DAÑOS OCASIONADOS POR VERTEBRADOS SILVESTRES AL CULTIVO DE MAÍZ EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO

Karina G. Romero-Balderas, Eduardo J. Naranjo, Helda H. Morales y Ronald B. Nigh

Karina G. Romero-Balderas. Bióloga, Universidad Autónoma Metropolitana, México. Maestría en Recursos Naturales y Desarrollo Rural, Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), México. ECOSUR, México. e-mail: kromero@posgrado.ecosur.mx

Eduardo J. Naranjo. Maestro en Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional de Costa Rica. Doctor en Ecología y Conservación de Fauna Silvestre, Universidad de Florida, EEUU. Investigador, ECOSUR, México y Profesor, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, México. Dirección: El Colegio de la Frontera Sur, Ap. 63, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas 29290, México. e-mail: enaranjo@sclc.ecosur.mx

Helda Morales. Doctora en Ecología, Universidad de Michigan, EEUU. Investigadora, ECOSUR, México. e-mail: hmorales@sclc.ecosur.mx

Ronald B. Nigh. Doctor en Antropología, Universidad de Stanford, EEUU. Investigador, Centro de Investigaciones y Estudios Superiores en Antropología Social (CIESAS), Chiapas, México. e-mail: rbnigh@ciesas.edu.mx

Resumen

Los propósitos de este trabajo fueron identificar las especies de vertebrados silvestres causantes de daños en la Selva Lacandona de Chiapas, México, y estimar y comparar las pérdidas en parcelas con distintas características como vegetación adyacente, disponibilidad de agua, árboles muertos, forma, pendiente, fecha de siembra, distancia a poblados y presencia de parcelas agrupadas. Entre febrero y septiembre de 2004 se muestrearon 22 parcelas de maíz en dos comunidades adyacentes a la Reserva de la Biósfera Montes Azules, estableciendo aleatoriamente 10 transectos lineales de 100m y 10 cuadrantes de 25m2 por ha. Las especies dañinas identificadas en el área de estudio fueron mapache (Procyon lotor), pecarí de collar (Tayassu tajacu), coatí (Nasua narica), tepezcuintle (Agouti paca), ardilla gris (Sciurus aureogaster), tuza (Orthogeomys hispidus), ratón mexicano (Peromyscus mexicanus), loro coroniblanco (Pionus senilis), pea (Cyanocorax morio) y carpintero lineado (Dryocopus lineatus). Las pérdidas promedio estimadas fueron de 8,9 ±1% de la cosecha de maíz, equivalentes a 90kg·ha-1. Los mayores daños ocasionados por cada especie se presentaron en parcelas con presencia de arroyos (pecarí de collar), árboles muertos (carpintero lineado), selvas secundarias (coatí), y durante las primeras siembras y distantes de la comunidad (loro coroniblanco).

DAMAGES CAUSED BY WILD VERTEBRATE SPECIES IN CORN CROPS AT THE LACANDON FOREST, CHIAPAS, MEXICO

Karina G. Romero-Balderas, Eduardo J. Naranjo, Helda H. Morales and Ronald B. Nigh

 

Summary

The purpose of this study was to identify wild vertebrate species causing damage in corn crops at the Lacandon Forest of Chiapas, Mexico, and to estimate and compare losses in corn plots with different traits, such as water availability, dead trees, shape, slope, sowing date, distance to towns, and presence of adjacent corn crops. Twenty-two corn plots were sampled in two communities neighboring the Montes Azules Biosphere Reserve, randomly establishing ten 100m line transects and ten 25m2 quadrants per ha. The main corn damage-causing species identified in the study area were the raccoon (Procyon lotor), collared peccary (Tayassu tajacu), coati (Nasua narica), paca (Agouti paca), grey squirrel (Sciurus aureogaster), pocket gopher (Orthogeomys hispidus), mexican deer mouse (Peromyscus mexicanus), white-fronted parrot (Pionus senilis), brown jay (Cyanocorax morio), and lineated woodpecker (Dryocopus lineatus). Average losses assessed (8.9 ±1% of the harvest per ha) were equivalent to 90kg·ha-1 of corn. The greatest damages caused by each species were observed in corn plots with the following attributes: presence of streams (collared peccary), presence of dead trees (lineated woodpecker), presence of surrounding secondary forests (coati), and during the first sowings and far from the village (white-fronted parrot).

