Rendimiento y calidad de la semilla de cebada y trigo en campo e invernadero.

María Claudia Castañeda-Saucedo, Cándido López-Castañeda, María Teresa B. Colinas-De León, Juan C. Molina Moreno y Adrián Hernández-Livera

María Claudia Castañeda-Saucedo. Ingeniera Agrónoma, Universidad Autónoma de Chapingo (UACh), México. Maestría y Doctorado en Producción de Semillas, Colegio de Postgraduados (COLPOS), México. Profesora Investigadora, Universidad de Guadalajara, México. Dirección: Av. Colon S/N km 1. Carretera libre Guadalajara-Cd. Guzmán. Col. Centro. Ciudad Guzmán, Jal. México.49000. e-mail: csaucedo@colpos.mx

Cándido López-Castañeda. Ingeniero Agrónomo, UACh, México. Maestría, COLPOS, México. Ph.D., Australian National University. Profesor Investigador, COLPOS, México e-mail: clc@colpos.mx

María Teresa Colinas-De León. Licenciada en Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. M.Cs. en Botánica, CPM, México. Ph.D. en Botánica, University of California, Riverside, EEUU. Profesora Investigadora, UACh, México. e-mail: mtcolina@taurus1.chapingo.mx

Juan C. Molina-Moreno. Ingeniero Agrónomo, UACh, México. Maestría, Universidade Federal de Pelotas en Rio Grande Do Sul, Brasil. Profesor Investigador, COLPOS, México. e-mail: molmor@colpos.mx

Adrián Hernández-Livera. Ingeniero Agrónomo, UACh, México. Maestría en Genética, COLPOS, México. Profesor investigador COLPOS, México. e-mail: helasamy@colpos.mx

RESUMEN

Se realizaron dos experimentos en condiciones de campo en los ciclos de invierno-primavera (ECIP) bajo riego y verano (ECV) bajo temporal, y un experimento en invernadero ciclo verano (EIV), para estudiar el efecto de las condiciones del ambiente en el rendimiento de grano (RG) y calidad de la semilla en cebada y trigo. En un análisis combinado de los experimentos de campo la cebada expresó mayor RG, materia seca de la parte aérea (MSPA), número de espigas/m² y número de granos/m² (NGPMC) en 21, 31, 28 y 22% respectivamente respecto a trigo; los genotipos de cebada fueron 6cm más altas y alcanzaron su mayor rendimiento 18 días antes que los genotipos de trigo; aunque el trigo mostró 11% mayor IC que cebada. El RG, índice de cosecha (IC), MSPA y NGPMC y altura de planta disminuyeron para cebada en 30, 29, 2,12% y 25cm y para trigo en 38, 10, 32, 27% y 32cm respectivamente, al pasar de riego a temporal; el número de días a antesis en cebada ocurrió 28 días y en trigo 46 días antes en temporal que en riego. También en EIV la cebada fue superior sobre trigo en el RG y MSPA en 17 y 33, respectivamente. La cebada presentó una mayor calidad de la semilla que los genotipos de trigo en los parámetros de vigor de las plántulas, mientras que los materiales de trigo presentaron 10 y 23% mayor germinación y peso volumétrico, respectivamente.

Yield and seed quality of barley and wheat in glasshouse and field conditions.

SUMMARY

Two experiments were carried out under field conditions; one was conducted in winter-spring (FEWS) growing season under irrigation and another experiment was conducted under rainfall conditions in the summer (FES), while a third experiment was carried out in green house conditions in the summer (GES), in order to study the environmental effects in grain yield (GY) and seed quality between barley and bread wheat. In the combined analysis of the experiments carried out under field conditions, the results showed that the barley had 21, 31, 28 y 22% higher grain yield (GY), above-ground dry matter (AGDM), number of spikes/m², number of grains/m² (NGPSM), respectively, with respect to wheat. Barley plantlets were 6cm higher and reached its larger yield 18 days before those of wheat, although wheat showed an 11% larger harvest index (HI) than barley. GY, HI, AGDM, NGPSM and plant height all decrease in FES for barley in 30, 29, 2, 12% and 25cm, respectively, and for wheat in 38, 10, 32, 27% and 32cm, respectively, compare with FEWS. The number of days to anthesis was 28 days and 46 days before in FES than in FEWS, respectively, in barley and wheat. Also, in GES barley was better than the wheat on GY and AGDM in 17 and 33%, respectively. Barley showed a better seed quality than wheat in plantlet vigor, whereas wheat plantlets showed 10 and 23% larger germination and volumetric weight, respectively.

Rendimento e qualidade da semente de cevada e trigo em campo e estufa.

