Selección para contenido de proteína y rendimiento de grano en trigo irradiado recurrentemente.

Leopoldo Partida Ruvalcaba, Tarcicio Cervantes Santana, Alfredo Salazar Zazueta, Alberto Castillo Morales y Teresa de Jesús Velázquez Alcaraz

Leopoldo Partida Ruvalcaba. Agrónomo, Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS), México. M.Sc. Universidad Autónoma de Baja California (UABC), México. D.Sc. Colegio de Postgraduados, México. Profesor Investigador, UAS. Carretera Culiacán-Eldorado, km 22.5. Culiacán, Sinaloa, México. Apartado postal 726. e-mail: parpolo@yahoo.com.mx

Tarcicio Cervantes Santana (…). M.Sc. y D.Sc. Colegio de Postgraduados, México.

Alfredo Salazar Zazueta. M.Sc. y D.Sc. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Chapingo, México.

Alberto Castillo Morales. M.Sc. Colegio de Postgraduados, México. Ph.D. North Carolina State University, USA. Profesor Investigador, Universidad Autónoma Metropolitana (UAM), México.

Teresa de Jesús Velázquez Alcaraz. M.Sc. UABC, México. Profesora Investigadora, UAS, México.

Resumen

Con el objetivo de seleccionar para tamaño y peso de grano líneas de trigo (Triticum aestivum L.) de alto contenido de proteína y rendimiento de grano, a partir de compuestos genéticos irradiados provenientes de la variedad Salamanca, se seleccionaron espigas de donde, en los siguientes ciclos, se seleccionaron 637 plantas donde el contenido de proteína del grano fue analizado. De éstas se seleccionaron 29 de alta proteína y 23 de alto rendimiento de grano. La distribución de frecuencias del contenido de proteína en las 637 plantas tendió a la normal, con media de 13,6%, (10,9-16,8%; varianza de 1,0). La evaluación de líneas mostró que con irradiación recurrente y selección para tamaño y peso de grano se incrementó el contenido de proteína y rendimiento de grano. La línea con mayor proteína superó en 19,8% a Salamanca y en 21,8% a Romoga; la de mayor rendimiento superó a estas variedades en 45,3 y 35,8%, respectivamente. Las líneas L₄₄ y L₄₆ tuvieron los mayores incrementos en proteína (10,3 y 9,5%) y rendimiento de grano (31,8 y 24,8%) con respecto a Salamanca, mientras que en relación a Romoga, los respectivos incrementos fueron de 12,1 y 11,2% para proteína, y de 23,1 y 16,7% para rendimiento. Las líneas superaron a las variedades en volumen y peso de grano, pero en densidad del grano, número de tallos por planta y espiguillas por espiga, solo las líneas de alto rendimiento superaron a estas variedades.

Selection for grain protein content and yield in recurrently irradiated wheat.

Summary

With the purpose of selecting for grain size and weight wheat (Triticum aestivum L.) lines with high protein content and grain yield from irradiated genetic composites of the Salamanca variety, spikes were selected and, in the following cycles, 637 plants were in turn selected from them. Grains from theses plants were analyzed for protein content and grain yield. The 29 lines with highest protein and the 23 lines with highest grain yield were selected and evaluated. Frequency distribution for the 637 plants tended to be normal for protein content, with an average of 13.6% (10.9-16.8%; variance of 1.0). The evaluation of the lines showed that, with irradiation and selection for grain size and weight, the grain protein content and yield increased. The line with highest protein exceeded Salamanca by 19.8% and Romaga by 21.8%. The line with highest yield exceeded these varieties in 45.3 and 35.8%, respectively. Lines L₄₄ and L₄₆ had simultaneously the higher increases (10.3 and 9.5%, 31.8 and 24.8%) in grain protein and yield with respect to Salamanca, while increases were of 12.1 and 11.2% in protein and 23.1 and 16.7% in yield with respect to Romoga. The lines exceeded the varieties in grain volume and weight, but regarding grain density, number of stems per plant and spikelets per spike, only higher yield lines exceeded the varieties.

