Estructura y composición florística de bosques secos y sabanas en los Llanos Orientales del Orinoco, Venezuela

Nelda Dezzeo, Saúl Flores, Sergio Zambrano-Martínez, Louise Rodgers y Elisa Ochoa

Nelda Dezzeo. Ingeniera Forestal, Universidad de Los Andes, Venezuela. Doctora en Ciencias Forestales, Universidad de Göttingen, Alemania. Investigadora, IVIC. Dirección: Centro de Ecología, IVIC, Apartado 21827, Caracas 1020-A, Venezuela. e-mail: ndezzeo@ivic.ve

Saúl Flores. Técnico, Colegio Universitario Alonso Gamero, Coro, Venezuela. Técnico, IVIC. e-mail: sflores@ivic.ve

Sergio Zambrano-Martínez. Licenciado en Geografía, Universidad Central de Venezuela (UCV). Investigador, IVIC. Venezuela. e-mail: szambran@ivic.ve

Louise Rodgers. Licenciada en Estudios Ambientales, Universidad de Reading, RU. Profesional en entrenamiento, IVIC. Venezuela. e-mail: louweez_@hotmail.com

Elisa Ochoa. Ingeniera Geóloga, UCV, Venezuela. Investigadora, IVIC. Venezuela. e-mail: elisa.ochoa.linde@gmail.com

RESUMEN

En los Llanos Orientales de Venezuela se realizan actividades agropecuarias, forestales y de exploración y explotación petrolera con impactos ambientales negativos sobre la vegetación. Para minimizar esos impactos y justificar la importancia de preservar áreas representativas de comunidades frágiles, se requiere información florística y ecológica detallada de las comunidades vegetales locales. Se cartografió y caracterizó florística y estructuralmente la vegetación en un área ubicada dentro de la zona de influencia de la Faja Bituminosa del Orinoco. La cobertura del área es: sabanas arbustivas densas (54,8%) y ralas (18,4%), morichales (1%), y bosques ribereños, deciduos y semideciduos (25,8%). La distribución de bosques, morichales y sabanas parece estar relacionada con la topografía y el gradiente de disponibilidad de humedad en los suelos, pues bosques y morichales se presentan como franjas continuas y angostas a lo largo de los ríos, mientras que las sabanas arbustivas predominan en las partes más altas del relieve. Los bosques y morichales mostraron alta heterogeneidad estructural y florística, lo cual parece estar asociado con características de los suelos y disponibilidad de agua. Las sabanas presentaron diferencias estructurales y florísticas entre sí, asociadas a diferencias en profundidad y características químicas del suelo. Pocas especies presentaron altos valores de importancia (IVI) en cada tipo de vegetación, algo común en otras zonas del neotrópico. Los bosques y morichales deberían tener alta prioridad para la conservación, dada la protección que brindan a los suelos y aguas, la escasa superficie que ocupan y la alta biodiversidad que albergan.

Structure and floristic composition of dry forests and savannas in the Llanos Orientales of the Orinoco river, Venezuela

SUMMARY

In the Llanos Orientales of Venezuela, agricultural activities, forestry and petroleum exploration and exploitation cause negative environmental impacts on the vegetation. In order to minimize such impacts and to justify the importance of preserving representative areas of fragile communities, detailed ecological and floristic information is required regarding the local vegetal communities. In an area located within the influence zone of the bituminous strip of the Orinoco, the vegetation was mapped and characterized floristically and structurally. The area is covered by dense (54.8%) and sparse (18.4%) shrub savannas, palm swamp forests or "morichales" (1%), and riparian and deciduous and semideciduous forests (25.8%). The distribution of forests, morichales and savannas appears to be related with the topography and the gradient of soil humidity availability, since forests and morichales are present in the form of continuous and narrow strips along rivers, while the savannas predominate in the higher parts of the relief. Forests and morichales showed high floristic and structural heterogeneity, which can be associated with soil characteristics and water availability. Savannas showed structural and floristic differences between them, probably due to differences in soil depth and chemical characteristics. Few species of each vegetation type presented a high importance value (IVI), which seems to be something common in other neotropical zones. Forests and morichales should be given high priority for conservation because of the protection they provide to the soils and waters, the little surface that they occupy, and the high biodiversity these forests contain.

