TASA DE CRECIMIENTO EN LARVAS DE Sardinella aurita VALENCIENNES, 1847 (PISCES: CLUPEIDAE) DEL MORRO DE PUERTO SANTO, VENEZUELA

María Alejandra Balza, Mairin Lemus y Baumar Marín

María Alejandra Balza. M.Sc. en Biología Aplicada, Universidad de Oriente (UDO). Profesor, UDO, Cumaná, Venezuela. e-mail: malebalza@yahoo.com

Mairin Lemus. Doctor en Ciencias Biológicas, Universidad Simón Bolívar. Profesor, UDO, Cumaná, Venezuela. Dirección: Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente. Apartado 245. Cumaná, Venezuela. e-mail: mlemus@sucre.udo.edu.ve

Baumar Marín. Ph.D. en Biología, University of Laval, Canadá. Profesor, Instituto Oceanográfico de Venezuela (IOV-UDO). e-mail: bmarin@sucre.udo.edu.ve

RESUMEN

Se analizó y relacionó los cambios diarios en la microestructura de anillos de crecimiento de los otolitos sagitta de larvas de Sardinella aurita con el crecimiento somático y bioquímico. El crecimiento somático fue expresado como longitud/edad y el crecimiento bioquímico con la relación ARN/ADN (Bulow, 1970). Se determinó la edad y el crecimiento en 221 larvas colectadas en el Morro de Puerto Santo, Venezuela, mediante análisis de los incrementos diarios en los otolitos sagitta y los caracteres morfométricos. Los ácidos nucleicos y la relación ARN/ADN se determinaron por fluorescencia. La estructura de tallas de las larvas estuvo comprendida entre 2,2 y 17mm LS para las edades de 1 a 23 días. El aumento de talla (longitud estándar, LS en mm) en función de la edad está representado por LS= 2,76+0,60×edad (r²= 0,83; P<0,001). Las larvas presentaron una tasa de crecimiento instantáneo y una tasa de crecimiento retrocalculada de 0,60 y 0,69mm/día, respectivamente. Los niveles promedio de los ácidos nucleicos fueron de ARN/larva= 1,53 µg y ADN/larva= 0,62µg, y ARN/ADN= 2,61. Se encontró una estrecha relación entre la tasa de crecimiento de los otolitos sagitta y el cociente ARN/ADN (r²= 0,83; P<0,001). Los parámetros calculados de crecimiento larval de S. aurita están dentro de los intervalos registrados para la especie y para otros clupeidos en distintas latitudes.

GROWTH RATE OF Sardinella aurita VALENCIENNES, 1847 (PISCES: CLUPEIDAE) larvae in MORRO DE PUERTO SANTO, VENEZUELA

SUMMARY

Daily changes in the microestructure of the sagitta otolith growth rings of Sardinella aurita larvae were related to somatic and biochemical growth. Somatic and biochemical growth were expressed as length/age and RNA/DNA ratio, respectively. Age and the growth of 221 sardine larvae from Morro de Puerto Santo, Venezuela were estimated measuring daily increments in sagitta otoliths and morfometric characters. The nucleic acids and the RNA/DNA ratio were determined by fluorescence. The larval size structure from days 1 to 23 ranged from 2.2 to 17.0mm LS. The increase in size (SL, standard length in mm) as a function of age is expressed by LS= 2.76+0.60×age (r²= 0.83; P<0.001). Larval growth rate and back-calculated growth rate were 0.60 and 0.69mm/day, respectively. The average levels of nucleic acids were RNA/larvae= 1.53µg and DNA/larvae= 0.62µg, while RNA/DNA= 2.61. A highly significant relationship between growth rate and RNA/DNA ratio was found in the sagitta otoliths (r²= 0.83; P<0.001). The larval growth estimated parameters for S. aurita in this study were within the range registered for this species and for other clupeids in different latitudes.

