SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.32 número8Aislamiento y evaluación de bacterias fijadoras de nitrógeno y disolventes de fosfatos en la promoción del crecimiento de la lechuga (Lactuca sativa L.) índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

Links relacionados

Compartir


Interciencia

versión impresa ISSN 0378-1844

INCI v.32 n.8 Caracas ago. 2007

 

EVALUACIÓN DE ESPECIES FORRAJERAS EN AMÉRICA TROPICAL, AVANCES O STATUS QUO

Adrián Raymundo Quero Carrillo, Javier Francisco Enríquez Quiroz y Leonor Miranda Jiménez

Adrián Raymundo Quero Carrillo. Ingeniero Agrónomo Zootecnista, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, México. M.Sc., Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas (COLPOS-CA), México. Ph.D., Texas A&M University, EEUU. Profesor Investigador, COLPOS-CA, México. Dirección: Agustín de Iturbide, Nº 73, Salinas de Hidalgo, San Luis Potosí, México. e-mail: queroadrian@colpos.mx

Javier Francisco Enríquez Quiroz. Ingeniero Agrónomo Fitotecnista, Universidad de Guadalajara, México. M.Sc., y Doctor, COLPOS-CA, México. Investigador Titular. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Cotaxtla. Cd. Isla, Veracruz, México. e-mail: quiroz_jf@yahoo.com.mx

Leonor Miranda Jiménez. Médico Veterinario Zootecnista, Universidad Autónoma del Estado de México. M.Sc., COLPOS-CA, México. Estudiante doctoral, Universidad de Montreal, Canadá. e-mail: lmj12@excite.com

RESUMEN

La producción extensiva de ganado en pastoreo afecta marcadamente los ecosistemas tropicales y áridos; además de ser antigua y de gran arraigo, su persistencia es segura en un futuro mediato como consecuencia del comportamiento del mercado, por lo que tiene cabida el mejoramiento de las áreas bajo pastoreo. Los recursos forrajeros en México y Latinoamérica adolecen de un esquema de utilización adecuado. Para la mayoría de los productores, las gramíneas para pastoreo surgen como una moda cuando hay necesidad de mejorar el agostadero o pastizal, sin conocimiento de los atributos de la especie de interés, su origen o estirpe, y sin una caracterización adecuada. Ello ha generado dependencia en la importación de variedades y especies, así como gastos de recursos económicos y humanos. En este ensayo se discute la importancia de revalorar la utilización adecuada de recursos genéticos de las especies forrajeras de mayor impacto en la región y, junto a una tecnología de pastoreo adecuada, alcanzar alternativas viables a corto plazo y de bajo costo para impulsar la industria ganadera de producción en pastoreo, respetando al ecosistema y promoviendo su mejor condición. Avances tales como aprovisionamiento de recursos genéticos, tipos reproductivos y su manejo, y selección por marcadores moleculares, entre otros, ofrecen expectativas para incrementar la productividad y conservar áreas naturales no perturbadas en zonas de pastoreo. El desafío es reflexionar acerca de las metodologías actuales de investigación en forrajes y lograr avances en las especies relevantes, con aprovechamiento adecuado de recursos y mayor impacto de especies silvestres con estructura genómica intacta.

FORAGE SPECIES EVALUATION IN TROPICAL AMERICA, ADVANCEMENT OR STATUS QUO

SUMMARY

Extensive grazing animal production is an important activity and greatly influences tropical and arid ecosystems; besides being an ancient human productive activity its persistence is ensured in the future as a result of market behavior. Hence, this activity must be developed under productive and ecological efficient schemes, promoting both ecological health and improvement of grazing areas. Traditionally, forage resources in Mexico and Latin America have lacked efficient utilization schemes. For cattlemen, grazing forages become fashionable when faced with the need for prairie or rangeland improvement, with poor knowledge about the chosen species attributes, its origin or pedigree. This has led to dependence on imports of forage varieties and species, generating both monetary and human resources expenses. The importance of revaluating the use of forage species genetic resources with sound impact for the region is pointed out and, together with better grazing practices and technology, it constitutes the short term-low cost alternative to stimulate the productivity and stability of the grazing industry, preserving or even improving the ecosystem. Advances such as genetic resource collection, reproductive systems and their management, and molecular marker techniques, among others, offer opportunities to increase the grazing industry productivity and the ecological sustainability, reducing the pressure on non-disturbed areas. The challenge is to review current forage research and methodologies, and to improve the systematic evaluation of relevant and useful forage species that remain genetically unaltered.