DANOS OCASIONADOS POR VERTEBRADOS SILVESTRES AO CULTIVO DE MILHO NA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO

Karina G. Romero-Balderas, Eduardo J. Naranjo, Helda H. Morales e Ronald B. Nigh

Resumo

Os propósitos deste trabalho foram identificar as espécies de vertebrados silvestres causantes de danos na Selva Lacandona de Chiapas, México, e estimar e comparar as perdas em lotes con diferentes características como vegetação adjacente, disponibilidade de água, árvores mortas, forma, pendente, data de plantação, distância a povoados e presença de lotes agrupados. Entre fevereiro e setembro de 2004 se recolheram amostras em 22 lotes de milho em duas comunidades adjacentes à Reserva da Biosfera Montes Azules, estabelecendo aleatoriamente 10 transectos lineares de 100m e 10 quadrantes de 25m2 por ha. As espécies daninhas identificadas na área de estudo foram guaxinim (Procyon lotor), porco-do-mato ou catitu (Tayassu tajacu), quatí (Nasua narica), paca (Agouti paca), "esquilo cinza" (Sciurus aureogaster), "esquilo" (Orthogeomys hispidus), roedor mexicano (Peromyscus mexicanus), Curica-de-testa-branca (Pionus senilis), "brown jay" (Cyanocorax morio) e Pica-pau-de-banda-branca (Dryocopus lineatus). As perdas médias estimadas foram de 8,9 ±1% da colheita de milho, equivalentes a 90kg·ha-1. Os maiores danos ocasionados por cada espécie se apresentaram em lotes com presença de arroios (catitu), árvores mortas (Pica-pau-de-banda-branca), selvas secundarias (quatí), e durante as primeiras plantaçðes e distantes da comunidade (Curica-de-testa-branca).

PALABRAS CLAVE / Fauna Nociva / Pérdidas Económicas / Reserva Montes Azules / Selva Lacandona / Zea mays /

Recibido: 10/05/2005. Modificado: 24/01/2006. Aceptado: 09/02/2006.

 

Introducción

A nivel mundial se reconoce a un gran número de especies de aves y mamíferos como causantes de daños importantes a la agricultura. En los EEUU y en América Latina existen numerosos reportes de las principales especies de aves y mamíferos que provocan daños (Avery y DeHaven, 1984; Conover, 1987; Hilje y Monge, 1988; Okurut-Akol et al., 1990; Bruggers y Zaccagnini, 1994; Sharma, 1994; Del Villar, 2000). Sin embargo, son muy pocos los estudios que han evaluado cuantitativamente las pérdidas ocasionadas por los vertebrados a la agricultura (Castillo, 1987; Martínez, 1989; Naughton-Treves, 1996; Tzilkowski et al., 2002; Hernández, 2003; Gallegos, 2004). En México se han identificado algunas especies de animales silvestres como responsables de daños a hortalizas, frutales y granos (Saldivia, 1994; Del Villar, 2000). A pesar de ello, en el país se cuenta con un escaso número de trabajos que hayan estimado las pérdidas económicas provocadas por la fauna a los cultivos, casi todos ellos realizados en zonas templadas y principalmente enfocados a los roedores (Castillo, 1987; Martínez, 1989; Hernández, 2003). En las regiones tropicales de México no ha sido sino hasta en los últimos años que ha surgido el interés por realizar trabajos de este tipo (Gallegos, 2004). En el caso de la Selva Lacandona de Chiapas, se carece de estimaciones de daños por fauna silvestre a la agricultura y solo se dispone de tres reportes de las especies de aves y mamíferos consideradas nocivas por los productores locales (March et al., 1996; Naranjo et al., 1997; Guerra, 2001). El presente trabajo aporta información cuantitativa sobre las principales especies de vertebrados silvestres que ocasionan daños y pérdidas económicas a los agricultores de dos comunidades de la Selva Lacandona.

La Selva Lacandona aún cuenta con extensiones considerables de bosques tropicales en diversas etapas sucesionales (Pool et al., 2003), los cuales albergan una gran diversidad de fauna silvestre (Naranjo et al., 1997). El bosque proporciona a los animales, además de alimento, lugares de descanso, refugio y anidamiento (Elías y Valencia, 1984; Albornoz y Fernández, 1994; Naughton-Treves, 1996; Vásquez, 1996). Sin embargo, algunos vertebrados buscan alimento en las parcelas de maíz (Zea mays) cercanas o adyacentes a la vegetación natural. El uso que la fauna hace del sistema agrícola no es bien visto por los productores locales, quienes perciben grandes pérdidas en la producción del grano (Guerra, 2001), tomando decisiones que en muchas ocasiones atentan contra la supervivencia de las poblaciones silvestres.