TAXA DE CRESCIMENTO EM LARVAS DE Sardinella aurita VALENCIENNES, 1847 (PISCES: CLUPEIDAE) DO MORRO DE PUERTO SANTO, VENEZUELA

RESUMO

Analisaram-se e relacionaram-se as mudanças diárias na microestrutura de anéis de crescimento dos otólitos sagitta de larvas de Sardinella aurita com o crescimento somático e bioquímico. O crescimento somático foi expressado como longitude/idade e o crescimento bioquímico com a relação ARN/ADN (Bulow, 1970). Determinaram-se a idade e o crescimento em 221 larvas coletadas no Morro de Puerto Santo, Venezuela, mediante análise dos incrementos diários nos otólitos sagitta e os caracteres morfométricos. Os ácidos nucléicos e a relação ARN/ADN foram determinados por fluorescência. A estrutura de tamanhos das larvas esteve compreendida entre 2,2 e 17 mm LS para as idades de 1 a 23 dias. O aumento de tamanho (longitude estándar, LS em mm) em função da idade está representado por LS= 2,76+0,60×idade (r²= 0,83; P<0,001). As larvas apresentaram uma taxa de crescimento instantâneo e uma taxa de crescimento retro calculada de 0,60 e 0,69 mm/dia, respectivamente. Os níveis médios dos ácidos nucléicos foram de ARN/larva= 1,53 µg e ADN/larva= 0,62µg, e ARN/ADN= 2,61. Encontrou-se uma estreita relação entre a taxa de crescimento dos otólitos sagitta e o cociente ARN/ADN (r²= 0,83; P<0,001). Os parâmetros calculados de crescimento larval de S. aurita estão dentro dos intervalos registrados para a espécie e para outros clupeídeos em distintas latitudes.

PALABRAS CLAVE / Crecimiento de Peces / Larvas de Peces / Peces / Sardina / Sardinella aurita /

Recibido: 31/03/2006. Modificado: 14/02/2007. Aceptado: 16/03/2007.

Introducción

La información acerca de la edad constituye la base de los cálculos de tasas de crecimiento, tasas de mortalidad y productividad, las cuales están entre las principales variables biológicas influenciadas por la edad (Campana, 2001). Así, cálculos simples como el de las tasas de crecimiento, o complejos como los análisis de poblaciones virtuales, requieren datos sobre la edad de los individuos.

La técnica del incremento diario como medio de estimación de la edad diaria en peces fue desarrollada a comienzos de los 70 y ha ganado amplia aceptación durante los últimos 30 años. Pannella (1971) observó por primera vez aproximadamente 360 incrementos concéntricos finos dentro del annulus de otolitos de peces de aguas templadas y posteriormente en peces tropicales adultos (Pannella, 1974), demostrando que la formación de estos anillos diarios ocurre regularmente en dichos peces. Asimismo, la técnica de retrocálculo ha sido usada para estimar la tasa de crecimiento (Campana y Neilson, 1985; Szedlmayer, 1998).

Otra forma de determinar el crecimiento en peces es a través de la relación ARN/ADN (Bulow, 1970). Las concentraciones de ARN varían ampliamente y dependen de la tasa metabólica del tejido y de la condición fisiológica del organismo, mientras que los niveles de ADN por lo general son bastante constantes y puede ser usado como índice de número de células, en cada tejido en particular. De allí que la relación ARN/ADN sea utilizada como indicador de tasa de crecimiento y condición nutricional en larvas de peces criados en laboratorio o colectados en el campo (Mathers et al., 1994; Buckley et al., 1999; Gil et al., 2003).

La sardina es reconocida como una especie de gran importancia ecológica, ya que representa uno de los eslabones de la trama trófica. Tiene gran importancia socioeconómica en el oriente venezolano, debido a que la pesca de la sardina es una de las actividades económicas más importantes en la región. Considerando su importancia, y en virtud de las fluctuaciones que presenta la especie en relación a factores ambientales y la actividad pesquera (Freon y Mendoza, 2003; Alfredo Gómez comunicación personal), los cuales inciden en el tamaño y balance de la dinámica de la población (Conover y Munch, 2002), se consideró pertinente establecer la relación entre el crecimiento somático y el crecimiento bioquímico, este último expresado en la relación ARN/ADN. Con ello se aspira a un mejor entendimiento del ciclo de vida de la especie, aspecto básico en cualquier programa de administración y manejo de recursos pesqueros. En este estudio se relacionaron los cambios diarios en la microestructura de los anillos de crecimiento en los otolitos sagitta de larvas silvestres de la sardina Sardinella aurita con su cociente ARN/ADN y su crecimiento somático.

