostegia xalapensis, Cordia spinescens, Trema micrantha y Neurolaena lobata, así como la especie pionera (PI) Piper hispidum (Guevara et al., 2004b). Las especies arbóreas de selva (PR) que tienen semillas grandes no se acumulan en el suelo, debido a que no tienen latencia y por tanto germinan al caer al suelo (Guevara, 1986; Garwood, 1989). Llama la atención que a pesar de la muy alta densidad de semillas de especies pioneras en la lluvia de semillas (14 semillas/m2), son muy escasas o están ausentes en el banco de semillas, probablemente debido a la depredación por hormigas granívoras abundantes en los pastizales y que muestran una gran preferencia por las semillas pequeñas de las especies pioneras (Quiroz y Valenzuela, 1995; González-Montagut, 1996; Guevara et al. 2004b).
La vegetación que crece bajo la copa
Se muestrearon las especies de plantas establecidas bajo la copa de 50 AA remanentes del dosel de la selva (30 individuos de Ficus spp. y 20 de Nectandra ambigens), y a 5m por fuera de la copa (Guevara et al., 1992). Se obtuvo un total de 150 especies, registrándose una mayor riqueza de especies en la cercanía del tronco del AA. La vegetación que crece bajo la copa de éstos árboles tiene una mayor similitud florística con la vegetación de la selva que con la del pastizal abierto. Se registró un número significativamente mayor de especies leñosas zoócoras bajo la copa de los árboles, siendo además la densidad de plántulas y briznales de especies arbóreas, 4 a 5 veces mayor por debajo de la copa en comparación con los sitios del pastizal abierto a tan solo 5m por fuera de la copa.
Mientras el potrero esté en uso, tiene una fisonomía herbácea con una gran cobertura de gramíneas, incluso debajo de la copa de los AA. Esto se debe a que el pastoreo del ganado y los cortes con machete (chapeos) que se realizan una o dos veces por año, impiden el establecimiento o crecimiento de las especies leñosas las cuales no pasarán de ser plántulas o briznales. La riqueza y densidad de especies ruderales (RU) registradas bajo la copa de los AA y por fuera de ella en el pastizal abierto fueron relativamente similares (Figura 2), sin embargo fue claro que bajo la copa se registró una mayor riqueza y densidad de especies de selva (PR), pioneras (PI) y secundarias (SE). Esta riqueza y densidad se explican por la gran cantidad de semillas de plantas leñosas, que son depositadas bajo la copa del AA por los numerosos frugívoros que visitan y perchan sobre su copa. En particular, llama la atención el notable incremento en la riqueza de especies y densidad de plantas de las especies de selva (PR), al compararse con su riqueza y densidad en el pastizal abierto (Figura 2).
Los Árboles Aislados son Núcleos de Regeneración
Cuando se excluye el ganado y desaparecen los efectos del pastoreo y pisoteo, así como el chapeo y la aplicación de herbicidas bajo la copa de los árboles aislados, ocurren cambios interesantes en la composición de especies y en la estructura del conjunto de plantas que crecen bajo la copa. Con el fin de simular el abandono del potrero, durante 3 años se detuvo el manejo regular del pastizal, cercando 5 AA de Ficus spp. (Guevara et al., 2004b). Al término del experimento se encontraron 96 especies de plantas creciendo bajo la copa, con una densidad promedio de 4,6 plantas/m². En éste lapso se formó un estrato arbóreo muy cerrado de más de 4m de altura, dominado por especies secundarias (SE) y pioneras (PI), cuyos individuos variaron en tamaño, desde plántulas menores a 10cm hasta juveniles de más de 6m de altura (Figura 3). Bajo este dosel de SE y PI, las especies ruderales (RU) típicas del pastizal abierto desaparecieron casi totalmente, mientras que 46 especies arbóreas y arbustivas de la selva (PR) se establecieron exitosamente (Guevara et al., 2004b).