Seleção para conteúdo de proteína e rendimento de grão no trigo irradiado recorrentemente.

Resumo

Com o objetivo de selecionar por tamanho e peso de grão em linhas de trigo (Triticum aestivum L.) de alto conteúdo de proteína e rendimento de grão, a partir de compostos genéticos irradiados provenientes da variedade Salamanca, foram separadas espigas das quais, nos seguintes ciclos, se selecionaram 637 plantas e de onde o conteúdo de proteína do grão foi analisado. Destas, se selecionaram 29 de alta proteína e 23 de alto rendimento de grão. A distribuição de freqüências do conteúdo de proteína nas 637 plantas tendeu ao normal, com média de 13,6%, (10,9-16,8%; variação de 1,0). A avaliação de linhas mostrou que com irradiação recorrente e seleção por tamanho e peso de grão se incrementou o conteúdo de proteína e rendimento de grão. A linha com maior proteína superou em 19,8% à Salamanca e em 21,8% à Romoga; a de maior rendimento superou a estas variedades em 45,3% e 35,8%, respectivamente. As linhas L44 e L46 tiveram os maiores incrementos em proteína (10,3 e 9,5%) e rendimento de grão (31,8 e 24,8%) em relação à Salamanca, enquanto que em relação à Romoga, os respectivos incrementos foram de 12,1% e 11,2% para proteína, e de 23,1% e 16,7% para rendimento. As linhas superaram as variedades em volume e peso de grão, mas em densidade do grão, número de caules por planta e espiguilhas por espiga, somente as linhas de alto rendimento superaram a estas variedades.

Palabras Clave / Densidad de Grano / Mutaciones / Tamaño de Grano/ Triticum aestivum L. /

Recibido: 20/07/2006. Modificado: 17/08/2007. Aceptado: 28/08/2007.

Introducción

En el mejoramiento genético del trigo (Triticum aestivum L.) el objetivo ha sido el incremento del rendimiento de grano y, recientemente, el contenido y calidad de su proteína (Ortiz-Monasterio et al., 1997), principalmente del endosperma, de donde se obtiene la harina. La hibridación y la selección, después de la F₁, han sido las prácticas más comunes en el mejoramiento genético de trigo (Poehlman, 1965). Con estos métodos, Caepoiu et al. (1975) incrementaron la proteína en 2,49 y 3,39% respecto a los progenitores, Balla y Gaspar. (1975) de 0,5 a 1,0%, Johnson et al. (1975) de 1,1 a 2,3%, Johnson y Mattern (1976) en 3,0 a 4,0%, Miezan et al. (1977) en 1,0 a 2,0% y Damania et al. (1988) hasta en 5,1% en el mejor genotipo.

Por selección recurrente para contenido de proteína en trigo, en dos ciclos de selección McNeal et al. (1978) aumentaron la proteína en 2,5% en relación con los materiales originales y Loffler et al. (1983) en 1,0%; en cinco y seis ciclos, Huang y Deng (1988) la aumentaron en 4-5%; mientras que Randhawa y Gill (1978) incrementaron la proteína en 4,3% en un ciclo, y Delzer et al. (1995) en 10,8% en cuatro ciclos.

Mediante la incorporación de genes mutantes y selección en trigo cristalino, Nagl (1975) aumentó la proteína de la harina de 2,1 a 4,3%. Con irradiación inducida por mutágenos químicos se han obtenido mutantes superiores en proteína a los progenitores y a los testigos. Por ejemplo, Kumar et al. (1981) lograron mutantes con 2,0% más de proteína, Kar et al. (1978) con 3,97% más y Crowley et al. (1991) con 3,3% más proteína.

La selección para rendimiento del grano de trigo ha sido más fructífera (Cervantes y Cervantes, 1996; Salvagiotti y Maich, 1999) que la de proteína (Knott y Talukdar, 1971); sin embargo, el problema es incrementar simultáneamente ambos caracteres (Guthrie et al., 1984; Kibite y Evans, 1984 y Fischer et al., 1989).