Materiales y Métodos

Se colectaron muestras de ictioplancton en las costas del Morro de Puerto Santo, Venezuela (10º42’N, 63º10’O). Para la captura de las larvas se empleó una red estándar de abertura de malla de 0,55mm para ictioplancton y diámetro de boca de 50cm. Los muestreos se realizaron desde septiembre hasta noviembre de 2003, siendo este el período de más alta estabilidad ambiental para el nororiente de Venezuela, por una menor turbulencia marina y un menor efecto del viento en la columna de agua (Müller-Karger et al., 1989). Se efectuaron lances diurnos desde una embarcación de 12m de eslora, con arrastres oblicuos a velocidad de ~2 nudos, desde 10m de profundidad. Las muestras de ictioplancton fueron fijadas en etanol 95% según De Donato et al. (2005). Las temperaturas superficiales registradas durante las fechas de las colectas fueron obtenidas de imágenes satelitales suministradas por el servicio del Centro de Procesamiento Digital de Imágenes (CPDI; INTECMAR-USB; Proyecto Cariaco, 2004).

La separación de larvas de S. aurita se efectuó con micropipetas según los patrones de identificación descritos por Fage (1920) y Ditty et al. (1994), donde las características descritas permiten diferenciar las larvas (<10mm) de las postlarvas (10-15mm) y juveniles (>15mm). Se realizaron las siguientes mediciones corporales de las larvas de sardina, todas en mm: longitud total (LT) longitud estándar (LS) desde el extremo del hocico hasta el extremo distal del notocordio, altura (A) desde el borde post-cefálico hasta el borde ventral del cuerpo, y el diámetro del ojo (DO). Se obvia el efecto de encogimiento por el etanol por ser, en general, equivalente en todos los estadios (Gutiérrez, 2000). Las mediciones se efectuaron con un micrómetro ocular en un estereomicroscopio Leica M275. Para cada medida se calculó el intervalo de confianza según Sokal y Rohlf (1997).

La extracción de los otolitos sagitta se llevó acabo de acuerdo a Secor et al. (1992). La larva fue colocada en una lámina portaobjeto con una gota de agua para evitar que se seque al evaporar el alcohol. Seguidamente se posicionó en la platina del estéreomicroscopio. Esto permitió observar los otolitos como dos puntos blancos brillantes (refringentes), utilizando luz transmitida. Una vez localizados los otolitos en la cápsula ótica, se procedió a su extracción con pinzas y agujas de disección, lacerando la cápsula. El par de otolitos fueron fijados en bálsamo de Canadá a láminas de portaobjetos y se observaron bajo diferentes aumentos utilizando un microscopio Zeiss modelo 872E. Los otolitos fueron medidos con un micrómetro ocular y fotografiados con una cámara tipo CCD, ambos adaptados al microscopio. Adicionalmente, se observó el incremento de los anillos de crecimiento diario y el ancho de los mismos en cada otolito preparado. Los incrementos fueron contados a partir de la marca de eclosión descrita para esta especie por Balza y Marín (2000). La edad de las larvas se estableció según el número de anillos contados en los otolitos, basado en una frecuencia de formación diaria en los mismos determinada previamente para esta especie (Balza y Marín, 2006).

La tasa de crecimiento individual (G) fue calculada al relacionar la longitud estándar (LS) de las larvas con la edad (E) en días, debido a que el número de líneas de crecimiento en los otolitos es igual al número de días de vida del ejemplar (Balza, 2004). Por consiguiente, la pendiente (b) de la ecuación LS= a+bE representa la tasa de crecimiento promedio de los individuos (mm/día). La tasa de crecimiento retrocalculada (G_retro) se obtuvo de la aplicación de la ecuación de la relación LS vs diámetro del otolito (Ot), la que se empleó considerando que el tamaño del otolito en estos peces es proporcional al tamaño de la larva (Thorrold y Williams, 1989; Neuman et al., 2001). El uso de la ecuación resultante LS= a+bOt permitió estimar las longitudes estándar pretéritas o retrocalculadas (LS_retro) a partir del diámetro de los otolitos (Ot), necesarias para establecer la relación existente entre LS_retro y E. La pendiente de la ecuación resultante LS_retro= a+bE representó la tasa de crecimiento retrocalculada. Así, cada otolito analizado permite determinar la tasa G_retro para cada uno de los días previos a la fecha de captura del ejemplar.