AVALIAÇÃO DE ESPÉCIES FORRAGEIRAS NA AMÈRICA TROPICAL, AVANÇOS OU STATU QUO

RESUMO

A produção extensiva de gado em pastoreio afeta marcadamente os ecossistemas tropicais e áridos; além de ser antiga e de grande arraigo, sua persistência é segura em um futuro mediato como conseqüência do comportamento do mercado, pelo que é bem vindo o melhoramento das áreas sob pastoreio. Os recursos forrageiros no México e na América Latina carecem de um esquema de utilização adequado. Para a maioria dos produtores, as gramíneas para pastoreio surgem como uma moda quando há necessidade de melhorar o refúgio de verão ou pastagem, sem conhecimento dos atributos da espécie de interesse, sua origem ou estirpe, e sem uma caracterização adequada. Isto tem gerado dependência na importação de variedades e espécies, assim como gastos de recursos econômicos e humanos. Neste ensaio se discute a importância de revalorizar a utilização adequada de recursos genéticos das espécies forrageiras de maior impacto na região e, junto a uma tecnologia adequada de pastoreio, alcançar alternativas viáveis em curto prazo e de baixo custo para impulsionar a indústria de criação de gado de produção em pastoreio, respeitando o ecossistema e promovendo sua melhor condição. Avanços tais como aprovisionamento de recursos genéticos, tipos reprodutivos e seu manejo, e seleção por marcadores moleculares, entre outros, oferecem expectativas para incrementar a produtividade e conservar áreas naturais não perturbadas em zonas de pastoreio. O desafio é reflexionar a respeito das metodologias atuais de investigação em forragens e lograr avanços nas espécies relevantes, com aproveitamento adequado de recursos e maior impacto de espécies silvestres com estrutura genômica intacta.

PALABRAS CLAVE / Alternativas de Pastoreo / Filosofía del Pastoreo / Pastoreo Extensivo Tropical / Recursos Forrajeros /

Recibido: 18/05/2006. Modificado: 16/07/2007. Aceptado: 17/07/2007.

Introducción

La producción de carne y leche en condiciones de pastoreo depende en gran medida, en Latinoamérica, de la disponibilidad de gramas nativas o introducidas para regiones generalmente no aptas para uso agrícola intensivo. La agricultura continúa su avance sobre las mejores tierras ganaderas y, a su vez, junto con la ganadería avanza hacia áreas con vegetación no perturbada (San José y Montes, 2001; San José et al., 2003; Baruch, 2005). El peor escenario es que la agricultura de alto riesgo en zonas áridas desplaza a la ganadería hacia la vegetación marginal no perturbada, con un frágil equilibrio ecológico, promoviendo el avance del desierto, tanto en las áreas agrícolas como de pastoreo, lo que provoca problemas de erosión eólica, hídrica, y genética vegetal y animal.

Esta tendencia natural del sistema de producción en pastoreo extensivo, debe generar esquemas de utilización eficiente, de todos los recursos disponibles: tierras agrícolas, recursos vegetales y humanos, para lograr un equilibrio con el ecosistema. La identificación de esquemas de producción estables queda condicionada por el nivel de vida de la población, incluyendo capacidad económica, cultural, técnica, etc. El proceso requiere de la obtención y uso de los recursos vegetales que respondan a una presión de utilización condicionada, principalmente, por una eficiente tasa de extracción (presión económica) para lograr la mayor producción de bienes del ecosistema sin afectar su condición.

Existen tres alternativas de amplio impacto sobre la productividad y conservación de los ecosistemas, con los más bajos requisitos de inversión:

1) La alternativa inmediata. Utilización sistemática y adecuada de los recursos genéticos vegetales de interés, aún vírgenes en su mayor parte, para promover el empleo del mejor genotipo para cada condición de producción, logrando intensificar las tasas de extracción y respetar los flujos de energía y nutrientes en el ecosistema. Existen recursos genéticos de gramíneas forrajeras nativos de Latinoamérica y México que aún se encuentran inexplorados. Como ejemplos para México pueden citarse entre los de mayor importancia para zonas áridas a Bouteloua curtipendula Michx. Torr, B. gracilis (Willd. Ex Kunth) Lag. Ex Griffiths, B. dactyloides (ex Engel. Nutt) Columbus, Setaria machrostachya Sin. S. vulpiseta (Lam) Roemer & Schultes, Leptochloa dubia (Kunth) Nees., Lycurus phleoides Kunth HBK, Digitaria californica (Benth.) Henr. Entre los de mayor importancia para zonas tropicales están Paspalum L. spp., Tripsacum L. spp., Leersia hexandra Sw., Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees, Echincohloa polystachya (HBK) Hithc. Además, existe una amplia gama de leguminosas que pueden integrarse a los sistemas productivos, evaluada su persistencia en condiciones predominantes entre los productores latinoamericanos.

2) Promoción de una cultura ganadera entre los productores. Éstos deben aprender a medir y mejorar su eficiencia productiva en el hato, sin afectar a la pradera o el pastizal. Se han iniciado programas que aún requieren de mayor penetración entre los productores ganaderos en pastoreo, como por ejemplo el modelo GGAVATT (Grupos Ganaderos de Validación y Transferencia de Tecnología; Román et al., 2001).

3) Integración de prácticas culturales que promuevan el mejoramiento del pastizal entre los usuarios expuestos al deterioro del mismo (comuneros, ejidatarios, pequeños propietarios). Entre éstas pueden mencionarse, entre otros aspectos, áreas de descanso, producción de plántula de especies de importancia, y uso racional del forraje, especialmente en las estaciones de invierno y estiaje. De todos, la mayor importancia la reviste el establecer, promover y respetar las reglas de uso de los pastizales de propiedad y uso común, para la gran mayoría de terrenos ejidales en pastoreo.