Estrutura e composição florística de bosques secos e savanas nas planícies Orientais do rio Orinoco, Venezuela

RESUMO

Nas Planícies Orientais da Venezuela se realizam atividades agropecuárias, florestais e de pesquisa e exploração petroleira com impactos ambientais negativos sobre a vegetação. Para minimizar esses impactos e justificar a importância de preservar áreas representativas de comunidades frágeis, se requer informação florística e ecológica detalhada das comunidades vegetais locais. Cartografou-se e caracterizou-se florística e estruturalmente a vegetação em uma área situada dentro da zona de influência da Faixa Bituminosa do Orinoco. A cobertura da área é: savanas arbustivas densas (54,8%) e ralas (18,4%), buritizais (1%), e bosques ribeirinhos e bosques decíduos e semi-decíduos (25,8%). A distribuição de bosques, buritizais e savanas parece estar relacionada com a topografia e o gradiente de disponibilidade de umidade nos solos, pois bosques e buritizais se apresentam como franjas continuas e estreitas ao longo dos rios, enquanto que as savanas arbustivas predominam nas partes mais altas do relevo. Os bosques e buritizais mostraram alta heterogeneidade estrutural e florística, o qual parece estar associado com características dos solos e disponibilidade de água. As savanas apresentaram diferenças estruturais e florísticas entre si, associadas a diferenças em profundidade e características químicas do solo. Poucas espécies apresentaram altos valores de importância (IVI) em cada tipo de vegetação, algo comum em outras zonas do neotrópico. Os bosques e buritizais deveriam ter alta prioridade para a conservação, dada a proteção que brindam aos solos e águas, a escassa superfície que ocupam e a alta biodiversidade que albergam.

PALABRAS CLAVE / Bosques Ribereños / Bosques Secos Tropicales / Diversidad de Plantas / Estructura y Composición Florística / Morichales / Sabanas No Inundables /

Recibido: 30/05/2008.  Modificado: 26/08/2008.  Aceptado: 29/08/2008.

La región de los Llanos ocupa aproximadamente un tercio del territorio de Venezuela y se caracteriza por ser una planicie sedimentaria-aluvial desarrollada bajo la influencia de los cambios climáticos del Cuaternario (Schargel, 2007). Desde un punto de vista fisiográfico general, los Llanos de Venezuela han sido clasificados en Llanos Occidentales, Llanos Centrales y Llanos Orientales, los cuales en conjunto presentan numerosas comunidades vegetales desarrolladas bajo un régimen climático biestacional. La variedad de comunidades y especies presentes en los Llanos le confieren importancia regional y global, por lo que se les considera como de alta prioridad para la conservación de la biodiversidad en Venezuela (Ruiz, 2004).

Según Schargel (2007) la diversidad de vegetación, fauna y suelos en los Llanos está determinada por cuatro grandes paisajes geomorfológicos: altiplanicies, planicies aluviales, planicies eólicas, y paisajes de colinas y superficies de denudación. Las altiplanicies ocupan la mayor parte de los Llanos Orientales o llanos altos no inundables, cuya vegetación natural está constituida por un mosaico de sabanas y bosques estacionalmente secos (Huber y Alarcón, 1988). Ese mosaico ha sido considerado de gran interés biogeográfico, no solo debido a su historia fluctuante a través de muchos cambios climáticos del pasado (Prance, 2006), sino también porque representa dos sistemas florísticos con alto grado de diferenciación taxonómica y morfológica (Pérez-García y Meave, 2006).

Además de presentar gran relevancia ecológica, los Llanos Orientales de Venezuela son importantes desde el punto de vista del desarrollo económico del país, ya que allí se realizan actividades agroindustriales, pecuarias, forestales y de exploración y explotación petrolera. Estas actividades han modificado gran parte del paisaje y de la vegetación natural de esa región. Los Llanos Orientales han recibido menos atención botánica y ecológica que los otros sectores de los Llanos venezolanos, y la información predominante está más relacionada con descripciones fisionómicas y listados florísticos que con estudios fitosociológicos detallados de la vegetación (Duno et al., 2007). Los bosques secos deciduos y semideciduos de esas planicies orientales se presentan cubriendo pequeñas superficies (Huber y Alarcón, 1988). Existe muy poca información sobre esos bosques, lo cual es particularmente llamativo si se toma en cuenta que los bosques secos a nivel tropical han sido incluidos entre los ecosistemas mas amenazados del planeta (Janzen, 1988).

Considerando que los Llanos Orientales están incluidos dentro de planes de desarrollo estratégico del país, como la exploración y explotación de la Faja Bituminosa del Orinoco, es prioritario realizar en corto plazo estudios florísticos y ecológicos detallados e intensivos en las comunidades vegetales allí presentes, de tal forma que se pueda reunir la información técnico-científica indispensable que permita minimizar los impactos ambientales, garantizar el manejo racional de los recursos y justificar la importancia de preservar áreas representativas de los ecosistemas allí presentes.