RESUMO

Realizaram-se dois experimentos em condições de campo nos ciclos de inverno-primavera (ECIP) sob irrigação e verão (ECV) sob temporal, e um experimento em estufa ciclo verão (EEV), para estudar o efeito das condições do ambiente no rendimento do grão (RG) e qualidade da semente em cevada e trigo. Em uma análise combinada dos experimentos de campo a cevada expressou maior RG, matéria seca da parte aérea (MSPA), número de espigas/m² e número de grãos/m² (NGPMC) em 21, 31, 28 e 22% respectivamente em relação ao trigo; os genótipos de cevada foram 6cm mais altos e alcançaram seu maior rendimento 18 días antes que os genótipos de trigo; embora o trigo tenha mostrado 11% maior Índice de colheita (IC) que a cevada. O RG, índice de colheita (IC), MSPA e NGPMC e altura de planta diminuiram para cevada em 30, 29, 2 12% e 25cm e para trigo em 38, 10, 32, 27% e 32cm respectivamente, ao passar de irrigação a temporal; a antese em cevada ocurreu em 28 dias e no trigo em 46 dias mais cedo em temporal do que em irrigação. Também em EEV a cevada foi superior sobre trigo no RG e MSPA em 17 e 33, respectivamente. A cevada apresentou uma maior qualidade da semente que os genótipos de trigo nos parâmetros de vigor das plântulas, enquanto que os materiais de trigo apresentaram 10 e 23% maior germinação e peso volumétrico, respectivamente.

PALABRAS CLAVE / Calidad Física y Fisiológica / Componentes de Rendimiento / Hordeum vulgare / Riego Temporal / Triticum aestivum /

Recibido: 03/09/2008. Modificado: 02/04/2009. Aceptado: 06 /04/2009.

Introducción

El rendimiento de grano y sus componentes han sido las características más estudiadas en las plantas cultivadas en la búsqueda de alternativas para la obtención de nuevas variedades con mayor capacidad productiva (García et al., 2003). En el proceso de mejoramiento genético y selección de genotipos superiores se ha puesto mucha atención en mejorar los componentes principales del rendimiento de grano, como lo son el número de espigas/m², número de granos/espiga, y peso de 100 granos (Guberac et al., 2000; Maled y Hanchinal, 1997; García et al., 2003) encontrando que el número de espigas/m² es el componente que mayor contribución tiene en el rendimiento en cereales de grano pequeño. Sin embargo, la expresión del rendimiento es influenciada por factores del medio ambiente, entre los cuales la temperatura es uno de los más importantes para el crecimiento, desarrollo y rendimiento de los cultivos (Grass y Burris, 1995; García et al., 2003). Altas temperaturas aceleran la tasa de crecimiento del grano y acorta su duración, disminuyendo el peso final del grano (Grass y Burris, 1995; López-Castañeda y Richards, 1998).

La calidad de la semilla es un concepto agronómico múltiple que engloba a un conjunto de atributos físicos, fisiológicos, genéticos y sanitarios (Bishaw et al., 2007). La calidad física representa a la apariencia de la semilla, que depende del tamaño, peso volumétrico, brillantez, pureza analítica, ausencia de semillas de malezas comunes y nocivas, y de otros cultivos; la calidad fisiológica está determinada por la viabilidad, germinación y vigor de las semillas; la calidad genética se refiere a las características que el fitomejorador elige antes de liberar una nueva variedad; y la calidad sanitaria depende de la ausencia de plagas y enfermedades en las semillas (Delouche, 1980). En general se considera que la semilla de alta calidad es el principal insumo para obtener altos rendimientos de los cultivos, al producir plantas sanas, resistentes a enfermedades y a condiciones adversas (Bishaw et al., 2007). En el proceso de producción de semillas de alta calidad es importante determinar en qué medida la variación de los factores del medio ambiente tienen influencia en las principales características de calidad. Las semillas obtenidas de diferentes estaciones de crecimiento o diferentes áreas geográficas, a menudo varían en su viabilidad y capacidad de germinación; estas variaciones pueden deberse a las condiciones ambientales prevalecientes durante la formación, desarrollo y maduración de la semilla (Franca et al., 1993; Bishaw et al., 2007), constitución genética (Pasin et al., 1991), tamaño (Gan et al., 1992) y la forma, cubierta, firmeza, contenido de humedad, condiciones de secado y almacenamiento de la semilla (Bass, 1980). La obtención de semilla sana y vigorosa en regiones con lluvias frecuentes o ambientes húmedos es difícil, debido a problemas con la polinización y la incidencia de enfermedades que pueden desarrollarse en las semillas (Bauer et al., 1985).

La presencia de diferentes tipos de estrés ambiental durante la formación de la semilla también influye en su calidad. El estrés hídrico (Dornbos et al., 1989; Ghassemi et al., 1997) y las deficiencias de minerales y las temperaturas extremas (Franca et al., 1993; Grass y Burris, 1995) son los mas comunes y de mayor efecto en la calidad de la semilla. Las deficiencias hídricas durante el llenado de grano pueden reducir la germinación de la semilla (Heatherly, 1993), causar 100% de arrugamiento de la testa de la semilla y disminuir significativamente el peso y vigor de semillas en soya (Franca et al., 1993). Las deficiencias de humedad acompañadas de altas temperaturas provocan una alta proporción de semillas pequeñas con baja germinación y vigor en soya (Dornbos y Müllen, 1991); el estrés hídrico y temperaturas de 32°C disminuyen la germinación de la semilla de frijol (Phaseolus vulgaris y P. acutifolius) en 11% (Lin y Markhart, 1996). Otros estudios indican que un incremento en el índice de estrés hídrico en la etapa de acumulación de reservas disminuyó la germinación en 12% y el peso seco de plántula en 5%, con un aumento del 19% en la conductividad eléctrica de las semillas de soya (Dornbos et al., 1989).

