Respuestas de la tuna [opuntia ficus-indica (l.) Mill.] al nacl

Víctor A. Franco-Salazar y José A. Véliz

Víctor Franco-Salazar. Licenciado en Biología, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Estudiante de Postgrado en Biología Aplicada, UDO, Venezuela.

José A. Véliz. Licenciado en Biología y M.Sc. en Biología Aplicada, UDO, Venezuela. Docente Investigador, UDO, Núcleo de Sucre, Venezuela. Dirección: Laboratorio de Fisiología Vegetal. Departamento de Biología. Escuela de Ciencias. Universidad de Oriente. Sucre. Venezuela. Apartado Postal 245, Cumaná 6101, Venezuela. e-mail: velizja@cantv.net

RESUMEN

Para estudiar la influencia del NaCl en la fisiología de Opuntia ficus-indica, la planta se cultivó hidropónicamente en concentraciones de NaCl de 0, 50, 100 y 150mol·m^-3. Se determinó el crecimiento (volumen y tasa relativa de crecimiento), contenido relativo de agua (CRA), contenido de proteínas, prolina e iones (Na⁺, K⁺ y Cl^-) en cladodios basales, apicales y raíces. Aun cuando las plantas sobrevivieron en todos los tratamientos, la salinidad afectó el crecimiento y el CRA, sobre todo a 150mol·m^-3 de NaCl. El contenido de proteínas no varió en el clorénquima de cladodios basales, disminuyó en raíces, y aumentó en el hidroparénquima de cladodios basales y clorénquima de cladodios apicales. Tanto en el clorénquima e hidroparénquima de ambos tipos de cladodios como en raíces, el contenido de prolina se incrementó, sobre todo a la mayor concentración de NaCl. El aumento de la salinidad también indujo acumulación de Na⁺ y K⁺ en cladodios basales, aumento de Na⁺ y disminución de K⁺ en raíces y acumulación de Cl^- en ambos tipos de cladodios y raíces. El aumento en el contenido de proteínas, prolina y K⁺ alivió los efectos negativos de la salinidad, permitiendo una adecuada economía de agua, sobre todo para proteger el tejido fotosintetizador.

Responses of the cactus-pear [opuntia ficus-indica (l.) Mill.] to nacl

SUMMARY

In order to study the effect of NaCl on the physiology of Opuntia ficus-indica, the plant was cultured hydroponically at concentrations of NaCl of 0, 50, 100 and 150mol·m^-3. Growth (volume and relative growth rate), relative water content (RWC), protein, proline and ion (Na⁺, K⁺ and Cl^-) contents were determined in basal and apical cladodes and roots. Even though the plant survived all treatments, the increase in salinity affected its growth and RWC, especially at 150mol·m^-3 of NaCl. Protein content did not change in the chlorenchyma of basal cladodes, but decreased in roots, and increased in the hydrochlorenchyma of basal cladodes and chlorenchyma of apical cladodes. Proline content increased in both cladode types and roots, particularly, at the highest NaCl concentration. Accumulation of Na⁺ and K⁺ in basal cladodes, accumulation of Na⁺ and a decrease in K⁺ content in roots, and accumulation of Cl^- in both cladode types and in roots occurred as salinity increased. The higher proteins, proline and K⁺ content alleviated the negative effects generated by salinity, allowing an adequate water economy and protecting photosynthetic tissues.

