TASA DE FILTRACIÓN E INGESTIÓN DE Simocephalus vetulus (MÜLLER, 1776) (CRUSTACEA: CLADOCERA) ALIMENTADO CON Selenastrum capricornutum PRINTZ, 1914 Y Chlorella vulgaris BEIJERINCK, 1890

Diagnora Brito, Nadia Milani y Guido Pereira

Diagnora Brito. Ingeniera en Producción Animal, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Postgrado en Zoología, Universidad Central de Venezuela (UCV), Venezuela. Profesora, Departamento de Producción Animal UDO, Núcleo Monagas. Dirección: Departamento de Producción Animal UDO, Núcleo Monagas. Av. Universidad, Campus Los Guaritos, e-mail: diagnorajb@yahoo.es

Nadia Milani. Licenciada en Biología, UCV, Venezuela. Postgrado en Zoología, UCV, Venezuela. Coordinadora de Bioterios, Instituto de Biomedicina, UCV, Venezuela. e-mail: nmilani@strix.ciens.ucv.ve; nadiamilani@gmail.com

Guido Pereira. Licenciado en Biología, UCV, Venezuela. Ph.D. Universidad de Maryland, EEUU. Profesor Jubilado, UCV, Venezuela. e-mail: gpereira@strix.ciens.ucv.ve

RESUMEN

Los Cladocera son organismos microfiltradores con un alto potencial para ser utilizados como alimento vivo de diversas especies de peces, tanto en acuarismo como en piscicultura intensiva. Por esta razón es importante el estudio de las tasas de filtración e ingestión de Simocephalus vetulus (Müller, 1776), alimentado con las microalgas de agua dulce Selenastrum capricornutum Printz, 1914 y Chlorella vulgaris Beijerinck, 1890 en concentraciones que van desde 4 hasta 500×10⁴cel/ml. Los valores de las tasas de ingestión más elevados (1,04-1,92×10⁶cel/ind/h) se encontraron en los tratamientos donde la densidad alimenticia que se ofreció fue entre 3 y 5×10⁶cel/ml, mientras que las tasas de filtración más altas se obtuvieron en las concentraciones de alimento menores entre 4 y 64×10⁴cel/ml. En cuanto al tipo de fitoplancton se encontró que S. vetulus filtró mayores volúmenes de agua (8,96ml/ind/h), cuando se le alimentó con C. vulgaris que con S. capricornutum (2,02ml/ind/h). Así mismo, se observó una mayor ingestión de células de C. vulgaris (6,45×10⁵cel/ind/h) que de S. capricornutum (4,01×10⁵cel/ind/h).

FILTRATION AND INGESTION RATES OF Simocephalus vetulus (MÜLLER, 1776) (CRUSTACEA: CLADOCERA) FED WITH Selenastrum capricornutum PRINTZ, 1914 AND Chlorella vulgaris BEIJERINCK, 1890

SUMMARY

Cladocera are microfiltering organisms, with a high potential to be used as alive food by diverse fish species, both in ornamental fish and intensive aquaculture. Therefore it is important the study of filtration and ingestion rates of Simocephalus vetulus (Müller, 1776), fed with fresh water green algae Selenastrum capricornutum Printz, 1914 and Chlorella vulgaris Beijerinck, 1890 in concentrations of 4-500×10⁴cel/ml. The highest ingestion rates (1.04-1.92×10⁶cel/ind/h) were found in the highest densities of phytoplankton, of 3-5×10⁶cel/ml, whereas highest filtration rates were obtained in the lower food concentrations, between 4 and 64×10⁴cel/ml. Regarding the type of phytoplankton, it was found that S. vetulus filtered greater volumes of water (8.96ml/ind/h), when it was fed with C. vulgaris than S. capricornutum (2.02ml/ind/h). Also, a greater ingestion of cells of C. vulgaris (6.45×10⁵cel/ind/h) than S. capricornutum (4.01×10⁵cel/ind/h) was observed.