La combinación eficiente de estas alternativas, las cuales no requieren altas inversiones, redundará en una productividad económicamente competitiva y promoverá el respeto o la recuperación de terrenos con vegetación no perturbada.

Investigación en Especies Forrajeras en Latinoamérica

Una visión retrospectiva acerca de los resultados de la investigación de forrajes y la producción en pastoreo en México y Latinoamérica lleva a la conclusión que no se ha logrado incidir con tecnología de punta en el medio productivo y que aún queda mucho por hacer. En el área de investigación de forrajes de corte y pastoreo, se han realizado evaluaciones de especies pobremente representativas de la diversidad natural, con escasos recursos genéticos de las especies estudiadas en aspectos de comparación de variedades, manejo de la fertilización, frecuencias y alturas de corte, suplementación al ganado en pastoreo, asociación con leguminosas, sistemas de pastoreo, etc. (Garza, 1978). En las revistas especializadas y memorias de congresos nacionales y regionales se puede observar el mismo tipo de investigación en forrajes, donde lo que varía es la especie o variedad de moda (Quero et al., 1994; Quero y Enríquez, 2003). Lograr caracterizar variedades obtenidas recientemente ha sobrepasado en importancia los objetivos de adaptabilidad y rendimiento de materia seca de la especie estudiada, derrochándose, con pobres avances, los escasos recursos humanos y financieros disponibles para la investigación en forrajes. Esto es, la caracterización desordenada de los atributos de la variedad de moda, ha impedido la visualización del avance genético máximo, posible de lograrse rápidamente, mediante la obtención y evaluación ordenada de recursos genéticos, representativos del centro de origen de las especies de interés (Maass y Pengelly, 2001), como recientemente ha sido el caso de los avances logrados en Brachiaria spp. y Panicum maximum Jacq. (Jank et al., 2005). Existen metodologías alternas, desarrolladas principalmente para cultivos básicos, que permiten explotar el potencial máximo de los recursos vegetales y dejar de esperar el arribo de nuevas especies o variedades forrajeras para su estudio tradicional.

Debido a la carencia de respuestas adaptativas al pastoreo por parte de las gramíneas tropicales americanas (Sarmiento, 1992), en Latinoamérica han sido introducidos, y se explotan actualmente en los pastizales, materiales de gramíneas seleccionados y mejorados en otros países (EEUU y Australia), los cuales fueron cultivados en diferentes condiciones ambientales y de producción. Todos son materiales valiosos, ya que han sido base de gran parte del desarrollo de la industria regional de producción en pastoreo; sin embargo, debido a que existe amplia variación intra-específica, la evaluación de la diversidad natural de la riqueza genética de cada especie es una alternativa valiosa y escasamente explorada, dada la amplitud de especies disponibles para las zonas intertropicales (Moser, 2004). Además, poco se conoce acerca del fondo o "composición" genética, de estirpe, de diversas especies introducidas, lo cual ha generado una cultura de dependencia de la importación de variedades seleccionadas en otras partes del mundo, y para otras condiciones de producción (altos insumos) y cultura de utilización en pastoreo (estándares productivos del hato). El problema resultante de esta dependencia es la reducción en la formación de cuadros jóvenes de científicos, avezados en la obtención y aprovechamiento sistemático de recursos genéticos, representativos de la riqueza natural de especie (originario del centro de origen del material de interés) y la producción y liberación de materiales híbridos o variedades de alto valor, en las condiciones de producción predominantes en los diversos países de la región.

Un ejemplo lo constituye el que a partir de las variedades comerciales de pasto buffel (Cenchrus ciliaris L. Sin. Pennisetum ciliare L. Link.) introducidas, inicialmente de procedencia australiana y estadounidense (Gaindah, Molopo, Biloela, Llano, Nueces, T4464, Americano, Común, etc.) se han generado, en México, gran cantidad de experimentos para caracterizar la producción de forraje, manejo de la fertilización, producción de semilla, suplementación en y manejo del pastoreo, análisis bromatológicos y económicos, etc., para cada una de ellas. Paradójicamente, a la fecha, se espera el arribo de nuevas variedades para repetir los estudios mencionados. No se ha evaluado el potencial real de la diversidad de pasto buffel, debido a la disponibilidad escasa de recursos genéticos de esta especie en México.

Otros ejemplos similares pueden incluir Brachiaria spp., variedades Basilik, Mulato y otras que están por liberarse; Panicum maximum Jacq., variedades Liconi, Natzuyataka, Mombaza, Tobiatá, etc.; Lolium spp., variedades: Tetraploide, Oregon, Gulf, etc.; y Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. variedades Premier, Vaugh, Reno, etc.