La determinación de la relación ARN/ADN se realizó con el método de Caldarone y Buckley (1991), modificado por Canino y Caldarone (1995). Las muestras fueron tratadas con 100μl de solución de sarcosina (N-lauroysarcosina) 1% preparada con buffer TRIS-EDTA (5,0mM TRIS-HCl; 0,5mM EDTA; pH 7,5). Las muestras fueron incubadas por 1h a temperatura ambiente y seguidamente se añadió 900μl de buffer. Para el análisis del ARN se utilizó bromuro de etidio y para el ADN se utilizó Hoechst 33258. Las lecturas se realizaron en fluorómetro digital Sequoia-Turner Corporation Modelo 450, usando excitación a 360nm para ambos colorantes; la emisión fue medida a 450nm para el Hoechst y 585nm para el bromuro de etidio, utilizando los filtros Turner P/N 45F01-23, SC450 y SC585.

Se prepararon estándares de ARN (Sigma Chemical, EEUU, Type IV-Calf liver) a concentraciones entre 0,065 y 8,0μg/ml y para el ADN ((Boehringer-Mannheim, EEUU, high molecular weight, Calf thymus) en un rango desde 0,0156 a 2,0μg/ml. Adicionalmente, aplicando la ley de Lambert y Beer, se hicieron las respectivas curvas de calibración, determinándose las concentraciones de ARN y ADN.

Se realizaron análisis de correlación y regresión (Sokal y Rohlf, 1997) para establecer las relaciones morfométricas de las variables medidas en las larvas (LT, LS, A y O), el diámetro del otolito, la edad y la relación ARN/ADN, revisando previamente la normalidad a los datos. Los promedios de estas medidas son presentados con su intervalo de confianza (IC).

Resultados

El análisis de los caracteres morfométricos seleccionados para 221 larvas de Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) colectadas en el Morro de Puerto Santo presentaron una LS promedio de 5,64mm (IC ±0,33; a= 0,05), con el intervalo de tallas 2,2-17,0mm LS (Tabla I). El promedio de edad se estableció en 5,04 ±2,92 días (IC= ±0,36; a=0,05). Los intervalos de temperatura del agua fueron 23,5-25,8ºC en la época de muestreo.

Los análisis de regresión y correlación aplicados entre las variables morfométricas de las larvas (Tabla II) fueron altamente significativas (p<0,001). Los mejores ajustes de los análisis de correlación se obtuvieron de las relaciones entre las longitudes total y estándar con la altura (r= 0,86 en ambos casos).

Las relaciones de las variables morfométricas LT, LS y A con Ot se ajustaron a un modelo de regresión lineal (Tabla II). Sin embargo, la relación DO vs Ot presentó una relación muy débil con respecto a las anteriores relaciones (r²= 0,01), mientras que el mejor ajuste al modelo se observó en la relación LS vs Ot (r²= 0,74).

La relación entre las variables LT, LS, A y Ot con la edad se ajustaron a un modelo de regresión lineal (Tabla II) y resultaron altamente significativas (p<0,001). Así mismo se observó una estrecha relación entre LS vs E (r²= 0,77; p<0,001). Con las relaciones LS vs E se determinó el crecimiento en longitud como una función de la edad en las larvas silvestres de S. aurita, representado por un modelo lineal (Figura 1a). La tasa de crecimiento promedio de las larvas analizadas fue 0,60mm/día y la tasa de crecimiento retrocalculada promedio fue 0,69mm/día (Figura 1b).

En los primeros siete u ocho días de vida de la larva se observó una notable variación en el ancho (en μm) de los incrementos de crecimiento diarios en los otolitos sagitta (Figura 2a, b). Solo para el tercer incremento del otolito sagitta se observó una reducción en el ancho promedio.

El resumen estadístico de las concentraciones promedio de los ácidos nucleicos y la relación ARN/ADN en larvas de sardina se presentan en la Tabla III. Ambos se relacionaron con LS y E de las larvas en estudio. Dichas relaciones presentaron los mejores ajustes en las relaciones entre los ácidos nucleicos y LS con E, no así con la relación ARN/ADN (Tabla IV).

La relación entre las tasas de crecimiento somático retrocalculadas (G_retro) y la tasa ARN/ADN de larvas de sardina (Figura 1c) fue altamente significativa (r²= 0,83; p<0,001).

Discusión

La combinación del método bioquímico y el estudio del crecimiento de la microestructura del otolito han sido empleados como indicadores de la historia del crecimiento larval (Clemmesen, 1994; Rossi-Wongtschowski et al., 2003). En consecuencia, el estudio del crecimiento somático, los anillos de crecimiento diario en los otolitos y la relación ARN/ADN en los primeros estadios de desarrollo de la S. aurita, son un requisito potencial para la evaluación de predicciones de supervivencia de los stock sardineros.