TAXA DE FILTRAÇÃO E INGESTÃO DE Simocephalus vetulus (MÜLLER, 1776) (CRUSTACEA: CLADOCERA) ALIMENTADO COM Selenastrum capricornutum PRINTZ, 1914 E Chlorella vulgaris BEIJERINCK, 1890

RESUMO

Os Cladocera são organismos microfiltradores com un alto potencial para serem utilizados como alimento vivo de diversas espécies de peixes, tanto em aquarismo como em piscicultura intensiva. Por esta razão é importante o estudo das taxas de filtração e ingestão de Simocephalus vetulus (Müller, 1776), alimentado com as microalgas de agua doce Selenastrum capricornutum Printz, 1914 e Chlorella vulgaris Beijerinck, 1890 em concentrações que vão desde 4 até 500×10⁴ cel/ml. Os valores das taxas de ingestão mais elevados (1,04-1,92×10⁶ cel/ind/h) se encontraram nos tratamentos onde a densidade alimentícia oferecida foi entre 3 e 5×10⁶ cel/ml, enquanto que as taxas de filtração mais altas se obtiveram nas concentrações de alimento menores entre 4 e 64×10⁴ cel/ml. Em relação ao tipo de fitoplâncton, se encontrou que S. vetulus filtrou maiores volumes de agua (8,96 ml/ind/h), quando alimentado com C. vulgaris que com S. capricornutum (2,02 ml/ind/h). Assim mesmo, se observou uma maior ingestão de células de C. vulgaris (6,45×10⁵ cel/ind/h) que de S. capricornutum (4,01×10⁵ cel/ind/h).

PALABRAS CLAVE / Acuicultura / Cladocera / Cultivo de Cladóceros / Simocephalus vetulus / Tasas de Ingestión y Filtración /

Recibido: 26/01/2006. Modificado: 22/09/2006. Aceptado: 25/09/2006.

Introducción

Los Cladocera son crustáceos de tallas pequeñas (raramente superan los 2mm de longitud) y altas tasas de crecimiento poblacional que están asociadas a la partenogénesis y la producción de semillas (en términos de acuicultura), características que favorecen su uso con fines prácticos, tales como alimento para la cría de diversas especies de peces, tanto en acuarismo como en la piscicultura intensiva. Son empleados también como recicladores activos en plantas de tratamiento de líquidos residuales (Diges, 1974; Norman y Chew, 1979; De Pauw et al., 1980; Villegas y Lumasag, 1991). Además, su alta sensibilidad a numerosos contaminantes ha determinado que varias especies sean utilizadas para ensayos normalizados de toxicidad aguda y crónica, siendo las más empleadas Daphnia magna Straus, 1820 y Ceriodaphnia dubia Richard, 1894 (Baudo, 1987; EPA, 1989; Wong, 1992).

Los microcrustáceos son predominantemente herbí­voro-detrítivos y su gran abundancia en los sistemas acuáticos continentales los hacen responsables del 80% del consumo por herbivoría. Generalmente, las poblaciones de zooplancton se encuentran limitadas por los recursos alimentarios y las variaciones en la abundancia y calidad de alimento tienen efectos significativos sobre la conducta alimentaría de estos organismos. Por ello se considera que las concentraciones alimenticias y las tasas de filtración e ingestión no son constantes (Martínez de Ferrato, 1967; Haney, 1973; Peter y Downing, 1984; Lampert, 1987). Según Lampert (1987) la tasa de ingestión de organismos filtradores responde a un conjunto complejo de variables; en algunos dáfnidos son afectadas por las variables morfológicas (tamaño del cuerpo), o por variables biológicas y físicas (aglomeración, luz, oxigeno disuelto y concentración de fitoplancton). Espinosa-Chávez (1988) y Villegas (1990) consideran que existe poca información sobre los valores estimados de las tasas de filtración e ingestión en Moina macrocopa Straus, 1820. Por esta razón el estudio de los patrones del comportamiento alimenticio en los cladóceros es de importancia en la ecología trófica y poblacional, ya que es el primer paso en la determinación de los límites para su crecimiento o productividad.