Los principales obstáculos para la regeneración de la selva en los pastizales son la ausencia de semillas de plantas de la selva y las condiciones adversas para la germinación de tales semillas y el establecimiento de sus plántulas (Nepstad et al., 1990; Holl, 1999). La baja o casi nula inmigración de semillas de especies leñosas de la selva al interior de los pastizales se explica por la baja disponibilidad de fuentes de propágulos en estos sitios y sus alrededores, así como por lo poco atrayente que dichos sitios son para los frugívoros dispersores de plantas leñosas. Las semillas de plantas leñosas que logran llegar al pastizal enfrentan condiciones adversas para su germinación y establecimiento, tales como suelo compactado por el pisoteo del ganado y oscilaciones extremas de humedad y temperatura del aire y del suelo. Existen además, factores bióticos desfavorables para las especies arbóreas de la selva, tales como la competencia con pastos y malezas heliófitas de muy rápido crecimiento, y la intensa depredación de sus semillas y herbivoría de sus plántulas por organismos de los pastizales que no se encuentran en la selva (Guevara et al., 1986; 1992; Nepstad et al., 1990; González-Montagut, 1996; Holl, 1999).
Los resultados en Los Tuxtlas, demuestran que los AA cambian favorablemente las condiciones, ya que atraen al potrero a vertebrados frugívoros dispersores de semillas de especies de la selva (Guevara y Laborde, 1993; Galindo-González et al., 2000), crean bajo su sombra condiciones microclimáticas y edáficas favorables para el establecimiento de plantas de la selva (Williams-Linera et al., 1998), abatiendo la competencia con especies heliófitas, siempre y cuando se excluya al ganado y se detengan las prácticas de manejo pecuario (Guevara et al., 2004b). Los AA en potreros de Los Tuxtlas actúan como "núcleos de regeneración" (Guevara et al., 1986), siendo determinantes en el establecimiento exitoso de plantas de selva al interior de los potreros (Guevara et al., 2004b). A los 3 años de interrupción del manejo pecuario, el efecto de la copa del AA se combina con el efecto del dosel secundario que se forma debajo (Figura 3), haciéndose en conjunto más atractivo para aves y murciélagos frugívoros y creando condiciones microclimáticas cada vez más favorables para el establecimiento de especies de la selva, y excluyentes de las plantas ruderales del pastizal.
Sin embargo, el efecto atrayente de dispersores y semillas ejercido por los AA depende directamente de la presencia y abundancia de los frugívoros dispersores y de la existencia de fuentes de propágulos (semillas) en sus alrededores. Lo cual a su vez es función de la extensión, forma y composición florística de los elementos arbóreos o forestales que aún quedan en el paisaje (Laborde, 1996). Por tanto el efecto de los árboles aislados, en particular su eficiencia como núcleos de regeneración de la selva, obedece al patrón espacial del paisaje; es decir, a la distribución espacial de los elementos arbóreos que no han sido eliminados por la tala, ya que por un lado, éstos representan el hábitat de los frugívoros dispersores de semillas, y por el otro, son la principal fuente de propágulos de plantas de la selva.
La Conectividad del Paisaje y la Conservación de la Selva
La conectividad del paisaje es un concepto que, en su acepción más simple, se puede definir como lo contrario al aislamiento de los elementos que conforman un paisaje. Este concepto tiene un componente estructural que se refiere a la cantidad de contactos físicos, por ejemplo entre remanentes de selva, así como a la magnitud de las distancias que los separan. La conectividad incluye además el aspecto funcional de las conexiones, lo cual se refiere a la frecuencia e intensidad del flujo de organismos, nutrientes, materia o energía entre los elementos del paisaje (Forman y Godron, 1986). En el caso de paisajes forestales fragmentados, la conectividad determina en que medida los individuos que quedan en remanentes separados por la fragmentación, conforman una unidad demográfica funcional (Turner, 1989; Laborde, 1996).
En los paisajes fragmentados la distancia que separa a los fragmentos remanentes de la selva se ha utilizado como un estimador de su aislamiento (Guevara, 1995). A mayor distancia de separación entre dos fragmentos, menor será el número de animales de la fauna nativa capaz de moverse entre ellos. Sin embargo, al considerar únicamente la distancia que separa a los fragmentos, se omite la existencia de complejas y heterogéneas características estructurales y florísticas del paisaje. En particular se ignoran todos aquellos elementos arbóreos aquí descritos y que están fuera de los fragmentos de selva, mismos que son parte integral del paisaje actual. En este paisaje, los fragmentos remanentes de selva difícilmente pueden ser considerados como "islas de selva" inmersas en un "mar de pastos", debido principalmente a que los numerosos y heterogéneos elementos arbóreos que encontramos en los potreros y otras áreas abiertas al cultivo, ofrecen sitio de refugio temporal, descanso o incluso alimentación a la fauna nativa de la selva que sale de los fragmentos (Laborde 1996; Guevara et al., 1998; Galindo-González, 1999; Graham, 2001).