Un estudio realizado en África sugiere que los daños causados por vertebrados silvestres al cultivo de maíz pueden ser mayores cuando las parcelas se encuentran cercanas o adyacentes a la vegetación nativa (Naughton-Treves, 1996), sin que esta última tenga que estar presente en todos los bordes de la parcela (Bollinger y Caslick, 1985). También se ha sugerido que el número, la forma, el tamaño y el arreglo espacial de los parches o remanentes de vegetación son importantes e influyen en los daños (Thies y Tscharntke, 1999). A pesar de la importancia que pueden tener estas características en la intensidad de los daños, hasta el momento no se ha evaluado cuantitativamente su posible relación. En los EEUU, algunas características de las parcelas de maíz, tales como la distancia del refugio a la parcela, vegetación adyacente, tamaño y forma de la parcela, madurez del fruto, tamaño de las brácteas y densidad de insectos en el cultivo, han sido comparadas con las pérdidas provocadas por aves de la familia de los ictéridos (Bridgeland y Caslick, 1983; Bollinger y Caslick, 1985). A partir de dichos estudios se ha encontrado que las parcelas de las primeras siembras, cercanas a refugios y con una alta densidad de insectos, son las más afectadas, pero los daños pueden ser menores cuando las mazorcas se encuentran cubiertas completamente por las brácteas. La vegetación adyacente, tamaño y forma de las parcelas parecen no influir en los daños causados por ictéridos (Bridgeland y Caslick, 1983; Bollinger y Caslick, 1985).

En México, y particularmente en las regiones tropicales, solo se cuenta con un estudio en Tabasco, en el que se reportan mayores pérdidas ocasionadas principalmente por pecaríes y mapaches en parcelas de maíz distantes de una comunidad campesina (Gallegos, 2004). Para otras especies de aves y mamíferos consideradas como perjudiciales en las zonas tropicales, se desconocen los factores que influyen en los daños. En este estudio se analizaron características de las parcelas que fueron consideradas en estudios previos, tales como la presencia de arroyos y árboles muertos al interior de la parcela, y la presencia de parcelas agrupadas.

Además del escaso conocimiento que se tiene sobre los factores que influyen en los daños y del reducido número de trabajos que han estimado las pérdidas provocadas por vertebrados silvestres a los cultivos, también se carece de metodologías confiables para la estimación de dichas pérdidas. La gran mayoría de los estudios que han evaluado los daños, se han realizado a partir de las estimaciones de los productores y muy pocos han cuantificado las pérdidas (Castillo, 1987; Martínez, 1989; Hernández, 2003; Gallegos, 2004). A pesar de que el daño ocasionado por la mayoría de los animales tiende a ser agregado, las estimaciones generalmente se han realizado utilizando transectos lineales por ser considerado un método rápido y sencillo, aplicando con menor frecuencia muestreos en cuadrantes (Engeman et al., 2002). Por las características de los daños y la carencia de metodologías adecuadas para la estimación de los mismos, en este trabajo se utilizaron ambos métodos.

En este estudio se esperaba que las pérdidas económicas y los daños fueran mayores en parcelas de maíz con mayor porcentaje de vegetación arbórea y/o arbustiva adyacente, así como en parcelas de las primeras siembras, aisladas y alejadas de la comunidad. Esto puede deberse a que el maíz de las parcelas con estas características es la primera fuente de alimento cultivado para los animales que utilizan la vegetación adyacente a las parcelas. Los objetivos de este trabajo fueron identificar las especies de vertebrados silvestres causantes de daños, y estimar y comparar las pérdidas económicas ocasionadas por fauna silvestre en parcelas con distintas características.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El trabajo se realizó en el sector sur de la Selva Lacandona, en las inmediaciones de la Reserva de la Biosfera Montes Azules (REBIMA) en el estado de Chiapas, México (Figura 1). La localidad de estudio comprendió dos comunidades mestizas, Playón de la Gloria y Flor del Marqués (150-250msnm), ambas en la subregión Marqués de Comillas. Estas comunidades se encuentran en la ribera del río Lacantún, principal afluente del Usumacinta, predominando en ellas los lomeríos y las llanuras. El clima es cálido húmedo con una estación seca corta (enero-abril). La precipitación y la temperatura medias anuales son 2900mm y 25ºC, respectivamente. La vegetación nativa corresponde a selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia en diversos estadíos sucesionales, incluyendo áreas agrícolas y potreros (INE, 2000).

Playón de la Gloria y Flor del Marqués son habitadas en su mayoría por emigrantes de los estados mexicanos de Chiapas, Veracruz, Tabasco, Guerrero y Oaxaca, principalmente. Los primeros habitantes se establecieron en el área hacia finales de la década de 1970 por la necesidad de tierras para la agricultura (Vásquez y Ramos, 1992). Fuera de las áreas protegidas, la tierra se encuentra distribuida legalmente en forma de ejidos, correspondiendo a cada ejidatario una superficie de 33ha en promedio. Las principales actividades productivas son la agricultura de temporal y la ganadería extensiva. Los cultivos principales son maíz (Zea mays), frijol (Phaseolus vulgaris), café (Coffea arabica), chile jalapeño (Capsicum annuum), cacao (Theobroma cacao), algunos frutales y hortalizas (Naranjo, 2002). Las abundantes lluvias permiten dos ciclos de cultivo al año, "milpa de lluvias" que se siembra entre abril y junio, y "tornamil de secas", sembrado entre noviembre y diciembre (Pool et al., 2003).