Araos-Dzul (2000) sugirió que para que los individuos sobrepasen con éxito la etapa larvaria deben disponer de alimento nutritivo en concentraciones adecuadas y en armonía a las condiciones del medio. Muchas especies de microalgas son consideradas como una de las mejores fuentes nutritivas para los microcrustáceos, debido a su tamaño pequeño y su alto contenido en ácidos grasos insaturados (HUFA), los que contribuyen directamente al desarrollo del sistema nervioso, además de ser precursores de muchos compuestos biológicos como las prostaglandinas, que influyen en la regulación del crecimiento y reproducción (Jory, 1997). D´Angostino y Provasoli (1970), al estudiar la alimentación del zooplancton, establecieron un medio mineral para el cultivo de D. magna, empleando como alimento clorofíceas. Arnold (1971) demostró que los valores de ingestión, asimilación, supervivencia y reproducción en Daphnia pulex De Geer, 1820 son mejores empleando Chlorella vulgaris Beijerinck, 1890 y Ankistrodesmus falcatus (Corda Ralfs, 1848), que utilizando cianobacterias. En términos generales se recomienda el uso de algas verdes (Clorophyceae) debido a su calidad alimenticia, ausencia de cubiertas gelatinosas indigeribles y de productos extracelulares tóxicos (Thompson, 1959; Arnold, 1971; Lampert, 1987; Forsyth et al., 1992), características que influyen en los parámetros de historia de vida de los cladóceros en general (Orcutt y Porter, 1984; Schwortz, 1984).

La estimación de la cantidad de material en suspensión que ingiere una especie dada por unidad de tiempo (tasa de ingestión), es una variable de gran interés ecológico. Este dato, conjuntamente con la densidad de los organismos filtradores, brinda una buena aproximación al conocimiento del impacto de estas especies sobre los recursos alimentarios del lugar. Además, ofrece evidencias acerca de la intensidad de los procesos de reciclado y mineralización del material orgánico, capacidad de "clarificación" o "limpieza" del agua, requerimientos energéticos de las especies filtradoras, disponibilidad, palatabilidad y digestibilidad de diferentes tipos de material orgánico particulado y otros (UBA, 2004).

Simocephalus vetulus (Müller, 1776) es un cladócero filtrador y detritivoro (Martínez de Ferrato, 1967) que constituye un importante eslabón en la trama trófica, entre los microproductores primarios y los niveles superiores. Por ello es necesario e interesante conocer los patrones de las tasas de filtración e ingestión de este organismo como el primer paso en la determinación de los límites para su crecimiento o productividad, que permitan su manejo adecuado con fines de mantenimiento, producción de peces o experimentación.

Materiales y Métodos

Se calcularon las tasas de ingestión y filtración de Simocephalus vetulus alimentado con 8 concentraciones de Selenastrum capricornutum Printz, 1914 y 8 concentraciones de Chlorella vulgaris Beijerinck, 1890. Estas microalgas fueron aisladas en el Laboratorio de Biología y Cultivo de Crustáceos de la Universidad Central de Venezuela y se cultivaron utilizando medio f de Guillard (1975) en fiolas de 4l, partiendo de monocultivos algales.

Los individuos de S. vetulus fueron obtenidos de cultivos cerrados mantenidos en el laboratorio por un año. El material inicial se obtuvo de adultos recolectados en una charca temporal en Barquisimeto, estado Lara, Venezuela. Se separaron grupos de 15 hembras adultas de 230 a 300µm de longitud total, medida desde el borde anterior de la región cefálica hasta el extremo posterior de las valvas del exoesqueleto. Estos grupos se introdujeron al azar y por triplicado en fiolas de vidrio de 125ml de capacidad, con un volumen efectivo de 100ml de agua aireada y declorada, más la muestra de fitoplancton, conteniendo concentraciones de S. capricornutum y C. vulgaris de 4, 8, 16, 32, 64, 128, 300 y 500×10⁴cel/ml.

Las fiolas se mantuvieron en una estufa a temperatura controlada de 27ºC y se cubrieron con papel de aluminio para mantener condiciones de oscuridad y así evitar la multiplicación de las algas. Se permitió a los cladóceros alimentarse por 6h. Para evitar la sedimentación de las células, se aplicó agitación mecánica de las fiolas por 5s cada hora. Al término del tiempo estipulado, se tomó una alícuota de cada fiola y se fijó con lugol, procediendo al conteo directo de las células remanentes con una cámara de Neubauer, lo que permitió calcular el número de células consumidas en este lapso, por diferencia con la concentración original. Con estos datos se determinaron las tasas de filtración y de ingestión.