El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto del ambiente de producción sobre el rendimiento y los componentes, calidad física y fisiológica de la semilla de cebada y trigo.

Materiales y Métodos

Se establecieron dos experimentos en condiciones de campo en los ciclos invierno-primavera (ECIP) bajo riego y en verano-otoño (ECV) en temporal, y un tercer experimento en invernadero en el ciclo verano-otoño (EIV), en el Colegio de Postgraduados (CP), Texcoco, Estado de México (19º29’N y 98º54’O y 2250msnm).

Se incluyeron siete líneas F₆ de cebada (Hordeum vulgare L) y siete líneas F₆ de trigo (Triticum aestivum L) seleccionadas por su resistencia a sequía, rendimiento de grano (López-Castañeda y Richards, 1994), alto vigor inicial y área foliar específica (López-Castañeda et al., 1996) más tres variedades comerciales de cebada y trigo procedentes del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (Tabla I).

Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. En los experimentos de campo la unidad experimental consistió de cuatro surcos de 4m de longitud separados a 0,25m. Se utilizó una densidad de siembra de 100kg·ha^-1, dosis de fertilización de 80-40-00, aplicando 40-40-00 al momento de la siembra y 40kg·ha^-1 de N en la etapa de amacollamiento. En el experimento de invernadero, la unidad experimental consistió de una maceta de plástico de 15l con una mezcla de suelo rico en materia orgánica y un suelo de textura franca; se sembraron 20 semillas de 42mg por maceta a una profundidad de 3cm.

En el ECIP de riego se aplicaron ocho riegos por gravedad; en ECV de temporal no se aplicó riego, y en el experimento de invernadero se mantuvieron a capacidad de campo.

Variables evaluadas

Se registró los días a floración o antesis (DAA) cuando el 50% de las espigas mostraban dehiscencia de sus granos de polen y la altura de planta (AP) de cinco plantas de cada unidad experimental en madurez fisiológica, midiendo desde la superficie del suelo hasta el ápice de la última espiguilla.

Rendimiento y sus componentes

En los experimentos de campo la cosecha se realizó en el ECIP a los 148 y 174 días después de la siembra (dds) y en el ECV a los 118 y 140 dds, para cebada y trigo, respectivamente. Se cosecharon dos surcos para determinar el rendimiento de grano (RG, g/m²) y se tomó una muestra de 2m lineales para determinar el índice de cosecha (IC), el número de tallos fértiles con espiga (NTF), el número de espigas/m² (NEPMC), número de granos/espiga (NGPE) y número de granos/m² (NGPMC). El IC se calculó dividiendo el peso del grano de la muestra cosechada de los surcos entre su peso seco total; el rendimiento de grano RG se calculó determinando el peso de la semilla cosechada (g) y dividiéndolo entre la superficie cosechada (m²). La cantidad de materia seca de la parte aérea (MSPA, g/m²) se calculó como el cociente entre el rendimiento de grano y el índice de cosecha MSPA= RG/IC. El número de espigas/m² (NEPMC) se calculó utilizando el NTF multiplicado por RG y dividido entre el peso del grano; y el número de granos/m² (NGPMC) se obtuvo multiplicando el RG por 100 entre el peso de 100 granos.

En el experimento de invernadero la materia seca de la parte aérea (MSPA) se obtuvo pesando las plantas de cada maceta dividiéndolas entre el número de plantas; el rendimiento de grano por planta (RG, g) se obtuvo dividiendo el peso total de grano cosechado en el número de plantas presentes en cada unidad experimental; el índice de cosecha (IC) se calculó con el peso de la semilla entre el peso seco de la MSPA. Se obtuvo el número promedio de granos por espiga (NGPE).

Calidad física y fisiológica de la semilla

La calidad física se cuantificó mediante el peso de mil semillas (PMS) de acuerdo a Moreno (1984); el contenido de humedad de la semilla (CHS, %) se determinó con el método gravimétrico o de secado en estufa con dos repeticiones de cada genotipo para los tres experimentos; las semillas se colocaron en una estufa (mod. GCA-17) a 103ºC durante 2h (Moreno, 1984). El peso volumétrico (PV, kg·Hl^-1) se determinó con una balanza de peso volumétrico Ohaus.

