Características del crecimiento de las ramas del guanábano (Annona muricata L.) bajo las condiciones de un bosque muy seco tropical¹

M. Yamarte¹, M. Marín², D. Bautista³ y L. Avilán⁴

¹Posgrado de Fruticultura. Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia (LUZ). Apartado 1520. Maracaibo. Estado Zulia 4005. Venezuela.

²Departamento de Botánica. Cátedra de Fisiología Vegetal. Facultad de Agronomía. La Universidad del Zulia (LUZ). Apartado 15205. Maracaibo. Estado Zulia 4005. Venezuela.

³Posgrado de Horticultura. Universidad Centrooccidental Lisandro Alvarado (UCLA). Barquisimeto. Estado Lara. Venezuela.

⁴Instituto de Investigaciones agrícolas (IIA). Sección de Fruticultura. Apartado 4553. Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP). Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). Maracay. Estado Aragua. Venezuela.

Resumen

Con el objeto de estudiar las características de crecimiento vegetativo y reproductivo del guanábano se realizó un ensayo en una granja comercial del municipio Mara (11º02´ y 11º07´ LN y 71º58´ y 72º10´LO), estado Zulia, Venezuela, durante 7 meses. Se seleccionaron cinco (5) plantas al azar de 7 años de edad, sembradas a pie franco, a una distancia de siembra de 6 m x 6 m. Las variables estudiadas fueron brotes vegetativos (BV), brotes florales (BFL) y épocas de ocurrencia estos. El diseño experimental fue un completamente aleatorizado, tomando como unidad experimental 5 plantas y como repetición 2 ramas por planta. El análisis de las variables se realizó siguiendo la metodología empleada por Costes. Los BV fueron de los tipos: 0 (yemas latentes), 1(brotes cortos: 1cm), 2 (brotes intermedios: hasta 5cm) y 3 (brotes largos: >5cm) presentándose en forma secuencial a lo largo del eje portador. Los BFL se registraron en las ramas de ordenes VII y VIII formados en los nudos 3 al 5. La ocurrencia de la brotación coincidió con las épocas de precipitación (enero- mayo, julio-diciembre). La ramificación es acrótona y el crecimiento es plagiótropico.

Palabras clave: Annona muricata L., crecimiento, brotación, fenología.

Branches characteristic of growth of the soursop (Annona muricata L.) under tropical dry forest conditions

Abstract

With the purpose of studying the vegetative and reproductive growth of soursop (Annona muricata L), an essay was carried out at a commercial farm located at Mara municipality (11º02' and 11º07' LN and 71º58' and 72º10'LO), Zulia state, Venezuela, for 7 months. Five (5) plants of 7 months old were selected at random, sowed at a sexual propagation, at a sowing distance of 6 m x 6 m. The studied variables were vegetative buds (BV), floral buds (BFL) and occurrence time of these. The experimental design was completely randomized, considering as experimental unit 5 plants as replication and 2 branches per plant. The variable analysis was done following the methodology employed by Costes. BV were of two types: 0 (latent buds), 1 (short buds: 1cm), 2 (intermediate buds: until 5cm) and 3 (long buds: >5 cm) presenting on a sequence way throughout the portable axis. BFL were registered in branches of orders VII and VIII formed in nudes from 3 to 5. The sprouting occurrence agreed to the precipitation season (January May July December). Ramification is acrotonous and growth is plagiotropic.

Key words: Annona muricata L., growth, budding, phenology.

Recibido: el 19-10-2001   Aceptado: el 8-4-2005

Introducción

El guanábano (Annona muricata L.) es una planta frutícola perteneciente a la familia de las Anonáceas. Las especies de está familia son originarias de América Tropical (17, 18, 33, 42), ubicándose el centro de origen de la guanábana en Colombia o Brasil (18, 21). Esta especie se encuentra dispersa tanto en forma silvestre, como cultivada en las Antillas, el Sur de México, Brasil, y las Islas del Pacífico; también, es cultivada en el Sur de Florida, Sureste de China hasta Australia y tierras bajas y calientes del Este y Oeste del África (17, 18).

En Venezuela este rubro ha sido cultivado por muchos años, en el estado Zulia existe actualmente una superficie cosechada de 415 hectáreas (13). En los últimos años el guanábano ha venido tomado importancia económica por la alta demanda de su fruta, tanto para el consumo fresco, como para la industria de helados, jugos, concentrados, yogures y néctares (3, 9, 34), como pulpa congelada existe grandes perspectivas para la exportación (1, 17, 27, 34, 44).