Evaluación de daños

El trabajo de campo se realizó de febrero a septiembre de 2004, permaneciendo uno de los autores (KRB) en las comunidades de estudio durante 120 días efectivos. Se seleccionaron 22 parcelas de maíz, 19 en Playón de la Gloria y 3 en Flor del Marqués (Figura 1). Se eligieron estas dos comunidades porque los productores locales reportaban grandes pérdidas ocasionadas por vertebrados silvestres (Guerra, 2001). Se pretendía evaluar un número similar de parcelas en ambas comunidades. Sin embargo, en Flor del Marqués se retrasaron las siembras y el acceso a las áreas de cultivo fue limitado por sus dueños. Cada una de las 22 parcelas fue visitada entre 8 y 12 ocasiones en días y horarios diferentes. Las visitas tuvieron como propósito registrar evidencias de aves y mamíferos responsables de los daños al cultivo de maíz. Algunos recorridos se realizaron durante las primeras horas de la mañana (6:00-8:00) para identificar principalmente a las aves causantes del daño mediante guías de campo (Peterson y Chalif, 1973; Howell y Webb, 1995). Se realizaron observaciones con binoculares desde sitios fuera de la vista de las aves que consumían maíz, y al salir éstas del cultivo se examinaban las plantas afectadas para observar las características de los daños. Para el caso de los mamíferos fue difícil observar directamente a los individuos, por lo que en la mayoría de las parcelas se identificaron huellas, pelos, excrementos y cadáveres de algunas de las especies dañinas, siempre con ayuda de los productores y guías especializadas de rastros (Aranda, 2000).

Para estimar los daños provocados por los vertebrados silvestres se utilizaron dos métodos de muestreo:

1- Transectos lineales. Durante el período de estudio se muestrearon 16,9ha (42,3% del total) de cultivos de maíz distribuidas en 22 parcelas en las comunidades visitadas. En cada parcela se establecieron aleatoriamente 10 transectos lineales de 100m por ha durante la etapa fenológica de mazorca fresca, lo que significó un total de 3371m lineales. El muestreo se realizó durante la etapa de mazorca fresca porque al madurar los frutos la mayoría de los agricultores realizan la "dobla"; es decir, doblan las plantas hacia el entrenudo inferior de la mazorca más baja, eliminando aquellas dañadas por animales silvestres. En cada transecto se seleccionó aleatoriamente la primera mata o macollo y a partir de ésta una de cada cinco matas fue observada, lo que permitió muestrear aproximadamente el 2% de la superficie cultivada. En cada mata seleccionada se contó el número de plantas, de mazorcas totales, de mazorcas afectadas y la especie de vertebrado causante del daño. Cuando se encontró una mazorca afectada por vertebrados silvestres, el daño se clasificó visualmente en una de 5 categorías o grados de acuerdo al porcentaje de consumo de granos por fruto (Roberts, 1981). Los 5 grados fueron: I (1-20%), II (21-40%), III (41-60%), IV (61-80), y V (81-100% de granos consumidos). Sin embargo, en la estimación de las pérdidas en grano y económicas por ha, se consideró a todo fruto afectado en cualquier categoría y por cualquier especie como grado de daño V (consumo de 80-100% de grano) o pérdida total de grano por mazorca. Para identificar al animal causante del daño, se buscaron restos de alimentación, partes afectadas de plantas y frutos, huellas, excrementos, pelos y plumas al interior y bordes de las parcelas de maíz, apoyándose tanto en las guías de Peterson y Chalif (1973), Howell y Webb (1995) y Aranda (2000) como en la experiencia de los autores y los pobladores locales.

2- Cuadrantes. Se establecieron 10 cuadrantes de 25m2 por cada hectárea en las 22 parcelas de maíz. La superficie total de dichas parcelas fue de 16,9ha, de la cual se muestrearon 3,4ha (2%). Ocho de estos cuadrantes fueron seleccionados en los cuatro bordes y dos en el centro de cada parcela, procurando que la distancia entre ellos fuera similar (40m en los bordes y 25m en el centro). Cada cuadrante se demarcó con un lazo previamente medido y de las matas que quedaron en su interior se contó el número de plantas por mata, de mazorcas totales, de mazorcas depredadas y la especie causante del daño. Los siguientes pasos fueron los mismos descritos para los transectos. En la sección de resultados y discusión se presentan únicamente los resultados por el método de cuadrantes, haciendo al final una comparación entre ambos métodos de muestreo.

Se sostuvieron 75 entrevistas y conversaciones con igual número de productores de ambas comunidades de estudio para complementar y confirmar la información sobre las especies consideradas responsables de daños al cultivo de maíz, así como una aproximación de las pérdidas, fechas de siembra y actividades de manejo en torno al cultivo de maíz.