La calidad fisiológica se determinó mediante 1) prueba de germinación estándar de acuerdo a ISTA (1993), para lo cual se empleó una cámara de germinación (mod. Lab-Tech-Inc SD-8900) a una humedad relativa cercana al 100% con temperatura de 20ºC y se realizó un solo conteo a los 7 y 8 días para cebada y trigo, respectivamente; y 2) vigor de las semillas, que se determinó en cuatro repeticiones de 25 semillas cada una para cada genotipo, utilizando un diseño de bloques completos al azar. La siembra se efectuó en semilleros de madera; la unidad experimental consistió de un surco de 0,75m de longitud por 3cm de ancho en el que se sembraron 25 semillas a 2cm de profundidad y a una distancia de 3cm. Se aplicó riego diariamente para mantener húmedo el sustrato de arena de río. Los semilleros fueron colocados bajo un invernadero móvil tipo "túnel". La prueba finalizó cuando las plántulas presentaron la segunda hoja ligulada. La emergencia (E, días), se determinó al contar el número de plántulas emergidas diariamente hasta que se alcanzó el 95% de plántulas emergidas. El área foliar de la primera hoja en la plántula (AF1, cm²), se determinó cuando las plántulas tenían dos semanas después de la siembra, utilizando un integrador de área foliar (LI-COR, mod. LI-3050 A/4). Para determinar el peso seco de la primera hoja con la vaina (PSH1, mg) se empleó una estufa mod. GCA-17, a 80ºC durante 72h y la velocidad de emergencia (VE, plántulas/día) se calculó sumando los cocientes del número de plántulas normales emergidas cada día entre el número de días desde el inicio de la prueba (Copeland y McDonald, 1995).

Los datos meteorológicos (Figura 1) para los ECIP y ECV se obtuvieron de la estación meteorológica del CP, Montecillo. En el EIV las temperaturas se registraron con un termómetro de máxima y mínima Brannan England.

Los datos se analizaron estadísticamente con el programa SAS (Statistical Analysis System, 1989-1996, ver. 6.12) mediante análisis de varianza y comparaciones múltiples de medias (Tukey; 0,05) para la comparación de medias entre especies en los experimentos en forma individual, combinando los datos de los ECIP y ECV para rendimiento y sus componentes, y ECIP, ECV y EIV para calidad de semilla.

Resultados y Discusión

Las condiciones ambientales fueron contrastantes en los tres experimentos. La temperatura máxima promedio en los experimentos fue mayor en el EIV (33ºC) que en el ECV (29ºC) y ECIP (30ºC). El promedio de la temperatura mínima también fue mayor para el EIV (7ºC) que para el ECV (6,3ºC) y el ECIP (0,5ºC): Se registraron precipitaciones de 144 y 359mm para ECIP y ECV respectivamente (Figura 1a y b).

Rendimiento, sus componentes y características agronómicas

Los resultados muestran que las condiciones de producción afectan el rendimiento y sus componentes, así como otras características agronómicas. Analizando las condiciones de los tres experimentos en las variables con las mismas unidades de medición se encontró que el IC promedio de cebada y trigo fue mayor en invernadero (EIV) en 17 y 34% con respecto a riego (ECIP) y temporal (ECV), respectivamente; la AP promedio en invernadero fue 4cm mayor que en temporal y 24cm menor que en riego. Los días a antesis (DDA) ocurrieron a 66,7 días en el EIV, a 65,4 días en el ECV y a 102,7 en el ECIP (Tabla II). La mayor cantidad de DAA en el ECIP esta asociado con las temperaturas más bajas (mínimas y máximas) registradas en este experimento; al respecto Xu et al. (1990) informan que a temperaturas bajas la maduración del polen de trigo tarda mayor tiempo. El que se haya obtenido mayor IC en invernadero se debe a que se tiene mayor control de humedad y además se presentan condiciones de temperatura más adecuadas.

Al analizar los experimentos de campo conducidos en los ciclos de invierno-primavera bajo riego y de verano bajo temporal en un análisis en forma combinada, la cebada fue superior respecto a el trigo en rendimiento de grano (RG), materia seca de la parte aérea (MSPA), número de espiguillas/m² (NEPMC) y número de granos/m² (NGPMC) en 21, 31, 28 y 22%, respectivamente; los genotipos de cebada fueron 6cm más altos y alcanzaron su mayor rendimiento 18 días antes que los genotipos de trigo (Tabla II). No obstante la superioridad de la cebada sobre el trigo, éste mostró 11% mayor IC que cebada y en número de granos por espiga (NGPE) no hubo efecto. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por López-Castañeda y Richards (1994), quienes encontraron que la cebada produce 25% mayor rendimiento de grano que otros cereales y 39% más que trigo. Igual tendencia fue observada por Gregory et al. (1992), Siddique et al. (1990) y Josephides (1993), determinando que la cebada produjo 31, 28 y 22% mayor MSPA, NEPMC y NGPMC, respectivamente, que trigo.