A pesar de la alta demanda de este frutal (48), su explotación comercial se ve limitada por diversos factores. Entre los más importantes se señalan, la propagación por semilla de las plantas (21, 22), problemas de escasa floración (10, 28), deficiente manejo del cultivo (3, 17, 49), alta incidencia de plagas (4, 7) y enfermedades (46) y falta de la técnica de poda (19, 44).

En consecuencia, son pocas las investigaciones realizadas en el cultivo (17, 32), así mismo, es escasa la información técnico-científica sobre el manejo del cultivo (17) y menos aún, se ha estudiado el hábito de crecimiento vegetativo (5) y reproductivo de la planta (5, 6), y las épocas de ocurrencia de las diferentes fenofases que se suceden en cada ciclo del cultivo, y su relación con las condiciones climáticas predominante en las zonas productivas. Esa información se considera básica para investigaciones y desarrollo de programas de manejo en los cultivos tropicales (2, 24, 26, 30). Por consiguiente, se consideró importante estudiar las características de las ramas y la fenología del guanábano bajo las condiciones de un Bosque muy Seco Tropical.

Materiales y métodos

Ubicación de la investigación.

El estudio se realizó en una granja comercial, ubicada en el sector Los Mayales, municipio Mara (11º02´ y 11º07´ Latitud Norte y 71º58´ y 72º10´ Longitud Oeste), estado Zulia (35, 38). La investigación fue realizada durante 7 meses (Abril a Octubre, 1997). La zona se encuentra en la parte noroccidental del estado Zulia, dentro del área de la Altiplanicie de Maracaibo. Según Holdrige esta zona corresponde a un Bosque muy Seco Tropical, presenta un régimen de distribución bimodal de lluvias irregular entre 500 y 600 mm anual, presentándose dos picos de máxima precipitación en los meses de mayo y octubre, con dos mínimos en diciembre-enero y julio-agosto.

La temperatura promedio anual es de 27ºC, la evapotranspiración de 2.500 mm anual y la humedad relativa de 70% (38). Los suelos en general, presentan baja fertilidad natural y pH alrededor de 5,5; con una capa superficial de textura arenosa o franco-arenosa, variando en espesor de 0 a 90 cm, sobre un horizonte argílico de textura más fina Franco-Arcillo-arenosa (40). Estos suelos, según el Sistema de Clasificación de suelos "Soil Taxonomy", se clasifican como Aridisoles.

Material experimental.

Se utilizaron plantas de guanábano de 7 años de edad, sembradas a pie franco una distancia de 6m x 6m. Se tomó una muestra de 5 plantas seleccionadas al azar (16, 25), de un lote de 176 plantas, las cuales presentaron uniformidad en cuanto a tamaño y manejo. Para las observaciones y mediciones, las copas de las plantas fueron seccionadas en dos mitades, trazando una línea imaginaria en dirección Norte-Sur por el eje central de cada planta. Así, cada planta dio origen a una mitad Este (E) y una Oeste (O), representada por cuadrante 1 (C1) y cuadrante 2 (C2). En cada mitad se seleccionó al azar una rama, a partir del orden VI.

Variables estudiadas.

Las variables estudiadas fueron: brotes vegetativos (BV), brotes florales (BFL) y época de ocurrencia. El diseño experimental fue un completamente aleatorizado, tomando como unidad experimental cinco (5) plantas y como repetición dos (2) ramas por planta con orientación cardinal.

El análisis de las variables se realizó siguiendo la metodología empleada por Costes (14), donde la producción axilar soportada por cada nudo se representó utilizando la siguiente escala : 0 yemas en reposo, 1 brotes cortos (<5cm), 2 brotes medianos (6 y 19 cm), 3 brotes largos (>20cm) y 4 brotes florales. La secuencia de eventos se definió como variables cualitativas y fueron interpretadas por los métodos de comparación de secuencias y análisis exploratorio (14, 15).

La comparación de secuencias, consistió en confrontar la secuencias de eventos, tomando la primera secuencia como punto de referencia, y las demás se usaron para los análisis. El análisis de estas fueron transformadas de acuerdo a cuatro (4) operaciones elementales: sustitución (s), que significa el reemplazo de un elemento de la secuencia por otro; semejanza (m), cuando los elementos son idénticos; inserción (i), cuando aparece un elemento; y supresión (d) cuando se quita o elimina un elemento.