La tasa de ingestión es definida como el número de células consumidas por un organismo en un tiempo específico (Marín et al., 1986; Bautista, 1994; González, 1998; Wetzel y Likens, 2000) y fue calculada con la formula (Paffenhöffer, 1971)

TI = V(C₀- C_t)/ (t × n)

donde TI: tasa de ingestión (cel/ind/hr), V: volumen de la fiola, C₀: concentración alimenticia inicial (cel/ml), C_t: concentración alimenticia final (cel/ml), t: tiempo (h), y n: número de organismos en la fiola.

La tasa de filtración es definida como el volumen de agua que es separado de las partículas en suspensión por el aparato filtrante de los organismos filtradores por unidad de tiempo (ml/animal/hora) (Gauld, 1951; González, 1998; Wetzel y Likens, 2000) y fue estimada según la formula (Wetzel y Likens, 2000)

V= v×k

donde V: volumen de agua filtrado bajo condiciones del laboratorio (ml/individuo/hora), v: volumen de agua disponibles en las fiolas con los animales, y k: coeficiente de pastoreo, definido como

k = (Ln N₀ - Ln N_t) / (t × n)

donde N₀: número de células inicial, N_t: número de células reducidas en el tiempo t, t: tiempo de experimento, y n: número de animales en cada fiola.

Para los análisis estadísticos se empleó el programa para microcomputadoras SAS versión 1997. Se aplicó a los datos un análisis de varianza de una vía a cada tipo de dieta en particular, y a las variables con efectos significativos se le aplicó una prueba de promedio Duncan (a= 0,05) para establecer diferencias entre éstas. Además se realizó una correlación simple con los valores de tasa de filtración e ingestión, concentración de alimento y tipo de alga. Posteriormente se estudió el conglomerado de datos para comparar las tasas de filtración e ingestión de las dos microalgas empleadas. El análisis de estos datos se realizó a través de un ANOVA de dos vías y a las variables con efectos significativos se les aplicó una prueba de promedio Duncan (a 0,05).

Resultados

Tasas de ingestión de S. vetulus

Simocephalus vetulus presentó diferencias en las tasas de ingestión al ser alimentado con las microalgas Selenastrum capricornutum y Chlorella vulgaris con valores promedio de 6,45 y 4,00×10⁵cel/ind/h respectivamente, siendo estos valores estadísticamente diferentes según la prueba de Duncan (a 0,05). El análisis de varianza detectó una influencia (p<0,0001) del tipo de algas en las tasas ingestión, siendo C. vulgaris la que presentó tasas de ingestión más altas.

Tasas de ingestión de S. vetulus en S. capricornutum

Las tasas de ingestión de S. vetulus variaron desde 2,78 hasta 120×10⁴cel/ind/h (Tabla I). La ingestión de alimento se incrementó en la medida que la concentración de la microalga aumentó. En el análisis de comparación de clase, la concentración de S. capricornutum influyó significativamente sobre la tasa de ingestión de alimento (p<0,0001) y la prueba de Duncan detectó que las mayores ingestas de partículas alimenticias de 1,04 y 1,2×10⁶cel/ind/h fueron para las mayores concentraciones de fitoplancton, 3 y 5×10⁶cel/ml respectivamente, mientras que las tasas de ingestión menores se encontraron en los tratamientos con concentraciones de fitoplancton de <3,2×10⁵cel/ml con valores promedios entre 1,41 y 2,78×10⁵cel/ind/h. Es de hacer notar que la tasa de ingestión, aproximadamente se duplica al aumentar la concentración algal al doble, sin embargo al pasar de 3 a 5×10⁶cel/ml, la tasa de ingestión aumenta solo en un 15% (Tabla I).

Tasas de ingestión de S. vetulus en C. vulgaris

En la Tabla I se muestran los valores de las tasas de ingestión correspondientes a cada concentración de C. vulgaris, observándose un aumento en la medida que se incrementa la concentración del alimento. Los valores de las tasas de ingestión de S. vetulus alimentado con esta microalga alcanzaron hasta 1,92×10⁶cel/ind/h, superando notablemente las obtenidas en S. capricornutum, cuyas tasas variaron de 2,78 a 120×10⁵cel/ind/h con las mismas concentraciones de alimento. Las mayores tasas de ingestión (Tabla I) fueron registradas en las más altas concentraciones de alimento, de 3 y 5×10⁶cel/ml, con promedios de 1,37 y 1,92×10⁶cel/ind/h respectivamente, siendo éstas estadísticamente diferentes al resto. El análisis de varianza detectó una influencia significativa (p<0,0001) de las concentraciones de fitoplancton sobre las tasas de ingestión. Al igual que en S. capricornutum, las tasas de ingestión de S. vetulus prácticamente se duplican al doblar la concentración de C. vulgaris, excepto en las concentraciones más altas (3 y 5×10⁶cel/ml), donde el incremento es de ~40% (Tabla I), mientras que en S. capricornutum el incremento es ~15%.