Respostas da tuna [opuntia ficus-indica (l.) Mill.] Al nacl

RESUMO

Para estudar a influência do NaCl na fisiologia de Opuntia ficus-indica, a planta se cultivou hidroponicamente em concentrações de NaCl de 0, 50, 100 e 150mol·m^-3. Se determinou o crescimento (volume e taxa relativa de crescimento), conteúdo relativo de água (CRA), conteúdo de proteínas, prolina e íons (Na⁺, K⁺ e Cl^-) em cladódios basais, apicais e raízes. Mesmo quando as plantas sobreviveram em todos os tratamentos, a salinidade afetou o crescimento e o CRA, sobre tudo a 150mol·m^-3 NaCl. O conteúdo de proteínas não variou no clorênquima de cladódios basais, diminuiu em raízes, e aumentou no hidro parênquima de cladódios basais e clorênquima de cladódios apicais. Tanto no clorênquima e hidro parênquima de ambos os tipos de cladódios como em raízes, o conteúdo de prolina se incrementou, sobretudo a maior concentração de NaCl. O aumento da salinidade também induziu acumulação de Na⁺ e K⁺ em cladódios basais, o aumento de Na⁺ e diminuição de K⁺ em raízes e a acumulação de Cl^- em ambos tipos de cladódios e raízes. O aumento no conteúdo de proteínas, prolina e K⁺ aliviaram os efeitos negativos da alta salinidade???, permitindo uma adequada economia de água, sobre tudo para proteger o tecido fotossintetizador.

PALABRAS CLAVE / Cladodios / NaCl / Opuntia ficus-indica / Prolina / Salinidad /

Recibido: 12/05/2006. Modificado: 21/12/2006. Aceptado: 04/01/2007.

Introducción

La baja disponibilidad de agua ha sido uno de los principales factores selectivos en la evolución de las especies vegetales que se encuentran en las zonas semiáridas. Estas plantas han desarrollado características adaptativas tales como el metabolismo ácido crasuláceo (CAM), que incluye la apertura estomática nocturna cuando la demanda evaporativa es baja, promoviendo una alta eficiencia en el uso del agua (Lüttge, 2004). También destaca la presencia de órganos fotosintetizadores que almacenan grandes cantidades de agua por unidad de área de superficie; en éstos, el tejido almacenador de agua (hidroparénquima) y el tejido fotosintetizador (clorénquima) están muy próximos, lo que reduce la distancia para el movimiento de agua, con importantes consecuencias en las relaciones hídricas diarias de esos tejidos (Goldstein et al., 1991). Estas adaptaciones les permiten a las plantas CAM sobrevivir y contribuir significativamente a la producción de biomasa de comunidades áridas y semiáridas naturales.

Un cultivo frecuente en zonas semiáridas es Opuntia ficus-indica, una cactácea aprovechada en algunos países, principalmente México, Brasil, Chile, Italia y España, por sus cladodios y frutos, los cuales sirven de alimento para humanos y ganado (Russell, 1990; Barbera et al., 1992). Esta especie CAM tiene baja demanda hídrica y productividad anual de 47-50ton de biomasa seca por ha, lo cual excede la productividad de muchas plantas C₃ y C₄ (Nobel e Israel, 1994).

A nivel mundial el manejo agrícola en zonas semiáridas tiene un problema implícito de salinización de los suelos y tanto en la tuna como en las demás cactáceas el CAM es una adaptación a la aridez, no a las altas salinidades, lo que pudiera afectar la productividad de estas especies. En el caso particular de O. ficus-indica, concentraciones bajas de NaCl redujeron el crecimiento y se restringió la acumulación de Na⁺ en los cladodios cuando la salinidad fue incrementada, lo que llevó a concluir que el ajuste osmótico no ocurre en dicha especie bajo estrés salino (Berry y Nobel, 1985; Nerd et al., 1991). Otros trabajos demostraron que el desarrollo de las raíces y varios parámetros de crecimiento de O. ficus-indica disminuyeron con el aumento de la salinidad (Gersani et al., 1993; Murillo-Amador et al., 2001).

Algunas glicófitas y halófitas intensifican la síntesis de sustancias tales como prolina, glicinabetaina, b-alanina y manitol, entre otras, a las cuales, además de atribuírseles capacidad osmoprotectora (García et al., 1997; Yeo, 1998; Girija et al., 2002), funcionan como osmoticantes de bajo peso molecular compatibles con las estructuras proteicas y los sistemas de membranas, que disminuyen el potencial hídrico intracelular y facilitan la entrada de agua (Lüttge et al., 1993). Sin embargo, no se conoce sobre la síntesis de dichas sustancias en plantas de O. ficus-indica cuando están bajo estrés salino.