En las zonas áridas para producción en pastoreo se utilizan especies nativas del pastizal, praderas de uso intensivo, en áreas con riego disponible, con especies naturalizadas o exóticas. La incidencia en estas zonas y en las áreas de altiplano de especies introducidas ha sido menor en los últimos años, en comparación con las áreas tropicales. Esta incorporación de nuevas especies ha ocurrido desde el siglo XVI en muchos casos, tales como Lolium spp., Medicago sativa, Dactylis glomerata, Festuca arundinacea, etc., que han sido utilizadas sin conocer el potencial de la diversidad natural de cada una de ellas.

Algo de historia

Las gramíneas de mayor importancia forrajera para el trópico son originarias de África; mientras que gran parte de las especies de mayor impacto para zonas templadas, son originarias de Europa y Asia Menor (Harlan, 1971; Parsons, 1971; Loreti et al., 2001). Géneros con origen tropical o intertropical de gran valor forrajero, como Brachiaria, Cenchrus, Chloris, Pennisetum, Panicum, Hemarthria, Cynodon, Hyparrhenia, Digitaria, etc., evolucionaron en África debido a una gran diversidad de presiones de selección: especies de rumiantes con variantes en el tipo de pezuña, peso, dentadura, capacidad ruminal, hábito de pastoreo; a la diversidad en el ambiente: densidad de poblaciones (dominancia alterna de una u otra especie de rumiante), sequías e incendios naturales intermitentes, fertilidad de suelo, altura sobre el nivel del mar, etc. Lo anterior tuvo lugar durante, al menos, 15 millones de años de evolución simpátrica entre gramíneas y consumidores (Stebbins, 1981; Kellogg, 1998, 2001). Aunado a la presión evolutiva a que fueron sometidas las gramíneas en África, éstas presentan un tipo reproductivo asexual (apomixis gametofítica), predominante en la mayoría de las gramíneas tropicales y que había sido señalado como una limitante para la selección y mejoramiento genético (Asker y Jerling, 1992; Savidan, 2000); sin embargo, este fenómeno es un reto tecnológico superado y ofrece nuevas alternativas para aprovechar a bajo costo los recursos genéticos de las diversas especies de interés, como viene ocurriendo con diversas especies apomícticas de los géneros Brachiaria, Panicum, Cenchrus y Paspalum (Jank et al., 2005). Esta modalidad reproductiva, presente en la mayoría de las especies africanas que llegaron a América ha reducido, en este continente, la diversificación genética de los materiales forrajeros apomícticos (la gran mayoría de especies) durante 500 años de relación intercontinental, por lo que es necesario revalorar los recursos genéticos de mayor importancia en otras especies y géneros de gramíneas similarmente importantes para Latinoamérica intertropical y que son escasamente explorados.

Los pastos africanos tropicales fueron introducidos en América con el inicio del comercio de esclavos, durante el siglo XVI; sin embargo, los estudios sistemáticos de su potencial forrajero se iniciaron a finales del siglo XIX en países como Estados Unidos, África del Sur y Australia. En México, entre las especies introducidas desde África, las gramíneas constituyen más de la mitad y conforman el 90% de la población de plantas introducidas desde dicho continente (Rzedowski y Calderón, 1990).

Hasta la década de 1980, la investigación para mejorar la calidad productiva de cada especie se basó en la selección de ecotipos, con una marcada ausencia de producción y selección de híbridos debido, principalmente, a un pobre entendimiento del tipo reproductivo, implícito en muchas de las gramíneas forrajeras tropicales e intertropicales. Los avances acerca del conocimiento de la apomixis y el apoyo económico a la investigación para lograr la incorporación de esta característica en cultivos básicos (Savidan, 2001), además de los fenómenos de sintenia y colinearidad presentes en la estructuración evolutiva del genoma de las gramíneas (Doyle et al., 1992; Gale y Devos, 1998; Kellogg, 1998; McCouch, 1998), han generado herramientas para manipular el tipo reproductivo con fines de mejoramiento genético. Las gramíneas forrajeras se han beneficiado del estudio de la apomixis para cultivos básicos, con la ventaja de que este tipo reproductivo ya se encuentra presente en las especies forrajeras y no hay necesidad de su incorporación mediante cruzas amplias, como es el caso de los cultivos básicos.

¿Y los pastizales naturales americanos?

La América tropical ha sido, por su parte, un importante centro de diversidad genética de leguminosas con gran valor forrajero. Leucaena, Centrosema, Macroptilium, Cratilia, Arachis, etc. son algunas leguminosas con reconocido valor forrajero. En condiciones de pastoreo, las leguminosas requieren de mayor capacitación del ganadero en el manejo del pastoreo, para lograr una persistencia adecuada de las mismas (Quero y Enríquez, 2003). La persistencia bajo pastoreo resulta el principal problema de las leguminosas forrajeras tropicales, dado que los requerimientos para su mejor productividad son escasamente entendidos por los ganaderos locales. En las leguminosas forrajeras se deben cuidar, mediante pastoreos estacionales y con carga animal adecuada, las épocas de floración, producción de semilla y, principalmente, la época de reclutamiento de nuevos individuos, que los ganaderos en la mayor parte de Latinoamérica están muy lejos de entender y manejar adecuadamente. Las leguminosas representarán una valiosa respuesta productiva, una vez que se logre mayor cultura ganadera entre nuestros productores pecuarios en sistemas de pastoreo. Mientras lo anterior no ocurra, la producción en pastoreo en el trópico americano se basará en vegetación nativa y praderas nativas o inducidas de gramíneas.