El análisis exploratorio de secuencias de muestras, estriba en la descripción de la distribución empírica de los diferentes símbolos en el eje portador, los cuales se agruparon según su intensidad, de acuerdo al rango del nudo, y manifestando la relativa frecuencia de cada valor según el tipo de brote. Para este análisis, dentro de cada planta (PL1, PL2, PL3, PL4 y PL5) las ramas evaluadas fueron delimitadas y determinadas en unidades de crecimiento (UC), las cuales se definen como el conjunto de elementos nuevos que se forman en las ramas, durante una fase de crecimiento ininterrumpido (6, 8).

La fenología se determinó a través de los registros de los periodos donde ocurrió la brotación vegetativa y floral. La frecuencia con la cual fueron realizadas las mediciones y observaciones fue semanal en el momento que se inicio el estudio, posteriormente cada quince días (25).

Los registros climatológicos se obtuvieron de la estación Centro Frutícola del estado Zulia (CORPOZULIA), ubicada a 10º49´15´´ de Latitud, 71º46´20´´ de Longitud y 1m de Altitud (36).

Resultados y discusión

Brotes vegetativos (BV).

Este árbol frutal pertenece al modelo arquitectural de Trolls caracterizado por presentar un crecimiento continuo en las ramas (29). En las ramas parentales de orden VI la composición de los ejes portadores estuvieron formadas por una sucesión de zonas diferenciadas, caracterizadas por una mezcla de estructuras axilares que en su mayoría resultaron vegetativas (brotes). La brotación y formación de ramas laterales ocurrió simultáneamente con el crecimiento del eje portador (29); esto ha sido observado en otros frutales, bajos condiciones de vivero y en plantas injertadas (37).

Al analizar en forma global los ejes por cuadrante y por planta, se determinó que tanto en la producción de brotes, como en la secuencia de los eventos, se observaron diferencias.

En la figura 1 se muestra la distribución (1a) y secuencias (1b) de la producción axilar en uno de los ejes. Para visualizar más claramente las zonas y demostrar la relevancia biológica del modelo empleado, se eligieron cinco secuencias estructuradas y medidas en una rama ubicada en el cuadrante 1 (C1) y el cuadrante (2) de la planta 1, las cuales son presentadas a continuación:

Secuencias en C1

000000000000000000000000000-00020200102-0000000000000-02010001000010

000000000000000000000000000-01020300102-0000000000000-02010001000010

000000000000000000000000000-10203001030-0000000000000-20100010000110

000000000000000000000000000-10203001030-0000000000000-30100021000110

000000000000000000000000000-10203001030-0000000000000-30110021000110

Estas cinco secuencias exhiben, una sucesión de cuatro zonas diferenciadas, la primera formada por 0; la segunda por 0, 1, 2 y 3; la tercera por 0; y la cuarta por 0, 1, 2 y 3.

Secuencias en C2

0000000000-30201010101-000000000000000010000000000-20301000020002000

0000000000-30201010101-000000000000000010000000000-20301000020002000

0000000000-30201010101-000000000000000010000000000-20301000020002010

0000000000-30201010000-000000000000000000000000000-20300000030002100

0000000000-30201010000-000000000000000000000000000-20300000030102100

Estas secuencias también están compuestas por cuatro zonas: la primera formada por 0; la segunda por 0, 1, 2 y 3; la tercera por 0 y 1; y la cuarta por 0, 1, 2 y 3. Aun siendo la secuencia en el C1 y en el C2 semejantes en cuanto al número de zonas, son diferentes en cuanto a la secuencia y tipo de brotes.

En algunas especies de Anonáceas, se ha observado una brotación escalonada desde los sectores dístales hasta los más básales los cuales normalmente no brotan, producto de la fuerte competencia que ejercen las yemas terminales (12, 38), pero al desaparecer estas, se favorece el desarrollo de las yemas axilares como es en el caso analizado. Esta diferencia en la aparición de los brotes, puede depender en algunas situaciones de la competencia por fotoasimilados y principios metabólicos de crecimiento (Tasa fotosintética y producción de biomasa), del estrés hídrico, la remoción de hojas, la capacidad reproductiva de las yemas y de las condiciones ambientales que favorecen el desarrollo de las mismas (12, 31, 41, 47).

Figura 1. Representación esquemática de: a) unidades de crecimiento b) Transcripción en la forma de secuencia. 0 yemas en reposo, 1 brotes cortos (<5cm), 2 brotes medianos (6 y 19 cm), 3 brotes largos (>20cm) y 4 brotes florales.