En vista de que la alta productividad y rentabilidad hacen de O. ficus-indica una especie promisoria para mejorar la economía de las áreas semiáridas costeras venezolanas, es necesario profundizar sobre la influencia del NaCl en la fisiología de este cactus y obtener mayor información para su mejor manejo en tales ambientes. Para ello, se estudió el crecimiento y otros parámetros relacionados, tales como contenido relativo de agua, acumulación de varios iones monovalentes, y especialmente el efecto sobre el contenido de proteínas y prolina y su posible relación con el ajuste osmótico.

Metodología

Material vegetal y tratamientos

Se propagaron vegetativamente cladodios de Opuntia ficus-indica (L.) Miller en una mezcla de arena-perlita-tierra de jardín (2:1:1) en el vivero del Departamento de Biología, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela. Se obtuvieron 50 cladodios, denominados cladodios basales, que fueron cultivados bajo condiciones de hidroponía en envases plásticos, con 2l de solución nutritiva Hoagland (Ross, 1974) preparada con agua de grifo y aireada constantemente con bombas para acuarios. Las plantas se mantuvieron bajo condiciones de vivero, luz natural, pH 6 ±0,5 y temperatura ambiente (30 ±2ºC).

A las tres semanas se cosecharon diez cladodios (37,3 ±12,9g de biomasa seca) para calcular la tasa relativa de crecimiento. Al resto (18,2 ±2,4; 8,0 ±0,9 y 1,9 ±0,3cm de longitud, ancho y espesor, respectivamente) les fue incrementada gradualmente la concentración de NaCl en la solución de cultivo (50mol·m^-3 cada dos días), hasta alcanzar soluciones con concentraciones finales de 0, 50, 100 y 150mol·m^-3 NaCl. Las soluciones se renovaron cada 15 días. La salinidad del medio se ajustó semanalmente, previa medición con un refractómetro manual Atago. La duración del experimento fue de 10 semanas después del establecimiento de las concentraciones salinas finales.

Se aplicó un diseño de bloques completos al azar de 4 tratamientos (0, 50, 100 y 150mol·m^-3 NaCl), 5 repeticiones y 2 plantas por unidad experimental. Además, se realizó un análisis de varianza multifactorial (Sokal y Rohlf, 1979) para determinar el efecto de la salinidad y el tiempo sobre el volumen de los cladodios basales y apicales. Los datos se analizaron mediante el paquete estadístico STATGRAPHICS plus 4,1 (Statical Graphics Corp. 1994-1999) con prueba a posteriori Student-Newman-Keuls (SNK), a un nivel de significación de a=0,05.

Crecimiento

A los 0, 30, 60 y 70 días del experimento se calculó el volumen (V) de cladodios basales y apicales (los que se formaron a partir de los cladodios basales) a partir de las mediciones de longitud (L), espesor (E) y ancho central (A), considerando a estos órganos como un elipsoide rotacional con sección transversal elíptica, para lo cual se aplicó la fórmula (Edler, 1980) V= (pLEA)/6. Para determinar la tasa relativa de crecimiento (TRC), se cosecharon diez plantas a las tres semanas de enraizados los cladodios, antes de aplicar los tratamientos y el resto al final del experimento. Las biomasas frescas y secas (secadas en horno a 80ºC por ~10 días) de las plantas fueron registradas y la TRC se calculó (Nerd et al., 1991) como TRC= (lnM₂-lnM₁)/(t₂-t₁), donde M₂ es la biomasa seca al tiempo 2 (final del experimento), M₁ es la biomasa seca al tiempo 1 (tres semanas de enraizamiento), y t₂ y t₁ son el tiempo 2 y 1 respectivamente expresado en días.