Ciclos de deficiencia de nutrientes u oligotropia fueron los responsables primarios de la conformación de los pastizales tropicales americanos, antes de la llegada de especies africanas, lo cual se ha correlacionado con una toxicidad del aluminio (escleromorfismo; Huber, 1987). En las selvas con altas concentraciones de aluminio, la vegetación de alto dosel daba paso a las especies de gramíneas tolerantes a estas condiciones (Paspalum, Axonopus, etc.) y cuando los niveles del metal se reducían, la selva invadía los pastizales. Este ciclo se repetía en gran parte de la América tropical, por miles de años antes de la llegada de los pobladores del mundo conocido, en el siglo XV.

Por otra parte, pocos géneros americanos de gramíneas, tales como Paspalum, Tripsacum, Bouteloua, Echinochloa y Sporobolus, entre otros, además de especies de géneros de amplia distribución y nativas de México como Leptochloa dubia, Setaria machrostachya, Digitaria californica y Lycurus phleoides, son comparables en productividad con géneros de origen africano, en nichos ecológicos específicos. Sin embargo, estas especies resultan las más accesibles, si se pretende iniciar un programa de selección y mejoramiento de gramíneas en México. Lograr el presupuesto requerido, para introducir ecotipos de importancia desde África sería utópico para las condiciones de México y Latinoamérica, aún cuando su impacto en la producción y, por tanto, en la economía, ha sido demostrado con los programas realizados en Panicum maximum Jacq. (Jank et al., 2005) y diversas especies del género Brachiaria (Valle, 2001) y también en México (Hollmann et al., 2005) por organismos internacionales, siendo aprovechados visionariamente, principalmente, en Brasil.

Gramíneas africanas como invasoras

La dinámica biológica vegetal ha sido acelerada por el ser humano. Los pastizales neotropicales han tolerado la introducción de gramíneas africanas desde tiempos coloniales, con una amplia dispersión de estas especies introducidas. Durante el siglo XX nuevas introducciones con fines de producción en pastoreo y mejoramiento de praderas, han desplazado a las gramíneas nativas en muchos sitios y las gramíneas introducidas han sido preferidas por los ganaderos, debido a su mejor persistencia bajo pastoreo y valor forrajero, en comparación con los pastos nativos (Parsons, 1971; Spain y Lascano, 1985).

Las gramíneas tropicales africanas, principalmente C4, poseen curvas similares a las de las intertropicales americanas en cuanto a saturación lumínica y temperatura óptima para la fotosíntesis; sin embargo, las africanas poseen altas tasas de crecimiento, resultado de su mayor capacidad fotosintética y la asignación de fotosintatos hacia las hojas, además de una mayor área foliar específica, en comparación con las gramíneas americanas. Estas últimas poseen una relación raíz:tallo más elevada que las africanas y la mayoría de sus reservas de nutrientes, se encuentran en la porción subterránea de la planta. Las grandes cantidades de biomasa remanente en áreas con dominancia de especies africanas, promueve incendios naturales e incrementa su intensidad. Las comunidades nativas, con incendios regulares, son invadidas por especies africanas que, a su vez, promueven mayor cantidad e intensidad de incendios (D’Antonio y Vitousek, 1992). Este fenómeno ha sido ampliamente reportado en Nuevo México y Arizona, donde se señala a la introducción de pasto buffel (Cenchrus ciliaris Syn. Pennisetum ciliare) en Sonora, como el causante de los incendios en sus serranías y del desplazamiento de especies nativas, de desarrollo menos activo (O’Connor, 1991; D’Antonio y Vitousek, 1992; Perramond, 1996).

Las gramíneas africanas poseen una mayor tasa fotosintética y eficiencia de uso de agua, además de una mayor tolerancia a la defoliación, y tanto las respuestas fisiológicas como de arquitectura vegetal contribuyen al crecimiento compensatorio posterior a la defoliación (Hodgkingson et al., 1989). Esta mayor tolerancia al pastoreo de las gramíneas africanas está relacionada posiblemente a su prolongada coevolución, con amplia diversidad de herbívoros, lo que puede facilitar su predominancia en contraste con las especies de gramíneas nativas de América tropical, dada la extinción masiva de grandes herbívoros en América durante el pleistoceno (Owen-Smith, 1989), resultando en una gradual eliminación del pastizal de las especies menos tolerantes (nativas) a pastoreos intensos y mal manejados, situación que se aprecia en México y en diversos países de Latinoamérica.