Los árboles aislados, corredores riparios y cercas vivas ocupan un área mínima de las zonas abiertas al pastoreo y cultivo. En Los Tuxtlas, la suma de la cobertura arbórea de todos estos elementos arbóreos es menor a 10% de la extensión que ocupan las zonas convertidas en potreros y campos agrícolas (Guevara et al., 1998). Lo anterior explica porqué dichos elementos arbóreos son ignorados sistemáticamente al analizar e interpretar imágenes de satélite y fotografías aéreas, ya que la mínima superficie que ocupan los hace insignificantes. Sin embargo, la importancia de los AA y demás elementos arbóreos de los potreros y campos agrícolas no radica en la superficie que ocupan, sino en su papel como elementos conectores que reducen la distancia-esfuerzo requerida por los animales para cruzar las zonas abiertas al moverse entre fragmentos. La presencia de árboles de selva al interior de los potreros segmenta la distancia que separa a los fragmentos en pequeños brincos o recorridos que requieren de menor esfuerzo. En particular, los AA en potreros funcionan como stepping stones al ofrecer múltiples sitios de percha dispersos en medio de las zonas abiertas, proveyendo de una intrincada y dispersa red de nodos conectores, frecuentemente utilizada por especies de animales voladores de la selva (Laborde, 1996; Guevara et al., 1998).
Aunque algunos organismos de la selva que son importantes dispersores de semillas no utilizan los árboles de los potreros, tales como los monos y otros mamíferos arborícolas no voladores, la gran mayoría de aves y murciélagos frugívoros que dispersan las semillas de los árboles que forman el dosel de la selva sí los usan frecuentemente, no solo como sitios de percha o relevo temporal al cruzar los potreros, sino que además se alimentan de sus frutos (Laborde, 1996; Galindo-González, 1999; Graham, 2001). Algo similar debe ocurrir con los animales voladores que polinizan las flores de las especies de selva, que incluyen aves y murciélagos nectarívoros, pero sobre todo a los insectos, de quienes hace falta investigar la frecuencia con que utilizan los árboles de los potreros en Los Tuxtlas.
Los árboles de selva que quedan en los potreros de Los Tuxtlas no están muertos demográficamente (sensu Janzen, 1986) ya que frugívoros tales como aves y murciélagos se alimentan de sus frutos y los dispersan hacia otros elementos arbóreos del paisaje, en donde germinan y se establecen exitosamente (Guevara y Laborde, 1993; Guevara et al., 1998, 2004b). Lo anterior ha sido comprobado mediante análisis genéticos y de paternidad en árboles de especies de la selva aislados en potreros de Costa Rica (Chase et al., 1996; Aldrich y Hamrick, 1998), de Panamá (Nason y Hamrick, 1997) y de Honduras (White et al., 2002), en los cuales se ha comprobado que los AA contribuyen con polen o semillas a la próxima generación, ya que su material genético ha sido encontrado en plántulas establecidas al interior de fragmentos de selva vecinos. Los árboles de especies de la selva que quedan en potreros y campos agrícolas, además de funcionar como núcleos de regeneración de la selva y como conectores estructurales en el paisaje fragmentado, son por sí mismos importantes fuentes de semillas y polen. Estos árboles podrían funcionar como un puente demográfico o genético entre individuos conespecíficos ubicados en fragmentos remanentes separados (Nason et al., 1998; White et al., 2002).