El objetivo del presente trabajo fue seleccionar genotipos de trigo con alto contenido de proteína del grano y alto rendimiento de grano en compuestos genéticos irradiados provenientes de la variedad Salamanca. La hipótesis de trabajo fue que con la irradiación recurrente de rayos gamma de ⁶⁰Co se amplía la variabilidad genética en contenido de proteína, rendimiento de grano y en otros caracteres, la cual puede ser aprovechada por la selección para mejorar los dos caracteres simultáneamente.

Materiales y Metódos

Semillas de la variedad Salamanca de trigo harinero (Triticum aestivum L.) fueron irradiadas en 1981 con 18kr de rayos gamma de ⁶⁰Co. Luego fueron sembradas en campo para obtener la población de plantas en la que se inició el proceso de selección por mayor tamaño y peso del grano, culminando con la formación del compuesto genético C_1k (Tabla I). Posteriormente, con el mismo proceso se obtuvieron los compuestos genéticos C_7k, C_3k, C_8k, C_2k, C_6k y C_4k. Cada compuesto fue sembrado en un lote, y su cosecha por ciclo agrícola se efectuó en forma masiva de todas las plantas de la parcela. En las primeras cuatro generaciones, la semilla fue seleccionada por su mayor tamaño y, en parte, por su mayor peso; y en las seis siguientes, la selección por peso fue más intensa. En las dos primeras de las diez generaciones, la semilla seleccionada se irradió a 18kr, y en la tercera generación se dividió en dos partes, la primera se continúo sembrando y seleccionando sin irradiación, y la segunda se irradió por cinco generaciones más a dosis variables y luego se continuó seleccionado sin irradiación. Con estos dos grupos se integraron los compuestos genéticos C_i1 del primer nivel de irradiación y C_i2 del segundo nivel de irradiación (Tabla I), diferentes en 74kr de irradiación.

Los compuestos genéticos se sembraron a densidad comercial (120kg de semilla por ha), con fertilización y manejo del trigo también comercial (doble hilera a 0,30m de distancia entre sí, sobre camas separadas a 0,80m), en dos ciclos por año, uno en Montecillo, Estado de México, y otro en Roque, Guanajuato, México, de donde se obtuvo el material biológico utilizado en este trabajo que fueron once compuestos genéticos C_ik (Tabla I) que se formaron con material segregante seleccionado por mayor tamaño de espiga y grano en ciclos anteriores.

La semilla de los compuestos genéticos C_i1 y C_i2 se sembró en la misma forma que en las diez generaciones anteriores en Montecillo, Estado de México, en el ciclo 1996. En cada compuesto C_ik se seleccionaron espigas grandes con grano grande, obteniendo un total de 735 espigas en todos los compuestos. Las semillas de cada espiga se sembraron en un surco, a una distancia de 0,20m entre sí, en el ciclo 1997, distribuidas aleatoriamente. En éstas, se seleccionaron y cosecharon en forma individual 726 plantas con buenas características agronómicas y de producción. Las semillas de cada una de estas plantas se sembraron en un surco, aleatoriamente, en el ciclo 1998. La siembra en estos dos últimos ciclos se efectuó en surcos separados a 0,30m, con una distancia entre plantas de 0,20m. En el último ciclo se seleccionaron las mejores plantas, cuya producción de grano fue de 30g como mínimo, y el total de plantas seleccionadas fue de 637. Las semillas de cada planta, divididas en tres muestras de 8g, se analizaron en su contenido de proteína con el espectrofotómetro de reflectancia infrarrojo cercano, modelo Infratec 1255, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP).

Con la información del contenido de proteína de las 637 plantas, se realizó la prueba de normalidad de distribución de frecuencias según Shapiro y Wilk (1965), usando el procedimiento PROC UNIVARIATE (SAS, 1985).