Gramíneas como monocultivo y asociadas con leguminosas

Las épocas marcadas de abundancia y escasez de lluvia, en la mayor parte de Latinoamérica, provocan fluctuaciones severas en la calidad nutricional y rendimiento del forraje bajo pastoreo. Se ha investigado ampliamente acerca del establecimiento y manejo de praderas asociadas de gramínea y leguminosa, como alternativa para mantener la calidad de la dieta del ganado (Shelton et al., 2005). No obstante, a la fecha no se ha logrado el establecimiento de grandes superficies de estas asociaciones o de leguminosas en monocultivo, principalmente debido a la limitada persistencia de las leguminosas en condiciones de producción en pastoreo. Esta tecnología es una excelente alternativa; sin embargo, no se han aplicado esfuerzos ni recursos para capacitar a los productores, para incrementar la calidad del manejo requerido para emplear las leguminosas y lograr incrementos en persistencia y productividad estable en estas especies. Toda regla tiene su excepción, pues se han logrado alentadores resultados (Carrete et al., 1986) con Leucaena leucocephala Lam. de Wit, la cual, aunque de lento establecimiento, persiste en la pradera con un cuidado mínimo del pastoreo. Esto es, resiste aun la baja tecnología aplicada al pastoreo. Estos resultados se han obtenido en nichos ecológicos bien definidos como suelos no inundables de profundidad media a alta, pH neutro, etc. Algunas otras especies de leguminosas tropicales poseen un potencial productivo similar, tales como Arachis pintoi Kaprov. y Greg., y Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth., asociadas con especies de gramíneas de crecimiento erecto y han mostrado persistencias notables, aunque en nichos ecológicos más delimitados.

Recursos genéticos, la alternativa

Los experimentos de evaluación y conservación de forrajes en "jardines de introducción" han sido, generalmente, multiespecíficos en México. Se conservan en pequeñas áreas hasta 40 especies de gramíneas y leguminosas, con el fin de reconocer las bondades de las diversas especies, monitoreando algunos aspectos agronómicos como rendimiento de forraje, calidad nutritiva, producción de semilla, etc. (Quero et al., 1988). De esta forma se ha logrado reconocer las ventajas de diversas especies, en las regiones ecológicas donde se evalúan. Por otra parte, lo que sería el paso lógico a seguir es la conformación de jardines de introducción de buen número de ecotipos (15 o 20) de la especie que hubiese resultado como la de mayor potencial productivo. Lo anterior, con el fin de seleccionar lo mejor que ofrece la diversidad natural de dicha especie. Una vez identificado el mejor ecotipo dentro de especie, será de mayor valía realizar los estudios agronómicos tradicionales (fertilización, frecuencias de corte, calidad forrajera, manejo del pastoreo, etc.) y, con esto, se reconocería el fondo genético que ha dado origen a la selección e iniciar, posteriormente, un programa de mejoramiento genético en caso de ser necesario, toda vez que se trata, en su mayoría, de plantas silvestres.

Los recursos genéticos implican diversidad natural y riqueza genética, lo cual se logra mediante colectas, representativas de los centros de origen de la especie de interés (Harlan, 1971). Esto permitirá la selección de los mejores ecotipos para las condiciones de producción existentes en Latinoamérica: pobre tecnología de producción en pastoreo, escasa utilización de insumos, diversidad de ambientes, etc. Por otra parte, ello permitirá salvaguardar los recursos genéticos para las necesidades de futuras generaciones.

El reto a vencer

Los avances en reproducción y mejoramiento genético de especies de gramíneas han permitido aprovechar los tipos reproductivos, apomixis, autoincompatibilidad, etc., en especies forrajeras (Hanna y Bashaw, 1987; Valle y Miles, 2001) surgiendo para especies apomícticas diversos programas de mejoramiento genético de especies intertropicales, tales como Brachiaria spp., en Brasil, Cuba y Colombia; Panicum spp., en Brasil; Paspalum spp., en Argentina; Poa spp., Bothriochloa-Dichanthium spp., Paspalum spp., Cenchrus ciliaris y Pennisetum spp. en Estados Unidos. Estos programas enfocan sus actividades a localizar y resolver problemáticas locales, y posteriormente la exportación de semilla de estas variedades, de las cuales resultamos los mejores clientes, al menos de Brachiaria spp. y Panicum spp. Los marcadores genéticos han reconocido la sintenía y colinearidad del genoma de gramíneas (Feuillet y Keller 1999; Kellogg, 1998, 2001), lo que implica, en teoría, que los genes descubiertos en una especie, pueden ser transferidos a otra especie sin dificultades mayores, lo que ha generado una actividad inusitada, en el descubrimiento y patentamiento de genes en gramíneas.

Se ha iniciado en México y Latinoamérica la evaluación sistemática y organizada de recursos de gramíneas nativas, con fines de determinar el potencial forrajero máximo ofrecido por la diversidad natural; sin embargo, los esfuerzos son intermitentes, aislados y la formación de cuadros de investigadores jóvenes es lenta. Actualmente, se poseen colectas evaluadas y en proceso de valoración, en especies nativas o con amplia diversidad genética en México, tales como Tripsacum spp. (Quero et al., 1998), Hymenachne amplexicaulis (Enríquez et al., 2006) y Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. (Morales et al., 2006). Lentamente se aprovechan los recursos nativos de México con gran valor, por ser aun inexplorados, pero se requiere de esfuerzos planeados para lograr la detección de materiales sobresalientes e iniciar la liberación de material registrado.