Producción de grano y pérdidas económicas

La producción promedio por ha se obtuvo a partir de los cuadrantes previamente establecidos en la estimación de daños. De cada cuadrante se cosecharon 3 mazorcas en buen estado, procurando que todos los frutos fueran de una misma mata seleccionada al azar. El grano de cada uno de los 30 frutos cosechados por ha fue pesado y posteriormente secado en un horno a 60ºC durante tres días. Una vez seco el grano se volvió a pesar, y a partir de la diferencia entre el peso inicial y final se obtuvo el peso del grano por fruto al 12% de humedad. Con el peso del grano de los 30 frutos cosechados por ha se estimó el peso promedio de grano por mazorca y por parcela. A partir del número total de matas en cada uno de los 10 cuadrantes por ha se obtuvo la distancia promedio entre matas por ha. Con el número de mazorcas en buen estado por mata muestreadas en los 10 cuadrantes y transectos por ha, se estimó el número promedio de frutos por mata. La distancia promedio entre matas y el número promedio de mazorcas por mata permitieron obtener la producción de frutos por ha de cada parcela. Con la producción de frutos por ha y el peso promedio de grano por fruto se estimó la producción promedio de grano por ha. A partir del número de mazorcas afectadas por ha y el peso promedio de grano se cuantificaron las pérdidas promedio de grano por ha mediante ambos métodos de muestreo (transectos y cuadrantes). Para obtener las pérdidas económicas promedio por ha y de cada parcela por ambos métodos, se consideró el precio de venta proporcionado por los agricultores locales, el cual fue de MX$ 2,00 pesos por kg de maíz, siendo el tipo de cambio USD 1= MX$ 11,50.

Análisis de la información

Se comparó el número de mazorcas depredadas por cada una de las especies identificadas y los daños totales por parcela entre los diferentes niveles de cada una de las ocho variables categóricas independientes consideradas (Tabla I). Las categorías de las variables porcentaje de vegetación arbórea y/o arbustiva y parcelas agrupadas (contiguas) o aisladas se asignaron de acuerdo a los siguientes criterios: 1) a cada borde de la parcela con vegetación exclusivamente arbórea y/o arbustiva se le asignó un valor de 25%, sin importar el tamaño del borde con vegetación (a la presencia de hierbas en alguno de los bordes se asignó un valor de cero); 2) se consideraron parcelas agrupadas o contiguas a aquellas que se encontraron a distancias de 5 a 100m entre ellas, y parcelas aisladas a las que se encontraron a distancias de 500m o más entre ellas. En esta comparación se aplicaron análisis de componentes principales (PCA; McGarigal et al., 2000) y análisis de varianza no paramétricos de Kruskal-Wallis (Zar, 1999). Para conocer si más de una variable independiente influyó en los daños se aplicaron correlaciones de Pearson. En el análisis de Kruskal-Wallis cada una de las ocho variables categóricas fue comparada con los daños totales por parcela y los ocasionados por cada una de las especies identificadas. En el caso de la variable fecha de siembra (milpa de lluvias), para identificar el mes en el que se presentaron mayores daños (abril, mayo o junio) se hicieron comparaciones múltiples no paramétricas (Zar, 1999). En el análisis de PCA, los componentes se relacionaron con los daños totales por parcela y los provocados por cada una de las especies identificadas utilizando una correlación bivariada. También se agruparon las parcelas muestreadas con características similares aplicando un análisis de conglomerados jerárquico (cluster). Para representar esquemáticamente las parcelas con características similares, se graficaron los grupos del análisis por conglomerados y los componentes del PCA. El cálculo de las pérdidas promedio por ha y sus errores estándar para transectos lineales y cuadrantes se realizó considerando a cada parcela como un estrato (Scheaffer et al., 1987). Las pérdidas promedio por ha y por parcela estimadas por cada método de muestreo se compararon con una prueba pareada de t de Student.

Resultados y Discusión

Especies que ocasionaron daños al cultivo de maíz

Se identificaron diez especies de vertebrados silvestres (siete mamíferos y tres aves) como causantes de algún tipo de daño al cultivo de maíz en el área de estudio. Éstas fueron el mapache (Procyon lotor), el pecarí de collar (Tayassu tajacu), el coatí (Nasua narica), el tepezcuintle (Agouti paca), la ardilla gris (Sciurus aureogaster), la tuza (Orthogeomys hispidus), el ratón mexicano (Peromyscus mexicanus), el loro coroniblanco (Pionus senilis), el carpintero lineado (Dryocopus lineatus) y la pea (Cyanocorax morio). De las diez especies identificadas, cuatro fueron reportadas por los productores locales como las más perjudiciales: el pecarí de collar, el loro coroniblanco, el mapache y el coatí. El pecarí de collar provocó pérdidas promedio (±DE) del 2,2 ±1%, equivalentes a 26,4kg·ha-1. El loro ocasionó pérdidas del 2,6 ±1% (31,2kg·ha-1); el mapache del 2,2 ±1% (26,4kg·ha-1); y el coatí del 0,4 ±1% (4,8kg·ha-1; Tabla II). Estos resultados sugieren que ninguna de las especies consideradas por los agricultores como responsables de grandes daños causó pérdidas promedio por ha realmente importantes. Los daños provocados por el resto de las especies identificadas fueron insignificantes y solo se reportan los ocasionados por la pea y el carpintero lineado (Tabla II).