Del total de plantas analizadas se seleccionaron dos grupos, el primero de mayor cantidad de proteína (15,5-16,8%), con 29 plantas (líneas) cuya producción de grano varió de 21,0 a 53,6g. El segundo grupo, de mayor rendimiento contó con 23 plantas (líneas) con producción de 50,8 a 65,4g de grano por planta y contenido de proteína de 12,0-15,1%. La formación de dos grupos tuvo como propósito seleccionar líneas con alto contenido de proteína de grano y, por lo menos, con rendimiento de grano similar a la variedad Salamanca, para entonces seleccionar líneas con contenido de proteína similar a Salamanca y alto rendimiento de grano; así como líneas con alto contenido de proteína y rendimiento de grano a la vez.

Las 52 líneas seleccionadas y las variedades testigo, Salamanca y Romoga, se evaluaron en Montecillo, Estado de México, en el ciclo 1999, en un experimento de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, donde la parcela experimental fue un surco de 1,0m de largo, con una distancia entre surcos de 0,30m. Se sembraron a chorrillo 50 granos por surco. La fertilización fue de 180 y 80kg·ha^-1 de N y P, respectivamente. El control de malezas fue manual y las plantas se mantuvieron bajo riego.

Los caracteres medidos fueron número de tallos por planta, días transcurridos desde la siembra hasta el inicio de floración, altura de plantas desde la superficie del suelo hasta la parte apical de la espiguilla terminal, longitud de espiga desde su base hasta la parte apical de la espiguilla terminal, número de espiguillas por espiga, número de granos por espiga, volumen de 300 granos (cm³ de agua desplazados en una probeta), peso de 300 granos, densidad de grano (peso/volumen), contenido de proteína del grano (cinco muestras de 8g se analizaron con el espectrofotómetro de reflectancia infrarrojo cercano, modelo Infratec 1255), y rendimiento de grano en ton·ha^-1, el cual fue estimado en base a la producción y superficie ocupada por línea. Con los datos obtenidos por cada caracter se hicieron análisis de varianza y comparación de medias con la prueba de Tukey (P=0,05).

Resultados y Discusión

La distribución de frecuencias del contenido de proteína del grano de las 637 plantas seleccionadas en los compuestos genéticos irradiados, tendió a la normal, con el estadístico de prueba W= 0,96 (P=0,0001), según prueba de Shapiro-Wilk. La media fue de 13,6% (10,9-16,8%; varianza= 1,0). La tendencia a la normal indica que el contenido de proteína es de tipo cuantitativo (Falconer, 1960). La media de los compuestos genéticos irradiados superó (en valores absolutos) en 1,1% a la media de la variedad original Salamanca, que fue de 12,5%.

Los compuestos genéticos irradiados fueron estadísticamente diferentes entre sí (Tabla II), siendo el mejor C₃ con una media de 14,6% de proteína, y el peor C₇ con 13,2%. Asimismo, el segundo nivel de irradiación de los compuestos genéticos C₁ y C₂ fue superior al primer nivel.

El mayor contenido de proteína de los compuestos genéticos irradiados en relación a la variedad original, así como la variación entre compuestos genéticos y dentro de éstos, mostró que con la irradiación recurrente de semilla se indujo variabilidad genética en este carácter, cuya expresión se incrementó como resultado de la selección para mayor tamaño y peso del grano, la cual fue más efectiva en el material más irradiado de los compuestos C₁ y C₂. Además, los compuestos genéticos C₁, C₃ y C₈ con el mayor número de irradiaciones y dosis acumulada, generalmente tuvieron mayor varianza fenotípica y mayor valor máximo, siendo este último de 16,8; 16,7 y 15,9%, respectivamente. Del total de 29 plantas seleccionadas por alto contenido de proteína y de 23 seleccionadas por alto rendimiento, la mayor parte provino de dichos compuestos.