Tasas de filtración

S. vetulus presenta una tasa promedio de filtración mayor en C. vulgaris (8,96ml/ind/h) que en S. capricornutum (2,02ml/ind/h). En cuanto al análisis de varianza, las microalgas tuvieron un efecto significativo (p<0,0001) en las tasas de filtración y la prueba de Duncan señaló la diferencia entre los promedios mencionados previamente.

Tasas de filtración de S. vetulus en S. capricornutum

En la Tabla II se muestran los promedios de las tasas de filtración obtenidas para S. vetulus en diferentes concentraciones de S. capricornutum, notándose una mayor tasa de filtración en la menor concentración de fitoplancton (4×10⁴cel/ml), mientras que en el resto de las concentraciones la filtración se mantuvo relativamente constante.

El análisis de varianza no detectó efectos significativos (p<0,1837) de las concentraciones de S. capricornutum sobre el volumen de agua filtrado. Sin embargo, con la prueba de Duncan (a 0,05) se encontraron diferencias entre los volúmenes filtrados por S. vetulus en las distintas densidades de está microalga; siendo el mayor volumen filtrado para el tratamiento con la menor concentración de fitoplancton (4×10⁴cel/ml), con un valor de 9,9ml/ind/h, promedio que resultó estadísticamente diferente a los demás valores, que varían entre 0,54 y 1,2ml/ind/h en las concentraciones de la microalga entre 8 y 500×10⁴cel/ml.

Tasas de filtración de S. vetulus en C. vulgaris

El volumen de agua que es separado de las partículas en suspensión por S. vetulus disminuye en la medida que se incrementa la concentración de C. vulgaris (Tabla II), variando las tasas de filtración de 23,55 a 0,95ml/ind/h, en concentraciones de fitoplancton que van desde 4 a 500×104cel/ml. En cuanto al análisis de varianza, la concentración de C. vulgaris mostró un efecto significativo (p<0,0004) sobre las tasas de filtración y la prueba de Duncan (a 0,05) detectó diferencias entre los promedios. Las tasas de filtración con promedios más altos de 23,55 y 18,78ml/ind/h se ubicaron en las concentraciones de alimento más bajas, de 4 y 8×10⁴cel/ml, respectivamente, mientras que las tasas de filtración menores (1,24; 1,18 y 0,95ml/ind/h) fueron para las concentraciones de alimento más altas (1,28, 3 y 5×10⁶cel/ml, respectivamente).

En la Tabla II se aprecia que en concentraciones de microalgas de hasta 6,4×10⁵cel/ml, la tasa de filtración de S. vetulus alcanza valores mayores en C. vulgaris (23,55-5,16ml/ind/h) que en S. capricornutum (9,9-1,06ml/ind/h).

Concentración algal, tasas de filtración e ingestión

A los datos de las variables concentración, tasas de filtración e ingestión en las dos microalgas se les aplicó un análisis de correlación para determinar el grado de asociación entre ellas y se concluyó que las tasas de ingestión, tanto en S. capricornutum (r= 0,93; p<0,0001) como en C. vulgaris (r= 0,97; p<0,0001), mostraron una correlación positiva y significativa con las concentraciones de fitoplancton. Esto implica que cuando se incrementó la concentración de ambas algas también aumentaron las tasas de ingestión.

Las tasas de filtración en C. vulgaris presentaron una asociación negativa (r= -0,65686) y significativa (p<0,005) con respecto a las concentraciones de fitoplancton, lo que indica que en la medida que se incrementa la concentración de alimento las tasas de filtración disminuyen. Así mismo, la correlación entre las tasas de filtración e ingestión en C. vulgaris fue negativa (r=-0,59248; p<0,0023), mostrando que a medida que disminuye el volumen filtrado las tasas de ingestión incrementan.