Conclusiones

- Existen alternativas de bajo costo y amplio impacto para mejorar la productividad de las áreas abiertas al pastoreo extensivo en Latinoamérica, tales como el aprovechamiento sistemático de los recursos genéticos nativos y el mejoramiento de la cultura de utilización de las especies forrajeras entre los productores.

- Las experiencias en el aprovechamiento de Brachiaria spp. y Panicum spp., han demostrado su impacto en la productividad, por lo que deben seguirse en otras especies de interés para la obtención y evaluación sistemática de la riqueza genética en el centro de origen de cada especie.

- Las leguminosas se integrarán a los sistemas extensivos de producción cuando se logre mayor persistencia, mediante la capacitación de los productores en el manejo de las mismas.

- La importación de variedades y la ineficiencia en la caracterización de recursos importados, con la consecuente pérdida de recursos financieros y humanos, son el principal problema al utilizar materiales de estirpe desconocida. Otro problema radica en la falta de formación de jóvenes científicos involucrados en el aprovechamiento racional y sistemático de los recursos genéticos disponibles, lo que prolongará esta dependencia en el mediano plazo.

REFERENCIAS

1. Asker SE, Jerling L (1992) Apomixis in Plants. CRC. Boca Ratón, FL, EEUU. 320 pp.        [ Links ]

2. Baruch Z (2005) Vegetation-environment relationships and classification of the seasonal savannas in Venezuela. Flora 200: 49-64.        [ Links ]

3. Carrete CF, Eguiarte JA, Quero AR (1986) Comportamiento de toretes en praderas de estrella-leucaena en la época de secas en el norte de Nayarit. Mem. Reunión Anual de Investigación Pecuaria en México. pp 119-132.        [ Links ]

4. D’Antonio CM, Vitousek PM (1992) Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle and global change. Ann. Rev. Ecol. Syst. 23: 63-87.        [ Links ]

5. Doyle JJ, Davis JI, Soreng RJ, Garvin D, Anderson MJ (1992) Chloroplast DNA inversions and the origin of the grass family. Proc. Natl. Acad. Sci. 89: 7722-7726.        [ Links ]

6. Enríquez-Quiroz JF, Quero-Carrillo AR, Hernández-Garay A, García-Moya E (2006) Azuche Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees forage genetic resources for floodplains in tropical Mexico. Gen. Res. Crop Evol. 53: 1405-1412.        [ Links ]

7. Feuillet C, Keller B (1999) High gene density is conserved at syntenic loci for small and large grass genomes. Proc. Natl. Acad. Sci. 96: 8265-8270.        [ Links ]

8. Gale DM, Devos KM (1998) Comparative genetics in the grasses. Proc. Natl. Acad. Sci. 95: 1971-1974.        [ Links ]

9. Garza TR (1978) Producción de carne en el trópico húmedo de México. En Tergas LE, Sánchez PA (Eds.) Producción de pastos en suelos ácidos de los trópicos. Centro Internacional de Agricultura Tropical. Calí, Colombia. pp 309-319.        [ Links ]

10. Hanna WW, Bashaw EC (1987) Apomixis its identification and use in plant breeding. Crop Sci. 27: 1136-1139.        [ Links ]

11. Harlan JR (1971) Agricultural origins: Centers and noncenters. Science 174: 468-474.        [ Links ]

12. Hodgkinson KC, Ludlow MM, Mott JJ, Baruch Z (1989) Comparative responses of the savanna grasses Cenchrus ciliaris and Themeda triandra to defoliation. Oecologia 79: 45-52.        [ Links ]

13. Hollmann F, Argel P, Lascano CE (2005) Adoption of Brachiaria grasses in México and Central América: a successful story. En McGilloway DA (Ed.) Grassland: a Global Resource. Proc. XX IGC. Wageningen Academic Publ. Dublín, UK. pp. 343- 346.        [ Links ]

14. Huber O (1987) Neotropical savannas: Their flora and vegetation. Tree 2: 67-71.        [ Links ]

15. Jank L, do Valle CB, Resende RMS (2005) Grass and forage plant improvement in the tropics and sub-tropics. En McGilloway DA (Ed.) Grassland: a Global Resource. Proc. XX IGC. Wageningen Academic Publ. Dublín, UK. pp. 69-80.        [ Links ]

16. Kellogg EA (1998) Relationships of cereal crops and other grasses. Proc. Nat. Acad. of Sci. 95: 2005-2010.        [ Links ]

17. Kellogg EA (2001) Evolutionary history of the grasses. Plant Physiol. 125: 1198-1205.        [ Links ]

18. Loreti J, Oesterheld M, Sala O (2001) Lack of intraspecific variation in resistance to defoliation in a grass that evolved under light grazing pressure. Plant Ecol. 157: 195-202.        [ Links ]

19. Maass BL, Pengelly BC (2001) Tropical forage genetic resources. Will any be left for future generations? En Proc. XIX Int. Grassland Cong. São Paulo, Brasil. pp. 541-542.        [ Links ]