Evaluando el efecto de riego respecto a temporal en los experimentos de campo se observó que el RG, IC, MSPA, NEPMC y NGPMC en promedio de todos los materiales fueron 34, 21, 15, 18 y 19% menores en temporal (ECV) que en riego (ECIP), respectivamente; la AP y el número de DAA disminuyeron en 28cm y 38 días en temporal respecto a riego, respectivamente, y no se observó efecto en el NGPE (Tabla II). Los resultados obtenidos en riego respecto a temporal son el efecto de las condiciones ambientales a las cuales fueron sometidas las semillas (Egli et al., 2005). Esto muestra claramente que el ambiente de producción tuvo una influencia en el RG, sus componentes y otras características agronómicas, ya que las condiciones de riego favorecieron un mayor RG y sus componentes en comparación con las condiciones de temporal en las que la presencia de un periodo de estrés hídrico después de la floración y durante el llenado de grano afectó adversamente el crecimiento del grano y finalmente su rendimiento (Castro, 1989). Kazmi et al. (2003) reportaron que en trigo un déficit hídrico disminuye el área foliar de la hoja bandera y la longitud de la espiga en 14 y 36%, respectivamente, lo cual se refleja en disminución en el rendimiento de grano que va desde 40% cuando se aplican tres riegos hasta 98% cuando el estrés hídrico ocurre en preantesis.

Al comparar el comportamiento de las especies en los experimentos de campo bajo riego y temporal, se observó que RG, IC, MSPA y NGPMC disminuyeron para cebada en 30, 29, 2 y 12% y para trigo en 38, 10, 32 y 27%, respectivamente, al pasar de riego a temporal. La AP también disminuyó en 25 y 32cm en cebada y trigo, respectivamente, en temporal comparado con riego. El número de DAA en cebada ocurrió 28 días y en trigo 46 días antes en temporal que en riego. El NEPMC en cebada se incrementó en 1,7% en temporal comparado con riego, mientras que al contrario en trigo que disminuyó en un 40%. El NGPE en cebada disminuyó en 17% en temporal comparado con riego, mientras que trigo se incrementó en 17% (Tabla II). En base a lo anterior, el trigo fue más afectado que la cebada en el RG, MSPA, NGPMC, AP, DAA y NEPMC bajo condiciones de temporal, por lo que podría considerarse que la cebada es superior al trigo bajo condiciones de estrés hídrico terminal comparada con trigo, como fue registrado por Gregory et al., (1992), López-Castañeda y Richards (1994), Siddique et al. (1990) y Josephides (1993).

En condiciones de invernadero (EIV) bajo riego, la cebada confirmó su superioridad sobre trigo en el RG y MSPA en 17 y 33% respectivamente; la altura de la planta de cebada fue 7cm mayor que trigo y no se observaron diferencias entre especies para el número de DAA y NGPE. La no diferencia en DAA probablemente es debida a las altas temperaturas registradas en el experimento de invernadero, donde trigo acorta en mayor proporción que cebada el número de DAA en comparación con los ambientes de campo; el IC de trigo fue 16% mayor que el de cebada, el cual no se reflejó en un mayor RG de trigo comparado con cebada (Tabla II).

Calidad de la semilla en diferentes ambientes de producción

Al analizar las variables evaluadas en los tres experimentos se observó que el ambiente de producción tuvo un efecto significativo en las características de calidad de la semilla. El ambiente de invernadero ciclo verano (EIV) propició condiciones para una mejor calidad de semilla tanto en cebada como en trigo. En promedio, el EIV de cebada y trigo tuvo 15, 12, 30, 29 y 34% mayor G, PV, AF1, PSH1 y PMS, respectivamente, que el experimento de campo ciclo verano (ECV). Cabe resaltar que la germinación fue más afectada en cebada (25%) que en trigo (4%); el EIV tuvo 5, 1, 14, 36 y 18% mayor G, PV, AH1, PSH1 y PMS, Respectivamente, que el experimento de campo ciclo invierno-primavera (ECIP; Tabla III). Estas variaciones son atribuibles a las condiciones ambientales prevalecientes durante la formación, desarrollo y maduración de la semilla (Franca et al., 1993), donde la presencia de algún estrés ambiental disminuye considerablemente la calidad de la semilla (Egli et al., 2005). Otros estudios han mostrado que disminuye la germinación de la semilla afectada por la lluvia durante la etapa de postmaduración-precosecha, en cultivos de soya (Egli et al., 2005) y trigo (Agrawa y Dadlani, 1984). La velocidad de emergencia de las plántulas provenientes de la semilla del ECIP fue 15% y 36% mayor que en la semilla del EIV y el ECV, debido a que la semilla proveniente del ECIP fue producida en condiciones de temperatura más baja que en los otros dos experimentos. Fussel y Pearson (1980) observaron que la temperatura a la cual la semilla se desarrolla no afecta la viabilidad, pero semillas desarrollados a bajas temperaturas producen plántulas más vigorosas que semillas desarrollados a altas temperaturas, por lo que al considerarse la velocidad de emergencia como parte del concepto de vigor de semilla (Perry, 1978), la mayor velocidad de emergencia de plántulas observadas en ECIP indica que las bajas temperaturas favorecen una rápida emergencia y un mayor vigor (Fussel y Pearson, 1980). La semilla proveniente del ECV requirió mayor DAE y la humedad de la semilla también fue más alta en este experimento comparado con la semilla del ECIP y EIV, debido posiblemente al deterioro sufrido al haberse formado bajo condiciones de temporal, lo cual propicia excesos y deficiencias de agua en ciertas etapas. Haastup et al. (1993) reportan que un mayor número de días a la emergencia de las plántulas se debe a la mala calidad de la semilla producida en ambientes con algún tipo de estrés durante su formación. Cabe aclarar que en el ECV la lluvia ocasionó un acame propiciando que se afectara el número de DAE, G, PMS, VE, HS y AH1 en comparación con ECIP y EIV. En el EIV la calidad de semilla producida sería mucho mejor si se produce a temperaturas más bajas, porque se obtiene mayor VE en semillas producidas a bajas temperaturas durante la formación de la semilla, como se presentó en el ECIP (Fussel y Pearson, 1980) por lo cual, aparte de las características sobresalientes en las semillas (G, PV, AH1 y PMS) provenientes del EIV se sumaría la VE.