El presente estudio se llevó a cabo en el marco del proyecto "Impacto ecológico de las actividades de explotación petrolera en áreas boscosas y ecosistemas asociados, en el sur del estado Anzoátegui" (Chacón, 2006), emprendido por el IVIC y financiado por PDVSA-INTEVEP. Los objetivos del estudio fueron 1) clasificar y cartografiar los principales tipos de vegetación en el área delimitada por los ríos Ature y Sariapo, 2) comparar los parámetros estructurales y florísticos de los tipos de vegetación cartografiados, y 3) analizar los factores que podrían influir en la diferenciación de los tipos de vegetación identificados.

Área de Estudio

El área de estudio cubre una superficie de 475km², y está enmarcada dentro de la zona de drenaje de los ríos Ature y Sariapo, afluentes del río Orinoco (Figura 1). El área se localiza entre 7º30’ y 8º30’N y entre 64º30’ y 65º00’O, entre las poblaciones de San Diego de Cabrutica y Mapire, al sur del estado Anzoátegui, en los Llanos Orientales de Venezuela.

Según la clasificación de Köeppen (1948), el clima es de tipo Awi, definido como marcadamente tropical isotérmico, con una estación seca bien definida de diciembre a marzo. Según los registros climatológicos de San Diego de Cabrutica, el promedio de precipitación anual (1970-1995) en la región es 920,8mm, con máximos entre mayo y noviembre (Ingeniería Caura, 1997). La región presenta un bioclima seco tropical según la clasificación de Holdridge (1967), con promedio anual de 27,4^oC (Vegas-Vilarrúbia y Herrera, 1993). En la vegetación nativa predominan las sabanas, ocasionalmente interrumpidas por bosques de galería y morichales asociados a los cursos de agua.

Desde el punto de vista geológico, la región está conformada por sedimentos de la Cuenca de Venezuela, de origen Terciario superior y Pleistoceno inferior (Mogollón y Comerma, 1994). El paisaje geomorfológico asociado a la zona de estudio está representado por altiplanicies, y el relieve característico es de Mesa, donde predominan terrenos surcados por cárcavas activas y estabilizadas (Schargel, 2007). Según ese autor, los suelos son ácidos, con bajo contenido de materia orgánica, niveles muy bajos de bases intercambiables y lixiviación de arcillas hacia las capas profundas del suelo, debido a una intensa pedogénesis y a una lixiviación prolongada.

Métodos

Para la clasificación de los tipos de vegetación en el área de estudio se realizó un recorrido terrestre durante el cual se obtuvo una visión general de la cobertura vegetal. Con esta visión, se realizó la interpretación de las imágenes de satélite disponibles, tomadas de Global Land Cover Facility (GLCF, Universidad de Maryland, EEUU; www.landcover.org). Se usaron dos imágenes LANDSAT 7 ETM+, del 30/04/2000 (path: 002/row: 054) y el 07/03/2001 (path: 003/row:054), y una imagen LANDSAT 5 TM del 26/03/1993 (path: 002/row:055). Para la elaboración del mapa se construyó una base cartográfica a partir de la digitalización de las hojas 7339 (1975); 7139, 7239 y 7340 (1973); 7140 (1970); y 7240 (1966) del Instituto Geográfico de Venezuela Simón Bolívar, a escala 1:100000. Se utilizó el programa ArcView GIS 3.3.

La interpretación de imágenes se realizó digitalmente con el programa IDRISI Kilimanjaro, corrigiendo geométrica y atmosféricamente cada banda y tipo de sensor. Utilizando las bandas 4, 5 y 3 se calculó el índice de vegetación normalizado (NDVI), que permitió discriminar las zonas con mayor actividad clorofílica. Con esas bandas, se realizó también una clasificación no supervisada con el módulo ISOCLUST, que permitió generar la primera versión del mapa, a ser verificada en campo. Luego se realizó una clasificación supervisada (MAXLIKE) y se midieron las áreas de los tipos de vegetación con el programa FRAGSTATS 3.3. Finalmente, se combinó la información de la base cartográfica y datos satelitales para generar el mapa definitivo.

Para cada tipo de vegetación identificado en el mapa se realizó la caracterización florística y estructural en un área de 1000m² (10´100m), utilizando cinco parcelas rectangulares y contiguas de 200m² (20´10m) cada una. En el área total de cada parcela se identificaron por su nombre nativo todos los árboles con diámetro a la altura de pecho (DAP) ³5cm. A cada árbol se le midió el DAP y se le estimó la altura total. Dentro de cada parcela de 200m², las plantas leñosas con diámetro <5cm y las plantas herbáceas se evaluaron en una subparcela de 10m², donde se registró el nombre nativo de cada planta, su altura y forma de vida (arbórea, arbustiva o herbácea). Para la identificación taxonómica, se colectaron muestras botánicas de cada nombre nativo registrado en el inventario. En toda el área del mapa se identificaron seis tipos de vegetación, se muestrearon 6000m² (1000m² por tipo de vegetación) y se colectaron 180 muestras que fueron identificadas en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN).