Contenido relativo de agua de los cladodios

Al final del experimento se cuantificó el contenido relativo de agua (CRA) de los cladodios basales y apicales. Para ello, entre las 7 y 8am se extrajeron tres muestras con un perforador de 1,4cm de diámetro a ambos órganos. Las muestras fueron pesadas inmediatamente para determinar su biomasa fresca (B₁) y luego se equilibraron en agua destilada por 3h en cápsulas de Petri a temperatura ambiente. Al cabo de este tiempo se pesaron de nuevo (B₂) y se secaron a 80°C hasta peso constante (BS). El CRA se calculó (Ghoulam et al., 2002) como CRA= [(B₁-BS)/(B₂-BS)]×100.

Proteínas y prolina

Extractos de clorénquima, hidroparénquima y raíces (0,1g·ml^-1) fueron centrifugados a 600g × 5min y se solubilizaron alícuotas de 0,1ml del sobrenadante, añadiéndoles 0,9ml de NaOH 0,1mol·l^-1. A las muestras así preparadas se les determinó el contenido de proteínas (mg de proteína/g de tejido fresco) por el método de Lowry et al. (1951), usando una curva estándar de seroalbúmina bovina (Sigma).

El contenido de prolina se obtuvo aplicando el método de Bates et al. (1973) como lo describen Ghoulam et al. (2002). La prolina se extrajo colocando, en tubos de ensayo alícuotas de 0,4ml del mismo sobrenadante preparado para proteínas, a las que se les adicionó 0,6ml de metanol. Luego se añadió 1ml de una mezcla de ácido acético glacial y ácido ortofosfórico 6mol·l^-1 (3:2 V/V) y 25mg de ninhidrina. Después de 1h de incubación a 100°C, los tubos se enfriaron y se les añadió 5ml de tolueno. La absorbancia de la fase superior se determinó a 528nm y el contenido de prolina se obtuvo usando una curva estándar de prolina.

Iones inorgánicos

La cuantificación del contenido de Na⁺, K⁺ y Cl^- se realizó al final del experimento para cladodios basales y apicales, y para raíces. El material seco se molió y 1g de la harina fue calcinado por 2h a 500°C. Las cenizas fueron disueltas en ácido clorhídrico 2mol·l^-1, diluidas con agua destilada caliente y filtradas con papel Whatman Nº 2. El contenido de Na⁺ y K⁺ se cuantificó con un fotómetro de emisión de llama de lectura directa Corning modelo 410. Para la cuantificación del contenido de Cl^-, 1g de la harina fue mezclado con óxido de calcio y agua antes de ser calcinado por 90min a 550°C, luego las cenizas se disolvieron en agua destilada, se filtraron y se ajustó el pH a 6,5. El Cl^- se determinó por titulación de la solución con nitrato de plata 0,05mol·l^-1 usando cromato de potasio como indicador (Chapman y Pratt, 1973).

Resultados y Discusión

Crecimiento

En general, las plantas sobrevivieron a todos los tratamientos y hubo formación de nuevos cladodios durante el período de experimentación en todas las soluciones salinas, siendo mayor en los tratamientos con 0 y 50mol·m^-3 NaCl (datos no presentados). Las plantas no mostraron síntomas visuales como clorosis, amarillamiento, necrosis, etc., observados en otras plantas tratadas con salinidad (Villafañe, 1997; Sultana et al., 2001).

El ANOVA multifactorial aplicado al volumen demostró un efecto significativo de la salinidad en los cladodios basales (Fs= 43,50; P<0,001) y apicales (Fs= 49,72; P<0,001) y del tiempo en los cladodios basales (Fs= 2,91; P<0,05) y apicales (Fs= 42,98; P<0,001). En ambos tipos de cladodios, la prueba SNK separó cada tratamiento salino en un grupo independiente (Figura 1a). En el caso del tiempo, en los cladodios basales se distinguen dos grupos parcialmente superpuestos en los días 0 y 60, con el mínimo a los 30 días y el máximo a los 70 días (Figura 1b), mientras que el cladodio apical alcanzó su máximo volumen a los 60 y 70 días (Figura 1b). El análisis reveló una interacción significativa de los factores salinidad y tiempo sobre el volumen del cladodio basal (Fs= 3,51; P<0,001) y apical (Fs= 5,47; P<0,001). A 0mol·m^-3 NaCl se observó un aumento constante del volumen en los cladodios basales. A 50mol·m^-3 NaCl se observó un leve aumento del volumen a partir del día 30, mientras que a 100 y 150mol·m^-3 hay un descenso a los 30 días, para luego ascender hasta el día 70, sin igualar los valores de las salinidades 0 y 50mol·m^-3 (Figura 1c). En los cladodios apicales hubo aumento del volumen en todas las salinidades (Figura 1d).