Al comparar únicamente los experimentos de campo ECIP bajo riego y ECV bajo temporal, las semillas provenientes del experimento bajo riego mostró 10, 11, 18, 19 y 37% mayor G, PV, AH1, PMS y VE que el de temporal. En el ECIP, la cebada mostró ser superior en vigor de semilla a trigo, ya que mostró mayor PMS, AH1, PSH1 y VE en 4, 50, 42 y 26%, respectivamente, mientras que los genotipos de trigo mostraron 19% mayor PV que los genotipos de cebada. En G, HS no hubo diferencias entre especies. En el ECV bajo temporal también la cebada presentó mayor vigor que trigo en términos de VE en 12%, siendo la VE considerada importante en el concepto de vigor de la semilla (Perry, 1978).

Otras características importantes para el mayor vigor de la cebada fueron el área y peso seco de la primera hoja, que se refleja en una mayor acumulación de materia seca (Tekrony y Egli, 1991). El mayor vigor de plántula de cebada es resultante de un mayor tamaño del embrión. La masa de células presentes en embrión de cebada explica hasta un 90% de la variación en área foliar y la acumulación de materia seca de la plántula; la emergencia en menor tiempo de las plántulas de cebada explica el resto de la variación en vigor (López-Castañeda et al., 1996), mientras que los genotipos de trigo produjeron mayor G, PV y PMS que cebada en 26, 28 y 7%, respectivamente, a causa del acame que sufrieron las plantas de cebada como consecuencia de la lluvia y el viento en el ECV. Varios autores informan que durante la etapa de precosecha, las lluvias pueden causar serios daños a la calidad de la semilla (Egli et al., 2005). La semilla afectada por la lluvia durante el periodo de precosecha podría inclusive no ser utilizada con propósitos de siembra, debido a su pobre calidad (Basra, 1995).

En el EIV la cebada tuvo 15, 45, 44 y 15% mayor PMS AH1, PSH1 y VE, respectivamente, que trigo, características que reflejan el mayor vigor de la plántula de cebada. López-Castañeda et al. (1996) determinaron que la primera hoja de la plántula es un estimador indirecto del vigor inicial y podría ser utilizado como un criterio de selección para cereales de grano pequeño en un programa de mejoramiento genético para incrementar el vigor en cereales. Por otra parte, los materiales de trigo produjeron 3, 23 y 4% mayor G, PV y LP, respectivamente, que cebada. El mayor PV se debe a que en trigo es más alto por no tener cubierta la semilla (lema y palea), estructuras que en cebada ocupan un mayor volumen por unidad de peso (Moreno, 1984; ISTA, 1993). En el EIV los valores obtenidos para el PV, de 61,9 y 80kg/Hl para cebada y trigo, respectivamente, fueron similares a los establecidos por el SNICS (1983) para semilla producida bajo condiciones óptimas de 61,5 y 80kg/Hl para cebada y trigo, respectivamente. Estos resultados indican que las condiciones bajo las cuales se condujo este experimento, tomando como referencia el valor del PV, fueron las adecuadas, comparadas con las condiciones de producción de la semilla que se tuvieron en el campo en los ciclos invierno-primavera y verano. La menor germinación de cebada fue atribuida a la alta temperatura que se presentó durante el desarrollo de la semilla en el invernadero (Figura 1c), ya que el estrés causado por las altas temperaturas disminuye en diferente grado la germinación de las semillas, dependiendo de la especie (Grass y Burris, 1995).