La dominancia de las especies con DAP³5cm en cada tipo de vegetación se calculó a partir de un índice de valor de importancia (IVI), para lo cual se consideraron en conjunto las cinco parcelas contiguas por tipo de vegetación. El IVI se calculó como la suma de la abundancia relativa, el área basal relativa y la frecuencia relativa de cada especie dentro del área total de muestreo de cada tipo de vegetación (1000m² en 5 parcelas contiguas), siguiendo las especificaciones de Curtis y McIntosh (1951). Para las plantas con diámetro <5cm, el IVI se calculó sumando la abundancia y la frecuencia relativa de las especies en el área total de muestreo por tipo de vegetación (50m² en 5 subparcelas). La diversidad florística en cada tipo de vegetación se evaluó utilizando el índice de diversidad de Shannon-Wiener (Magurran, 1988). Las diferencias estadísticas en los índices de diversidad florística entre tipos de vegetación se evaluaron usando una prueba no paramétrica (Magurran, 1988).

Las diferencias entre los tipos de vegetación, en cuanto a los valores de área basal, abundancia de individuos y número de especies (riqueza) por unidad de superficie muestreada (parcela de 200m² o subparcela de 10m²), se determinaron con análisis de varianza, para el cual se utilizaron únicamente las parcelas que estaban separadas 20m entre sí (tres parcelas por tipo de vegetación), para garantizar la independencia entre muestras. Para la separación de medias cuando el análisis de la varianza fue significativo (P<0,05) se usó una prueba de Tukey para muestras iguales. Los cálculos fueron realizados utilizando STATISTICA para Windows 6.0 (StatSoft, 2001).

Resultados

Tipos de vegetación identificados

De acuerdo con el mapa de vegetación a escala 1:100000 (Figura 1), el área de drenaje entre los Ríos Sariapo y Ature abarca una superficie de 475,2km² y está cubierta en 54,8% por sabanas arbustivas densas, 18,4% por sabanas arbustivas ralas, 1% por morichales, y 25,8% por bosques ribereños siempreverdes, bosques deciduos y bosques semideciduos. Los tipos de bosque observados no pudieron ser separados en forma independiente en el mapa y se presentan como una sola unidad (Figura 1), debido a la escala de trabajo (1:100000) y a que esos bosques se distribuyen como franjas angostas estrechamente asociadas entre sí. Sin embargo, la caracterización florística y estructural de cada uno de ellos sí se realizó por separado. Dentro del área cubierta por este estudio existe un uso de la tierra relacionado con ganadería extensiva (sabana) y agricultura (algunas zonas boscosas). Sin embargo, debido a la escala de trabajo, no se pudo diferenciar entre tipos de vegetación y uso agrícola o pecuario de la tierra.

Desde el punto de vista fisiognómico, la diferencia fundamental entre los bosques identificados en la Figura 1 es debida a la altura del dosel. En el bosque ribereño siempreverde los árboles del dosel presentaron alturas de 10-15m, mientras que en los bosques semideciduos y deciduos los árboles del dosel alcanzaron alturas de 18-24m. En el morichal, la altura de los árboles del dosel fluctuó entre 25 y 30m. El carácter siempreverde, deciduo y semideciduo de los bosques fue una característica observada en campo durante los inventarios de vegetación, los cuales fueron realizados en la época seca. Con muy pocas excepciones, los bosques estudiados no presentaron diferencias significativas (P<0,05) en cuanto a los valores promedio de abundancia y área basal por unidad de superficie muestreada (200m²), pero presentaron diferencias entre sí en cuanto al número promedio de especies registradas (riqueza de especies) en el área muestreada (McIntosh, 1967; Tabla I).

Los dos tipos de sabana identificados (Figura 1) son bastante diferentes entre si. La riqueza de especies, la abundancia de individuos y el área basal promedio de las plantas leñosas (DAP³5cm) por parcela de muestreo (200m²) son significativamente más altos en la sabana arbustiva densa que en la sabana arbustiva rala. En el caso del estrato inferior (<5cm de diámetro), la riqueza promedio de especies por parcela de muestreo (10m²) es muy similar entre ambos tipos de sabana, mientras que la abundancia promedio de individuos es significativamente más alta en la sabana arbustiva rala que en la densa (Tabla I).