El bajo potencial osmótico en la solución de cultivo impuso un estrés hídrico en toda la planta (Taiz y Zeiger, 1998), ocasionando una disminución del volumen conforme aumentaba la salinidad (Figura 1a). La tendencia al aumento del volumen para el final del experimento en las plantas tratadas con NaCl (Figura 1c) sugiere adaptación de los cladodios a la salinidad. Posiblemente la síntesis y acumulación de solutos osmoticantes como la prolina (ver más adelante) ayudó a compensar la osmolaridad externa o las altas concentraciones de iones secuestrados en la vacuola (Poljakoff-Mayber et al., 1994; Ghoulam et al., 2002), permitiendo cierta movilización de agua desde el medio radical hacia los cladodios basales y de estos a los nuevos cladodios. Estos resultados indican que en O. ficus-indica hay un ajuste osmótico que permite a los cladodios la recuperación del volumen frente a un estrés salino. Esto contradice lo expuesto por Berry y Nobel (1985) y por Nerd et al. (1991), quienes concluyeron que el ajuste osmótico no ocurre en dicha especie bajo estrés salino.

Por otro lado, se ha señalado que en los nuevos cladodios podría funcionar el metabolismo fotosintético C₃ y por lo tanto su demanda hídrica, debido a la transpiración, es mayor (Lüttge, 2004; Pimienta-Barrios et al., 2002, 2005), por lo que es probable que la formación de nuevos cladodios contribuyera a la deshidratación y descenso en el volumen a los 30 días en los cladodios basales (Figura 1c).

La TRC disminuyó significativamente en los tratamientos salinos (P<0,05; Figura 2). Esta respuesta es característica de plantas sensibles a la sal y ha sido señalada en la misma especie por otros autores (Berry y Nobel, 1985; Nerd et al., 1991; Murillo-Amador et al., 2001). En el presente estudio la disminución en la TRC se debe al efecto osmótico, tóxico y/o a la inhibición en la absorción de nutrientes esenciales para la producción de materia orgánica seca, ocasionado por la sal (Yeo y Flowers, 1980) y se relaciona con la disminución en el volumen y CRA (Figuras 1 y 3, respectivamente).

Contenido relativo de agua de los cladodios

El CRA de los cladodios basales disminuyó significativamente (P<0,05; Figura 3) haciéndose más pronunciado el descenso en la salinidad de 150mol·m^-3; sin embargo, el CRA de los cladodios apicales solo fue afectado significativamente en la mayor salinidad. Esto indica una pérdida de turgencia debido a la limitada disponibilidad de agua para los procesos de expansión celular (Ghoulam et al., 2002) producto del estrés hídrico ocasionado por las sales disueltas en el medio radical, el cual generó un alto potencial osmótico que afectó el balance hídrico de la planta (Taiz y Zeiger, 1998) y explica la disminución en los parámetros de crecimiento observados en las plantas tratadas (Figuras 1, 2). La Figura 3 muestra, además, que los órganos más viejos son los que más se deshidratan, por el hecho de movilizar el agua para mantener la turgencia y el metabolismo de los órganos jóvenes (Wang et al., 1998; Herrera et al., 2000; Lüttge, 2004; Nobel, 1997; Pimienta-Barrios et al., 2002, 2005) como se señaló para el volumen (Figura 1).