A pesar que las pérdidas estimadas fueron reducidas, existió gran variabilidad en los daños provocados por cada uno de los animales identificados. Las especies reportadas por los productores locales como más perjudiciales causaron grandes daños solo en una o dos parcelas. El pecarí ocasionó pérdidas mayores del 25% en una parcela, en tanto que los daños por mapache y coatí fueron inferiores al 15% por ha en todas las parcelas que frecuentaron. A diferencia de las especies mencionadas, el carpintero lineado y la ardilla causaron daños mínimos en todas las parcelas que visitaron. Los daños provocados por roedores pequeños y el tepezcuintle no fueron identificados por el método de muestreo en cuadrantes. Lo anterior sugiere que los mayores daños se presentaron de manera esporádica (en el 18,2% de las parcelas muestreadas) y que los responsables de los daños fueron efectivamente las cuatro especies reportadas por los agricultores locales (pecarí de collar, loro coroniblanco, mapache y coatí).

Las especies que frecuentaron el mayor número de parcelas fueron: el mapache (73% del total), la pea (68%) y el loro coroniblanco (59%), seguidos por el pecarí de collar (41%) y en menor proporción por el coatí (9%) y los roedores (5%). La alta proporción de parcelas frecuentadas por el mapache, la pea y el loro es muestra de su notable gusto por el maíz (Bollinger y Caslick, 1985; Conover y Decker, 1991; Guerrero et al., 2002). Sin embargo, más del 85% de las parcelas visitadas por cada uno de estos animales presentaron daños menores al 10%, lo que posiblemente tuvo relación con la disponibilidad de alimento fuera de las áreas cultivadas (Bollinger y Caslick, 1985; Guido, 1992; Guerrero et al., 2002). En el caso de los mapaches, la presencia de parcelas de maíz agrupadas parece haber limitado los daños provocados por esta especie en comparación con las parcelas más aisladas (H= 9,470; gl= 1; p= 0,002; Figura 2).

La cantidad de maíz por mazorca que cada animal consumió fue variable y dependió de la especie. Los mamíferos como el pecarí, el mapache, el coatí, la ardilla y el tepezcuintle consumieron casi por completo los granos de cada fruto, ubicándose la proporción media del daño en el grado V (81-100% de afectación). El ratón fue el único mamífero que comió menos del 50% del grano por mazorca. La tuza, a diferencia de las especies antes mencionadas, no consumió el grano sino el tallo de la planta de maíz. Por su parte, las especies de aves identificadas comieron menor cantidad de grano por fruto que los mamíferos, encontrando la proporción media del daño entre los grados I y III. Para los loros la proporción fue la mayor, encontrándose en el grado III, seguido por la pea (grado II) y finalmente por el carpintero lineado (grado I; Tabla III).

Las diferencias encontradas en la cantidad de grano por mazorca que consumió cada animal identificado posiblemente se relacionó con las preferencias y hábitos alimentarios de cada especie. En el caso de las aves, se ha reportado que algunas especies de psitácidos en Costa Rica consumen mayor cantidad de grano por mazorca a medida que madura el fruto (grado de daño I y II en etapa lechosa, III y IV en grano semiduro, y V en grano duro; Guido, 1992). En este estudio se observó que el loro y el pecarí prefirieron mazorcas con granos semiduros y duros. El mapache y el coatí consumieron principalmente frutos en estado lechoso, y en pocas ocasiones comieron mazorcas con granos semiduros o duros, pero cuando lo hicieron consumieron menos del 25% del fruto.

Pérdidas económicas

La producción promedio de grano por ha en el área de estudio fue de 1200kg·ha-1. Las pérdidas promedio de grano ocasionadas por los animales identificados fueron de 107kg·ha-1 (8,9±1%), equivalentes a USD 19,45. Lo anterior sugiere que las pérdidas económicas en la producción promedio por ha de maíz fueron reducidas y similares a las reportadas en Tabasco (Gallegos, 2004). A pesar de haber estimado pérdidas bajas, los daños no se presentaron homogéneamente. El 90% de las parcelas sufrieron daños reducidos o no los tuvieron (£4,5%). Solo 2 de 22 parcelas muestreadas (9%) fueron severamente afectadas con daños estimados entre el 30 y 46%, equivalentes en grano a 148 y 424kg·ha-1 y en recursos económicos a USD 26,82 y 77,09, respectivamente. La presencia de grandes daños en un número muy reducido de parcelas de maíz ha sido reportada en un estudio en África (Naughton-Treves, 1996).