En paisajes forestales fragmentados, las interacciones o conexiones entre los remanentes forestales pueden ser al menos tan significativas como el tamaño de el/los fragmento/s, en la persistencia de las poblaciones nativas y el mantenimiento de la diversidad local (Johnson et al., 1981; Forman y Godron, 1986; Turner, 1989). Tales interacciones o conexiones se dan mediante el intercambio de individuos o genes entre remanentes separados, y su frecuencia e intensidad dependen directamente de las características estructurales y florísticas de las áreas abiertas que rodean a los fragmentos. En particular, la presencia de árboles de selva al interior de potreros y campos agrícolas en paisajes fragmentados similares al de Los Tuxtlas, contribuyen significativamente en aumentar la conectividad del paisaje (Guevara et al., 1998; Nason et al., 1998; Harvey, 2000; Aldrich y Hamrick, 2001; White et al., 2002).
El estudio de la zoocoria en paisajes fragmentados es un sólido punto de partida para el diseño de paisajes y sistemas de producción agropecuaria en los que se optimice el flujo de frugívoros y las semillas que dispersan, desde los fragmentos hacia el potrero y entre los remanentes de selva. Con esto aumentarán las posibilidades de persistencia de las poblaciones de numerosas especies de la selva, tanto de la fauna frugívora como de la flora zoócora, en paisajes transformados y utilizados por el hombre, con el consecuente incremento de la resiliencia del ecosistema (Laborde, 1996).
El futuro de la selva de Los Tuxtlas
El futuro paisaje de Los Tuxtlas podría tener dos escenarios extremos. El primero de ellos constituye un conjunto desintegrado de elementos, dominado por extensos pastizales desprovistos de árboles y donde los elementos de conectividad son eliminados. En este escenario las poblaciones nativas sobrevivientes a la tala quedarían confinadas y restringidas al interior de los fragmentos, totalmente aisladas de los individuos sobrevivientes en otros fragmentos. Dada la severa fragmentación actual de Los Tuxtlas, la situación anterior ocasionará a largo plazo la extinción local de un gran número de especies y por lo tanto una severa disminución de la biodiversidad. El segundo escenario es un conjunto de fragmentos de selva, potreros, campos de cultivo y acahuales integrados gracias a elementos de conectividad como son los AA, corredores riparios y cercas vivas, entre otros, que contribuyan a mantener la disponibilidad de especies de la selva, así como la accesibilidad a los sitios. En este paisaje interconectado podría llegarse a mantener a largo plazo un porcentaje muy alto y representativo de la biodiversidad nativa original de Los Tuxtlas, aún sin detener las actividades agropecuarias y permitiendo la regeneración natural de la selva.
El reemplazo y el mantenimiento del arbolado de los potreros no es una tarea difícil. Debe haber control de los chapeos y aspersión de herbicidas que se hacen bajo su copa y excluir por periodos relativamente cortos al ganado por debajo de su copa o en una porción de ella. La rica y diversa vegetación arbórea que se regenera bajo estas condiciones, permite seleccionar especies de selva para reemplazar al árbol remanente del dosel original.
Para el mantenimiento de la biodiversidad nativa de Los Tuxtlas es indispensable la conservación de los fragmentos de selva más extensos que aún quedan en la región, y para ello, detener la tala es crucial. En este sentido, el decreto de la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas (ver Guevara et al., 2004a) es alentador. Dicho decreto incluye tres zonas núcleo que suman cerca de 30000ha (~10000, 18000 y 2000ha, respectivamente), que protegen a los remanentes de selva húmeda y bosque de niebla o mesófilo de montaña (sensu Rzedowski, 1978) más extensos y mejor conservados de la región. Además, las tres zonas núcleo están envueltas por una sola zona de amortiguamiento que incluye 125000ha de potreros y campos de cultivo profusamente arbolados, en los que encontramos inmersos fragmentos de selva húmeda de distintos tamaños, gran cantidad de corredores riparios y cercas vivas y numerosos AA. La sierra de Los Tuxtlas es un escenario ideal para implementar y probar distintas alternativas de uso y manejo de los recursos naturales, en una zona del trópico húmedo mexicano con alta densidad poblacional y avanzado grado de fragmentación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Kerenha Hernández González su apoyo logístico, y a Bianca Delfosse e Inés Morato por la traducción del resumen a inglés y portugués respectivamente. El proyecto sobre el estudio de los árboles aislados ha sido financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y por el Departamento de Ecología Funcional del Instituto de Ecología, A.C., México.
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