Proteínas y prolina

Los niveles salinos no afectaron significativamente el contenido proteico del clorénquima de cladodios basales e hidroparénquima de cladodios apicales (P>0,05); por otra parte, el contenido de proteínas aumentó en el hidroparénquima de cladodios basales y clorénquima de cladodios apicales (P<0,05; Figura 4a, b). Las proteínas actúan como osmoprotectoras debido a que compensan las proteínas desnaturalizadas, reparan daños, previenen la integridad celular sintetizando sustancias que sirven como osmoprotectores (prolina, pinitol u otros osmolitos orgánicos), excretan iones tóxicos o previenen su entrada a las partes sensibles de la planta (Lüttge et al., 1993; García et al., 1997). El hecho que no hubiese efectos o el aumento significativo en el contenido de proteínas en dichos órganos pudo estar relacionado con las funciones mencionadas. El contenido proteico del tejido radical fue menor en los tratamientos salinos (P<0,05; Figura 4a). Quizás por estar más expuesto a la salinidad, se inhibió la síntesis y/o degradaron las proteínas (Hsiao, 1973), por lo que ese tejido debió valerse de otros mecanismos o de la síntesis de otros compuestos osmoticantes u osmoprotectores para aliviar el daño y permitir la entrada de agua.

El incremento de la salinidad aumentó el contenido de prolina del clorénquima e hidroparénquima de ambos tipos de cladodios y de raíces, principalmente a las dos concentraciones mayores (P<0,05; Figura 4c, d). El aumento en el contenido de prolina es una respuesta general a los cambios en el potencial osmótico externo, como se ha demostrado en plantas con metabolismo fotosintético C₃ tales como Vigna mungo (Ashraf, 1989), Cicer arietinum (Soussi et al., 1998), V. unguiculata (Silveira et al., 2001) y Arachis hypogaea (Girija et al., 2002), y en plantas con metabolismo fotosintético C₄, entre ellas Sorghum bicolor (Colmer et al., 1996). En O. ficus-indica, una planta CAM, opera la misma respuesta cuando la salinidad aumenta.

Al igual que en muchas plantas, el incremento en el contenido de prolina pudo deberse a la síntesis de novo (Hsiao, 1973; Yeo, 1998; Girija et al., 2002), disminución en la tasa de síntesis de proteínas (particularmente la disminución mostrada en el tejido radical; Figura 4a) y/o degradación de proteínas ricas en prolina (Stewart y Lee, 1974). Incrementos en el contenido de prolina previenen la entrada de iones tóxicos a los tejidos y/o mantienen el funcionamiento de las bombas necesarias para excluir el exceso de NaCl, evitando así la inhibición enzimática (García et al., 1997).

La prolina, además, sirve como soluto citoplásmico compatible que compensa osmóticamente los iones secuestrados en la vacuola o la osmolaridad externa (Poljakoff-Mayber et al., 1994; Ghoulam et al., 2002), permitiendo la movilización de agua desde el medio radical hacia el interior de las raíces y/o desde el hidroparénquima hacia el clorénquima, lo que puede tener importantes consecuencias en el mantenimiento de la turgencia y la actividad metabólica del tejido fotosintetizador en plantas CAM (Goldstein et al., 1991; Herrera et al., 2000; Mondragón-Jacobo et al., 2001; Pimienta-Barrios et al., 2002). De esa manera las proteínas del tejido clorenquimático fueron protegidas del efecto del NaCl (Figura 4a, b).