En el presente estudio se determinó que los caracteres morfométricos evaluados en larvas de la sardina del Morro de Puerto Santo con edades comprendidas entre 1 y 23 días de vida presentaron valores similares a los registrados para la misma especie y para igual margen de edades en otras localidades (Ditty et al., 1994; Balza et al., 2001; Ramírez, 2002). Sin embargo, las poblaciones de S. aurita genéticamente homogéneas pueden presentar variabilidad morfométrica, la cual es principalmente evidenciada en larvas de esta especie (Kinsey et al., 1994). Dicha variabilidad morfométrica puede deberse a la ausencia de diferencias genéticas en poblaciones separadas y a la aparente plasticidad ontogenética de la forma del cuerpo, así como también, a diferencias ambientales entre las localidades.

La tasa de crecimiento obtenida en esta investigación (0,60mm/día) fue inferior a las tasas de crecimiento reportadas por Ramírez (2002) para la Isla de Margarita (1,07mm/día) y para Mochima (0,97mm/día). Se puede explicar la diferencia de tasas de crecimiento por las diferencias en las épocas de muestreo, dado que los muestreos fueron realizados durante la época de poca productividad primaria (octubre-noviembre) y los de Ramírez (2002) en períodos de alta productividad primaria (surgencia). La productividad primaria es un factor determinante en la tasa de crecimiento de los peces, así como los factores ambientales mencionados, los cuales son causantes de la variabilidad de las tasas de crecimiento en clupeidos (Gaughan et al., 2001).

La variabilidad de las tasas de crecimiento ha sido evidenciada en diferentes medios y periodos según donde habite la especie. Un ejemplo de esta variabilidad de las tasas de crecimiento es la reportada para larvas de Sardinops melanostictus en Japón donde puede variar de 0,40mm/día a 0,85mm/día (Watanabe y Kuroki, 1997). Igualmente, la tasa de crecimiento de larvas de Clupea harengus en EEUU fue de 0,30mm/día (Bolz y Burns, 1996), mientras que en Noruega fue de 0,42mm/día (Fox et al., 2003). Asimismo, en larvas de Sardinops sagax, la tasa de crecimiento puede variar de 0,29mm/día a 0,85mm/día a nivel mundial (Gaughan et al., 2001), lo que se considera consecuencia de los niveles de productividad primaria en diferentes latitudes.

Los registros de la validación sobre la relación entre el crecimiento somático y los incrementos de crecimiento diario en los otolitos, sirven de base para usar el ancho de los incrementos como una medida de la tasa de crecimiento somático (Secor y Dean, 1989; Campana y Thorrold, 2001). Esto permite que la relación entre el radio del otolito y la longitud estándar de los peces pueda ser expresada por una fórmula alométrica en el estadio larval (Watanabe y Kuroki, 1997). Las relaciones entre las variables morfométricas y el diámetro del otolito (Ot) demostraron una relativa correspondencia entre la talla corporal y el Ot, como normalmente se esperaría, puesto que la talla de dos partes cualesquiera del cuerpo de un organismo tienden a correlacionarse por el simple hecho de que ambas están creciendo (Cock, 1966; Shea, 1985).

La ecuación de crecimiento retrocalculado determinada en las larvas de S. aurita capturadas en el campo indicó una LS de eclosión de 2,76mm. No obstante, en estudios previos realizados por Balza et al. (2001) reportan una talla de eclosión de 3,77mm para la misma especie, en condiciones de laboratorio, de embriones colectados en las cercanías de la Isla de Cubagua (Venezuela). Los autores compararon esta talla de eclosión con la presentada en otras localidades (Golfo de México) para la misma especie, de 2,5mm LS (Houde y Forè, 1973; Ditty et al., 1994), y atribuyen la diferencia en la talla de eclosión a una posible diferencia latitudinal. En el presente estudio se consideró que la talla de eclosión retrocalculada representa la talla de eclosión real de la especie para esta área geográfica y durante el período de mayor estabilidad ambiental y poca productividad biológica. La tasa de crecimiento retrocalculada (0,69mm/día) también fue inferior a la registrada por Ramírez (2002) de 0,99mm/día. Se pueden considerar los factores nombrados arriba como los factores determinantes de variabilidad de la tasa de crecimiento larval, tal como lo son la temperatura y bajos suministros de alimento (Secor y Dean, 1989; Gaughan et al., 2001), los cuales afectan las etapas de crecimiento larval a causa de una mayor vulnerabilidad a los cambios ambientales.