Estructura de los tipos de vegetación identificados

Como se mencionó en Métodos, las características estructurales y florísticas se analizaron considerando en conjunto las cinco parcelas muestreadas en cada tipo de vegetación, por lo que los datos están referidos a 1000m² en el caso de los individuos con DAP³5cm (estrato superior), y a 50m² en el caso de plantas herbáceas y plantas leñosas con DAP<5cm (estrato inferior). En la Tabla II se observa que los árboles de los bosques y el componente leñoso de las sabanas presentaron una distribución diamétrica regular, donde el número de árboles disminuye considerablemente en la medida que se asciende hacia las clases de diámetro superiores. El componente leñoso total de las sabanas no superó los 30cm de DAP, con la excepción de un árbol aislado de Bowdichia virgilioides en la sabana arbolada densa, que superó los 50cm de diámetro y presentó muy baja altura (Tabla II).

El bosque ribereño fue el más denso de los bosques estudiados. El morichal fue la comunidad menos densa, pero presentó el valor más alto de área basal, lo cual está relacionado con el alto número de individuos en las categorías de diámetro 20-30 y 30-40cm en ese sitio (Tabla II). La semejanza en los valores de área basal entre el bosque semideciduo (2,04m²/0,1ha) y el bosque ribereño (2,06m²/0,1ha), a pesar de la mayor densidad de árboles en el bosque ribereño, se debió a que en este último bosque el 67% de los árboles son de bajo porte, con DAP<10cm. Como era de esperarse, los valores de área basal del componente leñoso de las sabanas fueron los más bajos, y la diferencia en área basal entre ambas sabanas se debió a que la abundancia de plantas leñosas en la sabana arbustiva densa es 50% más alta que en la sabana arbustiva rala (Tabla II).

En relación con el número de plantas en el estrato inferior, se observó que la mayor proporción de estas plantas se encuentra en las sabanas, particularmente en la sabana arbustiva rala, la cual presentó 2 a 6 veces más plantas en ese estrato que los demás tipos de vegetación estudiados (Tabla III). En esas sabanas, alrededor de 90% de los individuos en el estrato herbáceo pertenecen a especies con hábito graminoide (Tabla III), mientras que en los bosques el porcentaje de individuos con esa forma de vida es de ~4%. Una excepción es el bosque ribereño, que presentó un porcentaje alto de gramíneas (36%; Tabla III), lo que pareciera indicar que allí existe un proceso de sabanización debido probablemente a la influencia del fuego proveniente de la sabana adyacente. En la Tabla III se puede apreciar que el número de especies con hábito graminoide fue muy bajo, tanto en las sabanas como en los bosques. Asimismo, se observó que las sabanas presentan un mayor número de especies con hábito no graminoide que con hábito graminoide.

Aspectos florísticos de los tipos de vegetación identificados

Tomando en cuenta el número de especies leñosas con DAP³5cm en el área total muestreada por tipo de vegetación (1000m²), se observó que el bosque semideciduo presentó el número más elevado de esas especies (Tabla IV). Según el índice de diversidad de Shannon, el bosque semideciduo fue también el más diverso y el que presentó el valor más alto de equidad. El morichal y el bosque semideciduo no presentaron diferencias significativas (P<0,001) entre sí en cuanto a diversidad de especies, pero fueron significativamente más diversos (P<0,001) que el bosque ribereño y las sabanas, que mostraron valores de diversidad similares entre sí (Tabla IV).

Considerando en conjunto a los seis tipos de vegetación estudiados, se contabilizaron 56 especies diferentes (Tabla V) de plantas leñosas con DAP³5cm en la superficie muestreada (6000m²). Estas especies pertenecen a 29 familias, entre las cuales Fabaceae y Caesalpiniaceae son claramente dominantes. Pocas de las 56 especies presentaron un índice de valor de importancia (IVI) alto. De las 11 especies registradas en el bosque ribereño, Mabea nitida y Protium heptaphyllum conformaron 59% del IVI. En el bosque semideciduo, 58% del IVI estuvo representado por cuatro (Connarus venezuelanus, Casearia decandra, Toulicia guianensis y Spondias Bombin) de las 21 especies allí registradas. De las 13 especies presentes en el bosque deciduo, Pterocarpus sp., Machaerium sp. y Lonchocarpus sp. sumaron 65% del IVI. En el Morichal, la especie claramente dominante fue Mauritia flexuosa (33% del IVI), que junto con Virola surinamensis, Symphonia globulifera y Protium heptaphyllum constituyeron 66% del IVI. La especie Curatella americana fue dominante (41% del IVI) en la sabana arbustiva densa, pero presentó un valor de IVI muy bajo en la sabana arbustiva rala (4%). En esta última comunidad dominó Roupala montana (45% del IVI), especie que no se observó en la sabana arbustiva densa.

Se encontró muy poca afinidad florística entre los tipos de vegetación estudiados (Tabla V). El bosque ribereño y el semideciduo presentaron en común a Copaifera pubiflora y C. venezuelanus. Entre el bosque ribereño y el morichal las especies en común fueron P. heptaphyllum, C. pubiflora, M. nitida y Tapirira guianenesis. El bosque semideciduo y el morichal presentaron a C. pubiflora como única especie en común. Entre el bosque deciduo y el semideciduo, las especies comunes fueron Pterocarpus officinalis, Machaerium sp., Spondias mombin y C. decandra. Las sabanas y los bosques no presentaron especies leñosas en común.