El análisis de varianza del contenido de proteína y rendimiento de grano de las 52 líneas seleccionadas en el ciclo agrícola anterior (Tabla II) junto a los dos cultivares de referencia Salamanca y Romoga (54 genotipos en total), indicó diferencias significativas entre genotipos, entre grupos de líneas, y entre líneas de los grupos G₁ (de alto contenido de proteína) y G₂ (de alto rendimiento de grano), pero no entre testigos G₃ (Tabla III).

Según la comparación de medias (Tabla IV) el orden decreciente de los grupos de líneas para contenido de proteína del grano fue G₁, G₂ y G₃, con valores de 13,9; 13,4 y 12,5%, respectivamente. Para rendimiento de grano, el orden (decreciente) fue G₂, G₃ y G₁, con valores respectivos de 6,9; 6,0 y 4,6ton·ha^-1. Esto mostró que las plantas seleccionadas con alta proteína y bajo rendimiento del grupo G₁, produjeron líneas con alta proteína y bajo rendimiento respecto de las seleccionadas con baja proteína y alto rendimiento del grupo G₂. Sin embargo, el grupo de líneas de baja proteína (G₂), aún fue superior en este carácter al de las variedades de referencia (grupo G₃), integrado por la variedad original Salamanca y la variedad Romoga, pero en rendimiento de grano, este último grupo superó al de bajo rendimiento (G₁) y fue inferior al de alto rendimiento (G₂).

La correlación negativa entre el contenido de proteína y el rendimiento de grano, en G₁ (r= -0,59) y en G₂ (r= -0,46) fue similar a lo obtenido por Guthrie et al. (1984), Kibite y Evans (1984) y Fischer et al. (1989), fenómeno que en G₁ estuvo más influenciado por el 93,1% de las líneas que presentaron dicha correlación, mientras que en G₂ fue debido al 39,1% de las líneas, ya que el 6,9% de líneas en G₁ y el 60,9% en G₂ incrementaron simultáneamente las dos características con respecto a las variedades de referencia.

En G₁ las líneas L₁ y L₁₈ con proteína de 15,0 y 15,1%, respectivamente, superaron a Salamanca (en valores absolutos) con los respectivos 2,4 y 2,5%. Estos incrementos fueron superiores al obtenido por Kumar et al. (1981), pero inferiores a los de Kar et al. (1978) y Crowley et al. (1991). Sin embargo, dichas líneas tuvieron rendimiento inferior al de las variedades de referencia; la línea L₂₉ del mismo grupo G₁, con mayor rendimiento (6,8ton·ha^-1) fue estadísticamente igual a la mejor variedad de referencia (Romoga) y solo superó a ésta en 1,1% de proteína.

En G₂, la línea L₅₁ fue la de mayor rendimiento (8,5ton·ha^-1), superior al de Romoga en 35,8%, y en proteína solo la superó en 4,0%. Las líneas L₃₀ y L₃₁, que en rendimiento siguieron a L₅₁, en proteína fueron inferiores a Salamanca y Romoga. No obstante, las líneas L₄₄ y L₄₆ superaron a Salamanca en 10,3 y 9,5%, respectivamente, en proteína; mientras que a Romoga la superaron con los respectivos 12,1 y 11,3%. En rendimiento, las mismas líneas superaron a Salamanca en 31,8 y 24,8%, respectivamente; en tanto que a Romoga la superaron en 23,1 y 16,7%.

Del total de líneas evaluadas, solo el 30,8% tuvieron simultáneamente incrementos notorios en contenido de proteína y rendimiento de grano con respecto a la variedad Salamanca, incrementos que oscilaron de 3,2 a 15,1% para proteína, y de 5,2 a 32,5% para rendimiento. Sin embargo, con respecto a la variedad Romoga, el 23,1% de las líneas tuvieron simultáneamente incrementos notorios en ambas características (4,8 a 12,1% para proteína y de 4,3 a 23,8% para rendimiento). Pero de todas las líneas, solo L₄₄ y L₄₆ fueron las de mayores incrementos simultáneamente en contenido de proteína y rendimiento de grano, lo que permite deducir que la irradiación recurrente ha ocasionado cambios (mutaciones) simultáneamente en los genes que determinan el contenido de proteína o rendimiento de grano.