Comparación entre métodos

No fueron encontradas diferencias significativas entre las estimaciones resultantes de ambos métodos de muestreo aplicados (cuadrantes y transectos lineales; Tabla II) en lo que correspondió a pérdidas promedio de grano por ha (t= 0,539; gl= 11; p= 0,60), y pérdidas por parcela (t= -0,061; gl= 43; p= 0,95) ocasionadas por vertebrados en el área de estudio. Estos resultados sugieren que cualquiera de los dos métodos y el tamaño de muestra utilizados en este estudio (2% por ha) pueden ser considerados en futuros trabajos para estimar daños totales. Sin embargo, las características de los daños al presentarse agregados, esporádicos y localizados principalmente en los bordes ocasionaron posibles sobreestimaciones, en particular para las especies de mamíferos medianos por el método de cuadrantes, y dificultad para detectar daños causados por roedores en algunas parcelas mediante alguno de los dos métodos de muestreo. Estos problemas probablemente puedan reducirse incrementando el tamaño de muestra al 5-6% del total de la superficie cultivada para estimar daños por especie, tal y como lo sugieren Bollinger y Caslick (1985).

El método más utilizado para estimar daños por vertebrados silvestres ha sido el de transectos lineales, por ser considerado poco demandante de tiempo y esfuerzo (Engeman et al., 2002). Sin embargo, en este estudio el muestreo por cuadrantes resultó tan rápido y sencillo como el de los transectos, debido fundamentalmente a las condiciones de elevada temperatura y humedad en la zona de estudio.

Características de las parcelas que influyeron en los daños observados

Como resultado de la agrupación de las ocho variables categóricas de las parcelas de estudio, se formaron tres grupos o conglomerados. Al comparar estos grupos con los daños totales provocados por las especies identificadas, no se observó ninguna diferencia (p >0,05). En el análisis de componentes principales (PCA) se identificaron dos elementos importantes. El primero (41% de la variabilidad total) agrupó a las variables presencia de arroyo y árboles muertos al interior de la parcela, forma y pendiente. El segundo componente (25% de la variabilidad) agrupó a la fecha de siembra y a la distancia de la parcela a la comunidad. No se encontraron correlaciones entre cada uno de los componentes y los daños totales ocasionados por los vertebrados silvestres identificados.

En la representación gráfica de los dos componentes y los tres conglomerados se obtuvieron tres grupos de parcelas de maíz con características similares (Figura 3). El grupo 1 lo integraron parcelas sembradas en abril y mayo, distantes de la comunidad (>1km), con presencia de arroyos y árboles muertos en su interior, de formas irregulares y con pendiente. El grupo 2 lo formaron parcelas sembradas en abril y mayo, distantes de la comunidad, con ausencia de arroyos y árboles muertos al interior, de formas regulares y sin pendiente. El grupo 3 fue conformado por parcelas sembradas en mayo y junio, cercanas a la comunidad (<1km), sin arroyos al interior, algunas presentaron pendiente, forma irregular y árboles muertos en su interior. A pesar de haberse formado los tres grupos descritos, entre las parcelas que integraron cada grupo también se presentaron diferencias.

Aunque no se encontró correlación entre daños totales y los dos componentes del PCA, el primer componente se asoció con los daños provocados por pecaríes (r= 0,52; p= 0,016), y el componente 2 se relacionó con los daños causados por loros (r= 0,56; p= 0,009). Con respecto a los daños ocasionados por pecaríes, éstos fueron mayores en el grupo 1 (Figura 4), aparentemente gracias a la presencia de arroyos al interior de las parcelas (Figura 5) y a las distancias mayores de 1km entre éstas y las comunidades. En los reportes de Altamirano (2002), Quijano (2001) y Gallegos (2004) se sugiere que los cuerpos de agua permanentes son un recurso imprescindible para los pecaríes y que las parcelas distantes a los poblados son más afectadas por esta especie, debido a que estas últimas son menos visitadas y vigiladas por sus dueños. A diferencia del grupo 1, las parcelas del grupo 3 presentaron daños muy reducidos por pecaríes, posiblemente por su cercanía a las comunidades (<1km) y la ausencia de arroyos en las mismas.