Con relación a las plantas presentes en el estrato <5cm de diámetro, se encontró que en el bosque riber ño las especies con los valores mas altos del IVI fueron M. nitida (20%) y P. heptaphyllum (13%), quienes predominaron también en el estrato superior ³5cm (Tabla V). En el bosque semideciduo no hubo coincidencia entre las especies predominantes en el estrato inferior y el superior, con la excepción de C. decandra que presentó un IVI de 8% en el estrato inferior y de 12% en el superior. M. flexuosa, dominante en el estrato superior del morichal, presentó un IVI muy bajo, de 3% en el estrato inferior de este tipo de vegetación.

En la sabana arbustiva rala la especie dominante en el estrato herbáceo fue Bulbostylis svensoniana (47% del IVI) y la especie codominante fue Trachypogon spicatus (30%). De las especies leñosas encontradas en el estrato superior de este tipo de sabana, solo Bowdichia virgiloides y Casearia sylvestris tuvieron representación en el estrato inferior, y con valores de IVI muy bajos (2,8%). En la sabana arbustiva densa, T. spicatus (41% del IVI) fue la especie dominante y Bulbostylis capillaris (19%) la codominante. De las especies leñosas presentes en el estrato superior de este tipo de sabana, solo B. virgiloides con 3,3% del IVI y Curatella americana con 1,7% estuvieron representadas en el estrato inferior.

Discusión

Tipos de vegetación

Los Llanos de Venezuela tienen una amplia connotación ecológica, no solo por la diversidad fisionómica, estructural y funcional de las comunidades vegetales que allí se desarrollan, sino también por la variedad de la fauna asociada a esas comunidades. Esa diversidad está regulada por una cantidad de factores y procesos, entre los cuales la estacionalidad en la disponibilidad de agua en el suelo figura como uno de los condicionantes principales (Sarmiento, 1984; Goldstein y Sarmiento, 1987). Las seis comunidades vegetales identificadas en el área de este estudio son típicas de los Llanos Orientales no inundables y han sido incluidas entre los principales tipos de vegetación de esa región de Venezuela (Huber y Alarcón, 1988; Aymard y González, 2007; Huber, 2007). Esos tipos de vegetación, particularmente las sabanas arbustivas, son comunes también en los cerrados de Brasil (Eiten, 1972; Sarmiento, 1983) y en los Llanos Orientales de Colombia (Sarmiento, 1983; Cole, 1986).

La distribución de bosques y sabanas en el área de estudio parece estar relacionada con un gradiente topográfico de disponibilidad de humedad en los suelos, ya que los bosques y morichales se presentan en las terrazas y vegas de los valles, en forma de franjas continuas y angostas a lo largo de los ríos, mientras que las sabanas arbustivas predominan en las partes más altas del relieve. En el caso de los bosques, el grado de heterogeneidad estructural y florístico encontrado parece estar asociado a las características físicas y químicas de los suelos y a la disponibilidad de agua para las plantas. En el morichal, la alta disponibilidad de agua durante todo el año probablemente determina que este tipo de vegetación sea el más rico en especies leñosas y el más productivo en términos de área basal de todas las comunidades estudiadas. Según los análisis edáficos de Chacón et al. (2007) en los mismos sitios de este estudio, los suelos del morichal son más arcillosos y ricos en materia orgánica y N₂ que los suelos de los bosques ribereños siempreverdes y de los bosques deciduos y semideciduos colindantes, que presentan suelos más arenosos y pobres en materia orgánica. El carácter siempreverde del bosque ribereño y el morichal parece estar asociado a una alta disponibilidad de agua durante la época seca, debido a un nivel freático más alto en esas comunidades que se encuentran bordeando los cauces de los ríos, en comparación con los bosques deciduos y semideciduos colindantes.

Características estructurales de la vegetación

Las características biológicas de los bosques secos de los Llanos Altos Orientales del país han sido pobremente exploradas y hay poca información sobre sus características estructurales. Las semejanzas en abundancia de árboles y área basal entre el bosque ribereño siempreverde, el bosque deciduo y el semideciduo, pueden estar relacionadas con algunas características edáficas que tienden también a ser similares entre ellos, tales como alto contenido de arena y bajas concentraciones de C orgánico y N₂ (Chacón et al., 2007). Las diferencias estructurales entre los bosques mencionados y el morichal, particularmente en lo que respecta a la altura del dosel y el área basal, deben estar relacionadas con las grandes diferencias en cuanto a disponibilidad de agua para las plantas, la cual es alta durante todo el año en el morichal.