El análisis de varianza para volumen, peso y densidad de grano (Tabla V) indicó diferencias significativas entre genotipos en general, entre grupos y entre líneas dentro de cada grupo.

Los grupos de líneas G₁ y G₂ tuvieron estadísticamente el mismo volumen y peso de grano (Tabla VI) y superaron al grupo de testigos G₃, pero G₁ tuvo menor densidad de grano que G₂ e igual a G₃; es decir, el grupo de mayor rendimiento (G₂) tuvo mayor densidad de grano.

Aun cuando hubo variación entre las 52 líneas seleccionadas de Salamanca, en volumen, peso y densidad de grano, las respectivas cantidades de líneas que superaron estadísticamente a dicha variedad original fueron de 3,8; 17,3 y 3,8%. A su vez, esa variedad fue superior estadísticamente a Romoga en volumen y peso de grano, pero inferior en densidad de grano. El mayor volumen, peso y densidad de grano encontrado se puede atribuir a la selección efectuada para mayor tamaño y peso de grano en el material irradiado por siete generaciones.

La comparación entre medias de grupos de líneas en caracteres diferentes a los arriba mencionados (Tabla VII) indicó que los días de floración, altura de plantas y tallos por planta, fueron mayores en G₂, intermedios en G₃ e inferiores en G₁; en longitud de espiga, G₂ y G₃ fueron iguales pero superaron a G₁; en espiguillas por espiga G₁ fue igual a G₃ e inferior a G₂; en granos por espiga G₁ y G₂ fueron iguales, y ambos fueron inferiores a G₃.

No obstante que las líneas de mayor rendimiento fueron inferiores en número de granos por espiga a los testigos, su superioridad en dicho caracter se debió a su mayor número de tallos por planta y peso de grano, y el menor rendimiento de las líneas de alta proteína en relación a estas últimas estuvo dado por el menor número de tallos por planta y el menor número de granos por espiga, cuyo incremento por selección cuidadosa, después de haber sido irradiadas nuevamente, permitirá elevar su rendimiento.

A pesar que las variedades de referencia tuvieron el mayor número de granos por espiga (55,7) su rendimiento fue inferior al de las líneas del grupo G₂ (de mayor rendimiento), por tener menor número de tallos y peso de grano. Este comportamiento muestra la existencia de compensación entre componentes, la cual dificulta lograr la mejora del rendimiento por medio de la selección de sus componentes.

Como el grupo G₁, de mayor contenido de proteína, tuvo el mismo peso de grano que G₂, su bajo rendimiento se debió a su menor número de tallos y granos por espiga. Esto indica que para aumentar el rendimiento de grano de las líneas de alto contenido de proteína es necesario incrementar el número de tallos por planta y número de granos por espiga, y para aumentar el segundo caracter debe incrementarse el número de espiguillas por espiga y, con ello, la longitud de la espiga, lo cual puede ser factible con una selección cuidadosa donde se mantenga o siga incrementándose el tamaño y peso del grano.

Conclusiones

Con la irradiación recurrente de la variedad de trigo Salamanca se amplió la variabilidad genética, y por medio de la selección se incrementó el volumen y el peso del grano, manteniendo la densidad del mismo. Asimismo, se produjo incremento del contenido de proteína del grano, que varió de 12,0 a 15,1%, siendo 12,6% el de Salamanca. Además, con el proceso señalado se obtuvo variación entre líneas en rendimiento de grano, pero las de mayor rendimiento (superior al de las variedades de referencia hasta en 35,8%), no fueron las de mayor proteína, ya que entre ambos caracteres existe correlación negativa, posiblemente exacerbada en muchas poblaciones por la selección divergente para esos caracteres. Sin embargo, con irradiación recurrente y selección también se obtuvieron genotipos de trigo con alto contenido de proteína del grano y alto rendimiento de grano a la vez.

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