Las variaciones en el ancho de los incrementos tienden generalmente a aumentar con la edad (Thorrold y Williams, 1989), pero puede disminuir por algún cambió en su metabolismo, hábitat, primera alimentación, etc. (Wilson y McCormick, 1999). Lo anterior fue evidenciado en este estudio al observar un decrecimiento entre el segundo y tercer anillo durante los primeros días de vida. Esta disminución en el ancho de los incrementos se asemeja a la disminución en la longitud estándar evidenciada entre el segundo y tercer día de vida de larvas de S. aurita criadas en condiciones de laboratorio (Balza et al., 2001). Varios factores deben ser tomados en consideración para explicar este fenómeno. Durante el proceso de preflexión del notocordio puede ocurrir una disminución de la talla, o mientras ocurre la transformación de larva a postlarva (Ditty et al., 1994; Van Der Lingen, 1994), debido a que cambios relativamente pequeños que preceden a la transformación, durante la preflexión del notocordio, reducen las medidas del cuerpo por elevación del mismo. Para la realización de estos procesos pudiera estar ocurriendo un mayor gasto energético que puede ser registrado por los microincrementos en los otolitos de S. aurita. Armstrong et al. (2004) señalan que cambios en la tasa metabólica basal de los organismos pueden ser registrados en el ancho de los microincrementos de los otolitos. Además, al tercer día de vida de las larvas de S. aurita en condiciones de laboratorio finaliza la reabsorción del saco vitelino y ocurría la pigmentación ocular, eventos que podrían explicar el fenómeno descrito, considerando que estos eventos son indicadores del comienzo de la alimentación exógena (Ditty et al., 1994; Balza et al., 2001).

Por otra parte, los promedios de los ácidos nucleicos y la relación ARN/ADN en las larvas de sardina se ubican dentro de los intervalos señalados para larvas clupeidos de tallas similares. En larvas de 4 a 17mm LS de Clupea pallasi se determinaron valores de 1,34 a 4,4 para la relación ARN/ADN (McGurk et al., 1992) y larvas de Sardinella brasiliensis de intervalo de talla igual presentaron valores ARN/ADN de 1 a 4 (Rossi-Wongtschowski et al., 2003).

La relación entre la tasa de crecimiento somático retrocalculado por los otolitos y la relación ARN/ADN demostró que esta herramienta bioquímica puede ser utilizada para estimaciones de la tasa de crecimiento instantáneo en S. aurita. El hecho que estos dos índices tengan una correlación altamente significativa posibilita realizar estudios y análisis de la condición de crecimiento de un rubro tan importante para la región oriental venezolana como lo es la sardina. Además, podrían utilizarse como un índice de uso rutinario en la evaluación de tasas de crecimiento en peces, indicativo de la fuerza de estos dos índices en la ponderación del crecimiento individual.

La selectividad ocasionada por las pesquerías pudiera favorecer genotipos con retardo en el crecimiento, maduración a edad temprana u otros cambios que disminuyan la productividad de la población, tal como lo refieren Conover y Munch (2002). De allí la necesidad de evaluar constantemente las tasas de crecimiento en los estadios iniciales para estimar la productividad de la población. Para ello, se considera que el análisis microestructural de los incrementos en los otolitos sagitta de larvas de S. aurita es un buen indicador del crecimiento somático en esta especie, a la par que el crecimiento somático aquí estudiado presentó una buena correlación con el crecimiento bioquímico. Esta relación es una evidencia clara para el uso de una nueva herramienta en estudios de crecimiento en peces marinos como la sardina.

Conclusiones

La tasa de crecimiento para larvas de Sardinella aurita del Morro de Puerto Santo se estableció en 0,60mm/día y la tasa de crecimiento retrocalculada en 0,69mm/día. Las tasa de crecimiento retrocalculada y la relación ARN/ADN mostraron una correlación altamente significativa para larvas de S. aurita. Las variaciones diarias en el ancho de los incrementos en los otolitos sagitta de larvas de S. aurita refleja los cambios en el crecimiento somático.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo de Investigación de la Universidad de Oriente y a Ángel Antón y Janet Antón, del laboratorio de Ecofisiología del IOV-UDO, a Brightdoom Márquez y Alexander Barrios, del laboratorio de Zooplancton IOV-UDO y al Centro de Procesamiento de Imágenes, Universidad Simón Bolívar.

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