Discusión

Tasas de ingestión

Simocephalus vetulus incrementó la ingestión de alimento en la medida en que se aumentó la concentración de microalgas. Esta conducta era la esperada y se presenta en otras especies de crustáceos independientemente del alga y de las concentraciones empleadas. Por ejemplo, Godínez et al. (2003) encontraron resultados similares al estudiar la tasa de ingestión de larvas de camarón azul Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1871) en diferentes concentraciones de Chaetoceros calcitrans (Paulsen), y determinaron que las menores tasas de ingestión se presentaron en los tratamientos con menores densidades de fitoplancton (30 y 60×10³cel/ml con valores de 13,9 y 14,5×10³cel/ind/h, respectivamente) y las mayores tasas de ingestión (18,3 y 18,5×10³cel/ind/h) fueron alcanzadas en concentraciones de 90 y 120×10³cel/ml, respectivamente. Brendonck (1993) obtuvo, en cultivo de Streptocephalus proboscideus (Frauenfeld, 1873) alimentado con S. capricornutum, una tasa máxima de ingestión de 1×10⁶cel/ind/h en densidades algales de 1 y 5×10⁵cel/ml.

En nuestro caso, S. vetulus presentó un comportamiento similar con las dos microalgas (C. vulgaris y S. capricornutum). La tasa de ingestión aumentó prácticamente al doble en la medida en que se duplicaron las concentraciones algales. Sin embargo, al aumentar a concentraciones >3×10⁶cel/ml la tasa de ingestión no se duplicó, lo cual podría indicar que para concentraciones mayores a este valor, el aparato filtrador de estos cladóceros no es tan efectivo y por más que se incremente la concentración, no se incrementara proporcionalmente la ingestión. Espinosa-Chávez (1988) ha señalado que a concentraciones muy elevadas de alimento el aparato filtrador de los cladóceros puede sufrir daño.

Las tasas de ingestión en S. vetulus fueron mayores en C. vulgaris (6,45×10⁵cel/ind/h) que en S. capricornutum (4,01×10⁵cel/ind/h). Este comportamiento probablemente se deba a las diferencias de tamaño y forma de las microalgas empleadas. C. vulgaris es de forma redondeada con un volumen aproximado entre 4 y 40μm³, mientras que S. capricornutum tiene forma de media luna y tiene mayor tamaño (40-60μm³). Similar respuesta obtuvo Martínez (2000) al alimentar a los cladóceros Daphnia ambigua Scourfield, 1947, Ceriodaphnia dubia Richard, 1895 y Moina micrura Kurz, 1874 con Chlorella sp. y Oocystis sp., obteniendo tasas de ingestión mayores con la primera microalga. Para explicar este comportamiento se pueden formular al menos dos hipótesis. Al ser S. vetulus un organismo de pequeña talla (200-300μm), se puede deducir que las partículas alimenticias pequeñas (C. vulgaris) son más fáciles de ingerir que las más grandes, o se puede suponer que la máxima capacidad de ingestión de estos animales es cubierta más rápidamente con las partículas alimenticias de mayor tamaño (S. capricornutum), necesitando ingerir menos cantidades de fitoplancton para cubrir sus requerimientos nutricionales.

Tasas de filtración

La tasa de filtración de S. vetulus disminuyó en la medida que aumentó la concentración de las dos microalgas (C. vulgaris y S. capricornutum). Es probable que cuando existe mayor disponibilidad de partículas alimenticias en el medio, los animales cubren sus requerimientos nutricionales en menor tiempo, esfuerzo y gasto energético, que en concentraciones bajas, en las que deben incrementar el volumen de agua filtrada para poder obtener la cantidad de alimento requerido.

Resultados similares al nuestro han sido obtenidos por Huntley (1988), quien sostiene que la variación en el comportamiento alimenticio puede ser explicado por varios factores, incluyendo la concentración de alimento, calidad y tamaño de las partículas alimenticias, e historia alimenticia. Espinosa-Chávez et al. (1992), en un estudio sobre tasa de filtración en cultivo de Moina macrocopa alimentada con Scenedesmus incrassatulus Bohling, 1897, encontraron que las tasas de filtración con respecto a la concentración de alimento describen una trayectoria curvilínea asintótica, reflejando limites fisiológicos y mecánicos en el proceso de filtración a medida que se incrementa el contenido de alimento. Brendonck (1993), en un estudio sobre la alimentación del camarón fantasma Streptocephalus proboscideus (Frauenfeld, 1873), encontró que la tasa de filtración disminuyó rápidamente a medida que se aumentó la concentración de S. capricornutum, observándose tal disminución en la concentraciones de 5 y 10×10⁴cel/ml.