Iones inorgánicos

Las raíces de O. ficus-indica bajo estrés salino tienen una alta permeabilidad al Na⁺ y Cl^- (Figura 5). Esto demuestra que el NaCl pudo haber afectado al nivel de bombas de exclusión de iones y propiciar su ingreso a los tejidos (Jefferies, 1981; Nerd et al., 1991; Fernández-García et al., 2004). También se evidencia que los mecanismos señalados para otras plantas (Jefferies, 1981) que operan al nivel del xilema e impiden que tales iones pasen y se acumulen en la parte aérea, fueron insuficientes. Aun así, el exceso de Na⁺ trasladado se compartimentalizó en los órganos maduros (cladodios basales) y no pasó a los más jóvenes (cladodios apicales) que son órganos en crecimiento; además, dicho exceso quizás estuvo restringido a las células hidroparenquimáticas por lo que se protegió al clorénquima del estrés salino. Sin embargo, debido a los cambios del estatus hídrico e iónico en las células (Marschner, 1995; Sultana et al., 2001) ocasionado por el NaCl, el volumen, TRC, CRA y contenido proteico radical disminuyeron (Figuras 1, 2, 3, 4a).

El incremento en el contenido de K⁺ de los cladodios basales fue producto de un efecto de concentración debido a la deshidratación del tallo inducida por la salinidad y/o a que el K⁺ que ingresó a las plantas tratadas fue inmediatamente translocado a dichos órganos (Nobel et al., 1984; Marschner, 1995) para ser utilizado en el balance osmótico necesario para la apertura y cierre estomático, en la síntesis de proteínas, y en la activación de enzimas involucradas en la respiración y fotosíntesis (Marschner, 1995; Taiz y Zeiger, 1998; Sultana et al., 2001). La disminución en el contenido de K⁺ en las raíces pudiera indicar que sus funciones osmoticantes a este nivel fueron sustituidas por el Na⁺ (Marschner, 1995) y/o la prolina, como se demostró (Figura 5). La disminución del K⁺ también pudo haber llevado al descenso en el contenido de proteínas y aumento de prolina en las raíces, ya que bajo deficiencia de este ion, la síntesis de proteínas disminuye y se acumulan compuestos nitrogenados solubles tales como aminoácidos, aminas y nitratos (Marschner, 1995).

Estos resultados indican que aun cuando en O. ficus-indica expuesta al NaCl se reduce el desarrollo y se acumulan Na⁺ y Cl^-, la planta es capaz de cierto ajuste osmótico, para lo cual acumula prolina y K⁺ que les sirven como osmoticantes u osmoprotectores, sobre todo al nivel del clorénquima, con lo que logra aliviar los efectos del estrés salino. Sin embargo, se requieren futuros estudios de campo para verificar la respuesta de esta especie a la salinidad, ya que en el período de sequía, las plantas pudieran sufrir los efectos adversos de la salinidad, pero en el período de lluvias las sales del suelo se diluyen y en ese momento la tuna pudiera aumentar su crecimiento.

Conclusiones

Opuntia ficus-indica, cultivada hidropónicamente, sobrevivió a los tratamientos ensayados, aunque su crecimiento fue afectado por la salinidad. El contenido relativo de agua de cladodios basales y apicales disminuyó significativamente, sobre todo a 150mol·m^-3 de NaCl. El contenido proteico de plantas tratadas se redujo en las raíces, no cambió en el clorénquima de cladodios basales y aumentó en el hidroparénquima de cladodios basales y en el clorénquima de cladodios apicales. Tanto en clorénquima e hidroparénquima de ambos tipos de cladodios como en raíces, el contenido de prolina incrementó con el aumento de la salinidad, principalmente a las dos concentraciones mayores. El incremento de la salinidad ocasionó acumulación de Na⁺ y K⁺ en cladodios basales, aumento de Na⁺ y disminución de K⁺ en raíces, y acumulación de Cl^- en ambos tipos de cladodios y raíces. Los efectos adversos producidos por los niveles salinos utilizados pueden ser aliviados o sobrellevados por O. ficus-indica, ya que posee cierto ajuste osmótico al acumular prolina y K⁺ lo cual ayuda a mantener las relaciones hídricas, sobre todo para proteger el tejido fotosintetizador.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la colaboración de Wilmer Sánchez y Julio Armas de la Universidad de Oriente (UDO), Venezuela, y al Consejo de Investigación de la UDO por el apoyo financiero.

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