Los valores de abundancia de individuos leñosos con DAP³5cm, incluyendo bejucos, encontrados en los bosques estudiados (1010-1360 árboles/ha) son bajos en comparación con el intervalo de valores reportado por Gentry (1995) para individuos ³2,5cm en bosques secos al norte de Colombia y Venezuela (2970-5340 individuos/ha) y están dentro de aquel reportado por Sampaio (1995) para árboles ³5cm en bosques secos al noreste de Brasil (459-3190 individuos/ha). En cuanto al área basal, los valores encontrados (20,4-29,9m²·ha^-1) son bajos en comparación con los reportados por Gentry (1995) para los bosques antes mencionados (29,0-43,5m²·ha^-1) y están dentro del intervalo de valores globales reportados por Murphy y Lugo (1986) para el bosque seco tropical (17-40m²·ha^-1).

Con relación a las sabanas identificadas en este estudio, cabe mencionar que las diferencias estructurales en el componente leñoso parecieran estar relacionadas con el hecho que la sabana arbustiva densa presenta suelos relativamente más profundos que la sabana arbustiva rala (Chacón et al., 2007), lo cual podría permitir una mayor disponibilidad de agua para las plantas de la sabana arbustiva densa durante la época seca, que es la más crítica del año. Medina y Silva (1990) y Sarmiento et al. (1985) han indicado que la variabilidad en la densidad del estrato leñoso en las sabanas depende de la profundidad efectiva del suelo y de la disponibilidad hídrica. Por otro lado, las diferencias estructurales entre las sabanas estudiadas también pudieran estar relacionadas con algunas diferencias químicas en los suelos. Según Chacón et al. (2007), la concentración de Ca en el suelo de la sabana arbustiva densa es significativamente mayor que en el suelo de la sabana arbustiva rala, mientras que la concentración de Mg es muy baja en el suelo de la sabana rala en comparación con el de la primera. Estos resultados coinciden con los reportados por San José y Montes (1991), quienes indican que las concentraciones de Mg y los contenidos de humedad del suelo contribuyen a explicar la variabilidad de las sabanas en los Llanos del Orinoco.

Aspectos florísticos de los tipos de vegetación

Los resultados muestran gran heterogeneidad florística entre los tipos de vegetación estudiados. En el caso de los bosques, éstos presentan diferencias entre sí en cuanto a riqueza y diversidad de especies. Esas diferencias han sido explicadas de diferente manera. Phillips et al. (1994) mostraron que la variación local en la riqueza de especies entre los bosques tropicales no sujetos a grandes perturbaciones está relacionada con su dinámica, definida como la tasa promedio de mortalidad y reclutamiento de plantas. Por otro lado, Anderson y Benson (1980) sugieren que las diferencias locales en diversidad están más relacionadas con tasas diferenciales de la regeneración después de perturbaciones previas que con diferencias controladas por condiciones edáficas. Aún cuando en el presente caso no se pueden considerar las perturbaciones como un factor crítico en determinar la diversidad de especies, debido a la carencia de información al respecto, las diferencias en diversidad de especies pueden estar relacionadas con los efectos ecológicos producidos por características fisiográficas y edáficas específicas de algunos de esos bosques. El bosque ribereño presenta el menor valor de diversidad y según los datos de Chacón et al. (2007) ese bosque se desarrolla sobre suelos con altos porcentajes de arena y bajas concentraciones de nutrientes. Por el contrario, el bosque semideciduo y el morichal muestran los mayores valores de diversidad y se presentan sobre suelos con alto contenido de arcilla y con características químicas relativamente favorables, tales como altos contenidos de materia orgánica y N₂ en el caso del morichal y altas concentraciones de Ca en el bosque semideciduo (Chacón et al., 2007). Asimismo, la alta disponibilidad de agua durante todo el año en el morichal podría tener influencia en el alto valor de diversidad allí encontrado.

Aún cuando es difícil hacer comparaciones de riqueza de especies entre los bosques estudiados y otros bosques secos tropicales, debido a diferencias en las clases de diámetro consideradas y en el área muestreada, cabe señalar que los bosques considerados en este estudio presentan un bajo número de especies (13-21 especies de árboles y trepadoras con DAP³5cm en 0,1ha) en comparación con lo reportado por Gentry (1995) para árboles y lianas con DAP³2,5cm en el norte de Colombia y Venezuela (55-121 especies en 0,1ha) y en el neotrópico en general (25-121 especies en 0,1ha). En el caso de las sabanas, la riqueza de especies leñosas es baja en comparación con la de los bosques, lo cual está relacionado con el hecho de que solo pocas especies pueden tolerar las condiciones microclimaticas adversas y los niveles de perturbación por fuego a que están sometidas las sabanas de la región. Los altos valores de IVI encontrados en este estudio para especies leñosas de la sabana arbustiva densa, como Curatella americana y Bowdichia virgiloide, son similares a los reportados para otras sabanas de la región (Ponce et al., 2004). En general, esas dos especies son muy comunes en los Llanos de Venezuela (Duno et al., 2007) y han sido consideradas como típicas en otras áreas de sabana neotropical (Sarmiento, 1983; Daly and Mitchell, 2000).