En cuanto al tipo de microalgas, se observó que S. vetulus presentó una tasa de filtración promedio mayor cuando se le alimento con C. vulgaris (8,96ml/ind/h), que cuando se empleó S. capricornutum (2,018ml/ind/h). Como se señaló anteriormente, existen diferencias de tamaño y forma de las microalgas empleadas, lo que puede indicar que este cladócero para cubrir sus requerimientos nutricionales necesita filtrar mayor volumen de agua cuando se alimenta con C. vulgaris que con S. capricornutum.

Conclusiones

El comportamiento alimenticio de Simocephalus vetulus mostró que en la medida que se incrementó las concentraciones de fitoplancton, las tasas de ingestión aumentaron, mientras que las tasas filtración disminuyeron. Se puede sugerir que densidades entre 3 y 5×10⁶cel/ml de las microalgas Selenastrum capricornutum y Chlorella vulgaris, son adecuadas para alimentar a estos organismos.

Al ser S. vetulus una especie de fácil manejo y resistente a variaciones ambientales, lo hacen interesante para su uso como alimento vivo en acuicultura. Los resultados obtenidos contribuyen a determinar el comportamiento alimenticio de estos microcrustáceos, lo que a futuro permitirá establecer las condiciones adecuadas para su cultivo en masa, dirigido a la alimentación de larvas de peces y camarones de importancia comercial. Otros estudios (temperaturas, densidad animal, historia de vida, etc) que conlleven a la optimizar el cultivo de esta especie son necesarios.

REFERENCIAS

1. Araos-Dzul J (2000) Valoración entre la tasa de ingestión y supervivencia de larvas de camarón azul Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1871) nutridas con diferentes concentraciones de Chaetoceros calcitrans (Paulsen). Zootec. Trop. 21: 133-147.        [ Links ]

2. Arnold, ED (1971) Ingestion, assimilation, survival, and reproduction by Daphnia pulex fed with seven species of blue-green algae. Limnol. Oceanogr. pp. 906-920.        [ Links ]

3. Baudo R (1987) Ecotoxicological testing with Daphnia. En Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia Dott. Marco de Marchi 45: 461-482.        [ Links ]

4. Bautista PC (1994) Crustáceos. 2ª ed. Mundiprensa. Madrid, España. 178 pp.        [ Links ]

5. Brendonck L (1993) Feeding in the fairy shrimp Streptocephalus proboscideus (Frauenfeld) (Branchiopoda:Anostraca). I Aspects of the feeding biolology. J. Crust. Biol. 13: 235-244.        [ Links ]

6. D'Agostino SA, Provasoli L (1970) Dixenic culture of Daphnia magna Strauss. Biol. Bull. 139: 485-494.        [ Links ]

7. De Pauw N, De Leenhcer IJr, Laureyes P, Morales J, Reartes J (1980) Cultures d'algues et d'invertébrés sur déchets agricoles. En Billard R (Ed.) La Pisiculture en Etang, INRA. París, Francia. pp. 189-214.        [ Links ]

8. Diges R (1974) The availability of Daphnia for water quality improvement and as an animal food source. Proc. Wastewater Use in the Production of Food and Fiber. EPA 660/2-74-041. Washington, DC, EEUU. pp.142-161.        [ Links ]

9. EPA (1989) Short-term methods for estimating the chronic toxicity of effluents and receiving water to freshwater organisms. EPA/600/4-89/001. Cincinnati, OH, EEUU. 339 pp.        [ Links ]

10. Espinosa-Chávez F (1988) Cultivo de Moina macrocopa Straus 1820 (Crustacea:Cladocera). En Mem. IX Cong. Nac. Zool. Villahermosa, Tabasco, México. pp. 207-213.        [ Links ]

11. Espinosa-Chávez F, Martínez-Jerónimo F, Ramírez-Granado R (1992) Tasa de filtración y cultivo de Moina macrocopa Straus 1820 (Crustacea: Cladocera) alimentada con Scennedesmus incrassatulus (Chlorophyceae) y estiércol vacuno digerido. Anales Inst. Ciencia del Mar y Limnol. 19: 54-59        [ Links ]