Al reportar la calidad de la semilla en un análisis combinado de los tres experimentos (ECIP, ECV y EIV) se mantiene la misma tendencia que en los experimentos individuales, por lo que trigo sobresale con un 10 y 23% mayor G y PV respecto a cebada, debido a las condiciones que propició la lluvia en el ECV y a las altas temperaturas del EIV, reflejado en una pobre calidad de semilla para cebada (Agrawa y Dadlani, 1984; Grass y Burris, 1995). No obstante, la cebada mantiene su superioridad respecto a trigo en vigor de plántula con 6, 18, 45 y 36% mayor PMS, VE, AH1 y PSH1, respectivamente, y las variedades de cebada alcanzaron el 95% de emergencia 0,4 días antes que los genotipos de trigo (Tabla III). Estos resultados concuerdan con López-Castañeda et al. (1995), quienes encontraron que entre los cereales de grano pequeño sobresale la cebada por su alto vigor inicial de plántula, reflejado en mayor acumulación de materia seca y desarrollo foliar comparada con trigo, triticale y avena, y que la cebada produce 40% mayor cantidad de materia seca y tiene un área foliar dos veces mayor que en trigo antes de que la segunda hoja del tallo principal alcance su tamaño final.

Conclusiones

El ambiente de crecimiento afectó significativamente el rendimiento de grano y sus componentes y características agronómicas en cebada y trigo, obteniéndose en el experimento de invernadero ciclo verano (EIV) el mayor índice de cosecha (IC), y en el experimento de campo invierno-primavera bajo riego (ECIP) las plantas requirieron mayor número de días para llegar a antesis (DAA). En los experimentos de campo, el experimento bajo riego mostró mayor rendimiento de grano (RG), IC, materia seca de la parte aérea (MSPA), número de espiguillas/m² (NEPMC) y número de granos/m² NGPMC que el de temporal (ECV); el trigo fue más afectado que la cebada en el RG, MSPA, NGPMC, altura de planta (AP), DAA y NEPMC bajo condiciones de temporal.

En el análisis en forma combinada (ECIP y ECV), la cebada fue superior al trigo en RG, MSPA, NEPMC y NGPMC; los genotipos de cebada fueron más altos y alcanzaron su mayor rendimiento 18 días antes que los genotipos de trigo; en condiciones de invernadero, la cebada confirmó su superioridad sobre trigo en el RG y MSPA. El trigo en todos los experimentos mostró mayor IC, el cual no se reflejó en un mayor RG comparado con cebada.

La mayor calidad de la semilla se obtuvo en el ambiente de invernadero. En condiciones de campo la calidad de la semilla de cebada se ve más afectada que la de trigo. En promedio de los tres experimentos los materiales de trigo presentaron mayor germinación y peso volumétrico, mientras que los genotipos de cebada presentaron una mayor calidad de la semilla en los parámetros de vigor.

REFERENCIAS

1. Agrawa PK, Dadlani M (1984) Seed quality, storability and yield of wheat as influenced by sprouting and spoilage due to rain. Seed Res. 12: 11-19.        [ Links ]

2. Basra PAS (1995) Seed Quality. Basic Mechanisms and Agricultural Implications. Food Products Press. Binghampton, NY, EEUU. 389 pp.        [ Links ]

3. Bass LN (1980) Seed viability during long-term storage. Hort. Rev. 2:117-141.        [ Links ]

4. Bauer A, Frank AB, Black AL (1985) Estimation of spring wheat dry matter assimilation from air temperature. Agron. J. 77: 743-752.        [ Links ]

5. Bishaw Z, Niane AA, Gan Y (2007) Quality Seed Production. En Yadav SS, McNeil DL, Stevenson PC (Eds.) Lentil. An Ancient Crop for Modern Times. Springer. Holanda. pp.349-383.        [ Links ]

6. Castro LOR (1989) Estudio de la Respuesta del Trigo Triticum aestivum a Variaciones de Humedad en el Suelo en Tres Etapas Fenológicas. Tesis. Colegio de Postgraduados. Montecillo, México. 146 pp.        [ Links ]

7. Copeland LO, McDonald MB (1995) Seed Science and Technology. Chapman Hall. Nueva York, EEUU. 409 p.        [ Links ]

8. Delouche JC (1980) Environmental effects on seed development and seed quality. Hort. Sci. 15: 775-780.        [ Links ]

9. Dornbos DL, Müllen RE (1991) Influence of stress during soybean seed fill on seed weight, germination and seedling growth rate. Can. J. Plant Sci. 71: 373-383.        [ Links ]

10. Dornbos DL, Müllen RE, Shibes RM (1989) Drought stress effects during seed fill on soybean seed germination and vigor. Crop Sci. 29: 476-480.        [ Links ]

11. Egli DB, Tekrony DM, Heitholt JJ, Rupe J (2005) Air temperature during seed filling and soybean seed germination and vigor. Crop Sci. 45: 1329-1335.        [ Links ]

12 .Franca NJB, Krzyzanowski FC, Henning AA, West SH, Miranda LC (1993) Soybean seed quality as affected by shriveling due to heat and drought stresses during filling. Seed Sci. Technol. 21: 107-116.        [ Links ]