20. McCouch S (1998) Toward a plant genomics initiative: Thoughts on the value of cross-species and cross-genera comparisons in the grasses. Proc. Natl. Acad. Sci. 95: 1983-1985.        [ Links ]

21. Morales NCR, Quero CAR, LeBlanc O, Hernández GA, Pérez PJ, González MSS (2006) Caracterización de la diversidad del pasto nativo Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., mediante marcadores de AFLP. Agrociencia 40: 711-720.        [ Links ]

22. Moser LE (2004) Preface. En Moser LE, Burson BL, Sollenberger LE (Eds.) Warm season (C4) grasses. Agronomy Ser. Nº 45. ASA-CSSA-SSSA. Madison, WI, EEUU, p. ix.        [ Links ]

23. O’Connor TGO (1991) Local extinction in perennial grasslands: a life-history approach. Amer. Nat. 137: 753-773.        [ Links ]

24. Owen-Smith N (1989) Megafaunal extinctions: the conservation message from 11,000 years BP. Cons. Biol. 3: 405-412.        [ Links ]

25. Parsons JJ (1971) Spread of african pasture grasses to the american tropics. J. Range Manag. 24: 12-17.        [ Links ]

26. Perramond EP (1996) Hot cows and green pastures in the río Sonora County, México. Geog. Rev. 86: 462-464.        [ Links ]

27. Quero CAR, Enríquez QJF (2003) Mejoramiento genético de gramíneas forrajeras en México. Importancia estratégica y avances. En Flores AE (Ed.) I Simp. Int. Manejo de Pastizales. UAA-UGA-Produce Aguascalientes, México. pp. 1-18.        [ Links ]

28. Quero CAR, Sánchez RR, Carrete CFO, Eguiarte VJA (1988) Producción de forraje de diferentes especies de gramíneas en la costa norte de Nayarit. Reunión Anual Soc. de Manejo de Pastizales. Zacatecas, México. p. 4.        [ Links ]

29. Quero CAR, Enríquez QJF, Talavera MD (1994) Evaluación de forrajes en México, avances o status quo. I Simp. Biodiversidad en el Noreste de México. Linares, Nuevo León, México. p. 42.        [ Links ]

30. Quero CAR, Savidan YH, Berthaud J, Pérez PJ, Espinoza VJ (1998) Estudios citogenéticos en el género Tripsacum. Agrociencia 23: 78- 83.        [ Links ]

31. Román PH, Bueno DH, Aguilar BU, Pérez SJ, Köppel RE, Rodríguez CM (2001) Manual del modelo GGAVATT. Folleto Técnico Nº 27. INIFAP-CIRGOC. Veracruz, México. México. 91pp.        [ Links ]

32. Rzedowski J, Calderón G (1990) Nota sobre el elemento Africano en la flora adventicia de México. Acta Bot. Mex. 12: 21-24.        [ Links ]

33. San José JJ, Montes RA (2001) Management effects on carbon stocks and fluxes across the Orinoco savannas. Forest. Ecol. Manag. 150: 293-311.        [ Links ]

34. San José JJ, Montes RA, Rocha C (2003) Neotropical savanna converted to food cropping and cattle feeding systems: soil carbon and nitrogen changes over 30 years. Forest. Ecol. Manag. 184: 17-32.        [ Links ]

35. Sarmiento, G (1992) Adaptative strategies of perennial grasses in South American savannas. J Veg. Sci. 3: 325-336.        [ Links ]

36. Savidan YH (2000) Apomixis: genetics and breeding. Plant Breed. Rev. 18: 13-86.        [ Links ]

37. Savidan YH (2001) Transfer of apomixis through wide crosses. En Savidan YH, Carman JG, Dresselhaus T (Eds.) The Flowering of Apomixis: from Mechanisms to Genetic Engineering. CIMMYT, IRD, European Commission DG VI. México. pp. 153-167        [ Links ]

38. Shelton HM, Franzel S, Peters M (2005) Adoption of tropical legume technology around the world: analysis of success. En McGilloway DA (Ed.) Grassland: a Global Resource. Proc. XX IGC. Wageningen Academic Publ. Dublín, UK. pp. 149-166.        [ Links ]

39. Spain JM, Lascano CE (1985) Estrategias para mejorar la eficiencia de utilización de sabanas nativas en el trópico húmedo. En Saldivar FA (Ed.) X Reunión Asociación Latinoamericana de Producción Animal. Colegio de Postgraduados. Chapingo México. pp 57-66.         [ Links ]

40. Stebbins GL (1981) Coevolution of grasses and hervibores. Ann. Miss.i Bot. Gard. 68: 75-86.        [ Links ]

41. Valle do C (2001) Genetic resources for tropical areas: achievements and perspectives. Proc. XIX Int. Grassland Cong. Piracicaba, Brasil. pp. 477- 482.        [ Links ]

42. Valle do C, Miles J (2001) Breeding of apomictic species. En Savidan YH, Carman JG, Dresselhaus T (Eds.) The Flowering of Apomixis: from Mechanisms to Genetic Engineering. CIMMYT, IRD, European Commission DG VI. México. pp. 137-152.        [ Links ]