En la sabana arbustiva rala, Roupala montana fue la especie leñosa claramente dominante (45% del IVI) y C. americana mostró un valor de IVI muy bajo (4%). R. montana no fue registrada en la sabana arbustiva densa y, aparentemente, es una especie poco común en la región, ya que no ha sido reportada en otros estudios realizados en los Llanos Orientales de Venezuela (Montes y San José, 1995; Berroterán, 1988; Ponce et al., 2004) y tampoco ha sido considerada una especie dominante en las sabanas arbustivas y arbóreas de los llanos en general (Huber, 2007). La predominancia de C. americana, B. virgiloide y Trachypogon spicatus en la sabana arbustiva densa, y la dominancia de R. montana en asociación con Bulbostylis svensoniana en la sabana arbustiva rala, son indicativos de la alta diversidad específica de las sabanas en la región. Según San José y Montes (2007) la diversidad específica en las sabanas llaneras bien drenadas parece estar condicionada por gradientes edáficos, químicos (fertilidad del suelo) y físicos (disponibilidad de agua y densidad aparente).

Las especies predominantes en el bosque ribereño y en los bosques deciduo y semideciduo evaluados no coinciden con las especies comunes de los bosques secos caducifolios y brevicaducifolios de los Llanos Orientales de Venezuela reportadas por Aymard y González (2007), lo cual sugiere que los bosques regionales también presentan una alta diversidad específica para cada localidad. Esa diversidad está probablemente condicionada por múltiples factores relacionados con características específicas del sitio como relieve, suelos, microclima y niveles de perturbación.

Con relación a los altos valores de importancia de un grupo muy reducido de especies en los bosques estudiados, cabe mencionar que esa parece ser una característica relativamente común en bosques del neotrópico con alta riqueza florística (Richards, 1952; Hall et al., 1994; Dezzeo y Huber, 1995; Dezzeo et al., 1997, 2000, 2004). La dominancia de Mauritia flexuosa y la codominancia de especies como Virola surinamensis y Symphonia globulifera en el morichal del área de estudio, es una característica que se repite en los morichales de los Llanos de Venezuela (Bevilacqua y González, 1994; Fernández, 2007). M. flexuosa, en asociación con otras especies, ha sido también reportada como dominante en bosques de galería de Brasil (Oliveira-Filho et al. 1990). Según Montes y San José (1995) esa especie también se encuentra en las sabanas inundables de Bolivia, Amazonas, Surinam y Brasil.

Conclusión

Los tipos de vegetación identificados en este estudio presentan una gran heterogeneidad florística y estructural, la cual está en parte asociada con las condiciones específicas de cada sitio. En comparación con las sabanas arbustivas, que cubren superficies extensas, los bosques deciduos y semideciduos aparecen como franjas estrechas colindantes con los bosques ribereños, cuya continuidad está asociada a los cauces de los ríos. Los morichales, desarrollados en las partes más bajas del relieve, cubren una superficie muy reducida. Estas comunidades, junto con los bosques ribereños, los deciduos y los semideciduos, deben ser consideradas como de máxima prioridad para la conservación, no solo por la protección que brindan a los suelos y las aguas sino también por la escasa superficie que ocupan y la alta biodiversidad que ellos albergan. Según Marín et al. (2007) los bosques de galería y los morichales concentran la mayor cantidad de especies amenazadas o de interés cinegético en la región, y parecen funcionar como corredores ecológicos que favorecen la permanencia de determinados gremios alimentarios de avifauna; además, de acuerdo a estos autores, las sabanas arbustivas de los Llanos Orientales ocupan el segundo lugar en cuanto a fragilidad ecológica, y su alteración drástica puede afectar las tasas de éxito reproductivo de la avifauna.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Ángel Fernández y Mauricio Ramia la identificación de muestras botánicas; a José Luis Vallés, baquiano y colaborador de campo; a Edgardo Pérez, ayudante de laboratorio y colaborador en campo; a PDVSA-INTEVEP por el financiamiento de este estudio (Proyecto 00-300 IVIC-INTEVEP); y a la Unidad de Información Geográfica (EcoSIG) del CIET por las facilidades para realizar el mapa de vegetación.

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