12. Forsyth DJ, Haney JF, James MR (1992) Direct observation of toxic effects of cianobacterial extracellular products on Daphnia. Hydrobiologia 228: 151-155.        [ Links ]

13. Gauld DT (1951) The grazing rate of planktonic copepods. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 29: 695-706.        [ Links ]

14. Godínez SDE, Hernández A, Orozco J, Godínez SEM (2003) Valorización entre la tasa de ingestión y la supervivencia de larvas de camarón azul Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1871) nutridas con diferentes concentraciones de Chaetoceros calcitrans (Paulsen). Zootecnia Trop. 21: 133-147.        [ Links ]

15. González A (1988) El plancton de las aguas continentales. Serie Biología. Monografía Nº33. OEA. Washington, DC, EEUU. 61 pp.        [ Links ]

16. Haney JF (1973) An in situ examination of grazing activities of natural zooplancton communities. Archiv. Hydrobiol. 72: 87-132.        [ Links ]

17. Huntley ME (1988) Feeding biology of Calanus: a new perspective. Hydrobiologia 167/168: 83-99.        [ Links ]

18. Jory DE (1997) Penaeid Shrimp hatcheries: Part III, Larval rearing. Aquacult. Mag. 23: 67-75.        [ Links ]

19. Lampert W (1987) Feeding and nutrition in Daphnia. Memorie dell’ Istituto Italiano di Idrobiologia Dott. Marco de Marchi 45: 1-50.        [ Links ]

20. Marín V, Huntley ME, Frost B (1986) Measuring feeding rates of pelagic herbivores: analysis of experimental design and methods. Mar. Biol. 93: 49-58.        [ Links ]

21. Martínez de Ferrato A (1967) Nuevos cladóceros para las aguas argentinas. II. Acta Zool. Lill. 23: 325-330.        [ Links ]

22. Martínez G (2000) Conducta alimentaria de Daphnia ambigua Scourfield 1947, Moina micrura Kurz 1874 y Ceriodaphnia dubia Richard 1895 (Cladocera) frente a un gradiente de concentración de alimento. Rev. Chil. Nat. Mar. 73: 47-54.        [ Links ]

23. Norman KE, Chew KK (1979) The spatial occurrence of the cladoceran Moina macrocopa in a kratipulp mill treatment lagoon. Proc. Nat. Shellfish Assoc. 69: 205-206.        [ Links ]

24. Orcutt JD, Porter KG (1984) The synergistic effects of temperatura and food concentration on history parameters of Daphnia. Oecologia 63: 43-51.        [ Links ]

25. Paffenhöffer (1971) Grazing and ingestion rates of nauplii, copepedites and adults of the marine copepod calanus heligolandicus. Mar Biol 11: 286-298        [ Links ]

26. Peter RH, Downing JA (1984) Empirical analysis of zooplankton filtering and feeding rate. Limnol. Oceanogr. 29: 763-784.        [ Links ]

27. Schwortz SS (1984) Life history strategies in Daphnia: a review and predictions. Oikos 42: 114-122.        [ Links ]

28. Thompson RH (1959) Algae. En Edmondson WT (Ed.) Freshwater Biology. Wiley. Nueva York, EEUU. pp. 115-170.        [ Links ]

29. UBA (2004) Limnología. Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina. 159 pp.        [ Links ]

30. Villegas TC (1990) The effects on growth and survival of feeding water fleas (Moina macrocopa Strauss) and rotifer (Brachiounus plicatilis) to milkfish (Chanos chanos Forsskal). Bamidgeh 10: 17-42.        [ Links ]

31. Villegas CT, Lumasag GI (1991) Biological evaluation of frozen zooplankton as food for milkfish (Chanos chanos). J. Appl. Ichthyol. 7: 65-71.        [ Links ]

32. Wetzel R, Likens G (2000) Limnological analyses. 3a ed. Springer. Nueva York, EEUU. 429 pp.        [ Links ]

33. Wong CK (1992) Effects of chromium, copper, nickel and zinc on survival and feeding of the cladoceran Moina macrocopa. Bull. Env. Contam. Toxicol. 49: 593-599.        [ Links ]