13. Fussel LK, Pearson CJ (1980) Effects of grain development and thermal history on grain maturarion and seed vigor of Pennisetum americanum. J. Exp. Bot. 121: 635-643.        [ Links ]

14. Gan Y, Stobbe EH, Moes J (1992) Relative date of wheat seedling emergence and its impact on grain yield. Crop Sci. 32: 1275-1281.        [ Links ]

15. García MLF, Rharrabti Y, Villegas D, Royo C (2003) Evaluation of grain yield and its components in durum wheat under mediterranean conditions. An ontogenic approach. Agron. J. 95:266-274.        [ Links ]

16. Ghassemi GK, Soltani A, Atashi A (1997) Effect of water limitation in the field on seed quality of maize and sorghum. Seed Sci Technol. 25: 321-323.        [ Links ]

17. Grass L, Burris JS (1995) Effect of heat during seed development and maturation on wheat (Triticum durum) seed quality. I. Seed germination and seedling vigor. Can. J. Plant Sci. 75: 821-829.        [ Links ]

18. Gregory PJ, Tennant D, Belford RK (1992) Root and shoot water and light use efficiency of barley and wheat crops grown on a shallow duplex soil in a Mediterranean-type environment. Aust. J. Agric. Res. 43: 555-573.        [ Links ]

19. Guberac V, Martincic J, Maric S, Bede M, Jurisic M, Rozman V (2000) Grain yield components of winter wheat cultivars in correlation with sowing rate. Cereal Res. Comm. 28: 307-314.        [ Links ]

20. Haastrup PL, Jörgensen PE, Poulsen I (1993) Effects of seed vigour and dormance, development and grain yield of winter wheat (Triticum aestivum L.) and winter barley (Hordeum vulgare L.). Seed Sci. Technol. 21: 159-178.        [ Links ]

21. Heatherly LG (1993) Drought stress and irrigation effects on germination of harvested soybean seed. Crop Sci. 33: 777-781.        [ Links ]

22. ISTA (1993) International Rules for Seed Testing. Seed Science and Technology Supplement 21. 288 pp.        [ Links ]

23. Josephides CM (1993) Analysis of adaptation of barley, triticale, durum and bread wheat under Mediterranean conditions. Euphytica 65: 1-8.        [ Links ]

24. Kazmi RH, Khan MQ, Abbasi MK (2003) Yield and yield components of wheat subjected to water stress under rainfed conditions in Pakistan. Acta Agron. Hung. 51: 315-323.        [ Links ]

25. Lin TY, Markhart AH (1996) Phaseolus acutifolius a gray is more heat tolerant than P. vulgaris L. in the absence of water stress. Crop Sci. 36: 110-114.        [ Links ]

26. López-Castañeda C, Richards RA (1994) Variation in temperate cereales in rainfed environments. I. Grain yield, biomass and agronomic characteristics. Field Crop Res. 37: 51-62.        [ Links ]

27. López-Castañeda C, Richards RA (1998) Variation in grain growth and remobilisation of stem reserves among temperate cereals. Combined 42^nd Annual ASBMB /38^th Annual ASPP /20^th Annual NZSPP Conferences. Adelaide, Australia. POS-273.        [ Links ]

28. López-Castañeda C, Richards RA, Farquhar GD (1995) Variation in early vigor between wheat and barley. Crop Sci. 35: 472-479.        [ Links ]

29. López-Castañeda C, Richards RA, Farquhar GD, Williamson RE (1996) Seed and seedling characteristics contributing to variation in early vigor among temperate cereals. Crop Sci. 36: 1257-1266.        [ Links ]

30. Maled BG, Hanchinal RR (1997) Path analysis in barley. Madras Agric. J. 84: 293-294.        [ Links ]

31. Moreno ME (1984) Análisis Físico y Biológico de Semillas Agrícolas. Universidad Nacional Autónoma de México. 382 pp.        [ Links ]

32. Pasin NH, Santos F, Santos M (1991) Performance of bean seeds derived from plants subjected to water stress at two growth stages. Pesq. Agropec. Bras. 26: 183-192.        [ Links ]

33. Perry DA (1978) Report of the vigour test committee. 1074-1977. Seed Sci. Technol. 6: 159-181.        [ Links ]

34. Siddique KHM, Tennant D, Perry MW, Belford RK (1990) Water use and water use efficiency of old and modern wheat cultivars in a Mediterranean-type enviroment. Aust. J. Agric. Res. 41: 431-447.        [ Links ]

35. SNICS (1983) Normas para la Certificación de Semillas. SARH. México. 91 pp.        [ Links ]

36. Tekrony DM, Egli DB (1991) Relationship of seed vigor to crop yield a review. Crop Sci. 31: 816-822.        [ Links ]

37. Xu A, Bark D, Barnett FL, Qian CM, Liang GH (1990) Effect of temperature and genotype on duration of pollen maturation in wheat. Bot. Gaz. 151: 10-13.        [ Links ]