Los daños ocasionados por el loro coroniblanco fueron significativos con el componente 2 y mayores en los grupos de parcelas 1 y 2 (Figura 6). Estas parcelas se encontraron distantes de las comunidades y fueron sembradas durante abril y mayo. Cabe señalar que las variables fecha de siembra y distancia de la parcela a la comunidad estuvieron correlacionadas, ya que la mayoría de los productores locales que realizaron las primeras siembras no poseen tierras de cultivo cercanas a su ejido, y los que las tienen retrasaron sus siembras debido a que no quemaron el terreno y se adelantaron las lluvias. Esto ocasionó que los agricultores con parcelas distantes sembraran primero que los de parcelas cercanas.

Los daños provocados por loros fueron mayores en las primeras siembras (H= 11,2; gl= 2; p= 0,004) y disminuyeron conforme se retrasó la fecha de las mismas (Figura 7). Las siembras de abril perdieron entre 189 y 171kg·ha-1, mientras que las de mayo perdieron entre 47 y 86kg·ha-1, y las de junio no perdieron grano por el consumo de esta ave. La tendencia de los daños a disminuir pudo deberse a que los primeros cultivos representaron alimento disponible para los loros (tal vez el preferido) consumiéndolo hasta saciarse (Karban, 1982), y a que la fructificación y producción de semillas de algunos árboles silvestres y domésticos apenas daba inicio (Bollinger y Caslick, 1983, 1985; Guido, 1992).

Las parcelas muestreadas en las comunidades de estudio presentaron por lo menos en uno de sus bordes vegetación arbórea y/o arbustiva. A pesar que se ha sugerido que la presencia de bosque joven o maduro provoca mayores daños por vertebrados silvestres a los cultivos (Naughton-Treves, 1996), en este estudio no se encontró una relación lineal entre las pérdidas totales estimadas y el porcentaje de vegetación arbórea adyacente. Sin embargo, los daños causados por el coatí sí se relacionaron con el porcentaje de bosque adyacente a la parcela, los cuales fueron evidentes en dos parcelas con tales características en todos sus bordes (H= 20; gl= 4; p< 0,05). Las pérdidas provocadas por coatíes fueron del 7% en promedio, equivalentes a 77kg·ha-1. Los daños en las parcelas afectadas siempre ocurrieron en uno de los bordes adyacentes a bosques. Se ha reportado que el coatí puede habitar en vegetación arbórea (bosques y selvas) cercana a las áreas abiertas, siendo éstas últimas utilizadas para la depredación de invertebrados durante la época de lluvias (época de crianza) y las primeras usadas para el descanso, refugio y reproducción (Sáenz, 1994).

Los daños provocados por las especies de vertebrados arriba citadas y su relación con las variables independientes consideradas presentaron tendencias similares al ser analizada la información generada mediante ambos métodos de muestreo. Sin embargo, los daños ocasionados por algunas otras especies se relacionaron de manera significativa con las variables ambientales solo considerando la información resultante del método de transectos lineales. Entre dichas especies se encuentra el carpintero lineado, cuyos daños se relacionaron con el primer componente (r= 0,45; p= 0,034) y con la presencia de árboles muertos al interior del cultivo (H= 6,78; gl= 1; p= 0,009). Esta relación posiblemente se debió a que los carpinteros se alimentan predominantemente de insectos que habitan en troncos de árboles muertos (Short, 1982).

Para finalizar, cabe resaltar que los daños totales ocasionados por la fauna silvestre identificada fueron menores en parcelas de maíz que se encontraron agrupadas (H= 5,91; gl= 1; p= 0,015). La tendencia de los daños a disminuir en estas parcelas se observa en la Figura 8, y puede explicarse de acuerdo a la teoría ecológica de saciación (Karban, 1982). Si consideramos que los animales silvestres consumen tanto alimento disponible como pueden hasta que se sacian, esperaríamos grandes daños en parcelas aisladas. No obstante, el incremento en la cantidad de alimento presente en parcelas agrupadas representó una densidad de alimento superior a la necesaria para saciar a los animales (Karban, 1982; Manson et al., 1998), provocando que los daños fueran menores.

Conclusiones

Las especies reportadas por los agricultores locales en la Selva Lacandona como causantes de daños al cultivo de maíz corresponden a las identificadas en este estudio, excepto el carpintero lineado. El loro coroniblanco, el mapache y el pecarí de collar fueron los animales más perjudiciales y corresponden a los identificados por los productores locales. El grado de daño provocado por las aves a la mazorca fue menor que el ocasionado por los mamíferos. Dentro del grupo de las aves, el loro coroniblanco fue la especie que consumió mayor cantidad de grano por fruto. A diferencia del grupo anterior, todos los mamíferos consumieron por completo los granos de las mazorcas, excepto los roedores pequeños. El conocimiento de las interacciones entre animales silvestres y sistemas productivos mediante estudios como el presente, puede contribuir a la generación de alternativas para un mejor manejo de los cultivos y de la fauna que ocasiona daños en comunidades similares a las visitadas en la Selva Lacandona.

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