En las figuras 2 ,3,4,5,6,7,8,9,10, 11, se muestran las unidades de crecimiento (UC) establecidas para las ramas evaluadas por planta; encontrándose en el C1 y C2 de PL1, PL3 y PL4 tres UC, en el C2 de PL2 dos UC, y en el C1 y C2 de la PL5 una UC. En este análisis se determinó la frecuencia de aparición de los tipos de brotes por UC, donde el tipo 0 (yemas en reposo) resultó poseer la mayor frecuencia en todas las UC; los demás tipos de brotes fueron observados con una frecuencia mucho menor y en algunos casos no aparecieron, como ocurrió en la UC1 del C1 y C2 de la PL1.

El promedio de yemas en reposo fue de 77,56%, lo cual indica la alta capacidad de brotación de las ramas portadoras o ejes parentales, que puede ser inducida por prácticas de manejo tales como poda, despunte y riegos adecuados. La formación de las estructuras 1, 2, 3 y 4 es proporcionalmente muy baja y su aparición se concentra en las épocas de lluvia; mientras tanto, en los períodos de sequía el crecimiento y la ramificación se paralizan. Las variaciones en el número de secciones (unidades de crecimientos) de la rama parental pueden ser atribuidas a la influencia genética de las plantas originadas por semilla; y por otra parte pudieran estar sujetas a las condiciones ambientales y el manejo del cultivo (41, 47).

Brotes florales (BFL).

En las ramas de orden VI no se registraron brotes florales, en consecuencia, los BFL fueron observados en las ramas laterales de orden VII y VIII, originados en los diferentes nudos a lo largo de los ejes portadores de yemas, resultando entre los nudos 3 y 5 donde se formaron el mayor número. En la figura 12 se muestra las frecuencias de BFL, en la cual se observa que esta variable se presento durante todo el periodo de evaluación, pero con mayor frecuencia en los meses de julio, septiembre y octubre, meses en los cuales ocurrieron las mayores precipitaciones (figura 13), coincidiendo, así mismo, con los BV del eje parental, evidenciándose que el tipo de crecimiento que caracteriza a las anonáceas es continuo (11, 29).

El proceso de floración de este cultivo, aparentemente está relacionada con la brotación que crece simultáneamente con la rama parental (orden VI), coincidiendo estos resultados con los reportados en el guanábano, bajo las condiciones de clima y suelo de La Mesa del Departamento de Cundinamarca, Colombia (43). Por otro lado, en anonáceas como el Chirimoyo, se ha determinado que el proceso de floración ocurre en forma simultánea a la brotación (11), como se observo en este estudio.

Figura 2. Análisis exploratorio de secuencia de muestras por tipo de brote. Extracción de intensidad de características (a). Frecuencia de nudos (b).

 

Figura 3. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Este 1 (C1). Planta 1 (PL1).

Figura 4. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Oeste 2 (C2). Planta 1 (PL1).

Figura 5. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Este 1 (C1). Planta 2 (PL2).

Fenología.

En la figura 14, se muestra en forma esquemática el comportamiento fenológico del guanábano bajo las condiciones de clima y suelo del municipio Mara, estado Zulia. La producción axilar de brotes en el eje portador se observó con mayor frecuencia durante los meses de agosto y septiembre, mientras que durante los meses de mayo y junio no se registró ningún cambio en las mediciones, por lo que en este periodo las yemas se

Figura 6. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2) en el eje portador. Cuadrante Oeste 2 (C2). Planta 2 (PL2).

Figura 7. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Este 1 (C1). Planta 3 (PL3).

Figura 8. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Oeste 2 (C2). Planta 3 (PL3).

Figura 9. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Este 1 (C1). Planta 4 (PL4).

Figura 10. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1, UC2, UC3) en el eje portador. Cuadrante Oeste 2 (C2). Planta 4 (PL4).

Figura 11. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1) en el eje portador. Cuadrante este 1 (C1). Planta 5 (PL5).

Figura 12. Frecuencia (%) de los brotes formados (0, 1, 2, 3 y 4) por unidad de crecimiento (UC1) en el eje portador. Cuadrante Oeste 2 (C2). Planta 5 (PL5)

Figura 13. Distribución de la precipitación (mm) en el municipio Mara. Enero-Octubre. 1997

Figura 14. Fenología del guanábano (Annona muricata L.) bajo las condiciones edafoclimaticas del municipio Mara, estado Zulia

consideraron en estado de reposo. En cuanto a los brotes florales se presentaron durante todo el periodo de estudio; sin embargo, la mayor frecuencia de floración fue observada durante el mes de septiembre. Tanto la brotación vegetativa, como la reproductiva aparecieron durante los meses de lluvia.

En general, los árboles de guanábano tienden a florecer y fructificar durante todo el año, en especial cuando son adultos; sin embargo, en este caso existieron épocas definidas. Un hecho similar ha sido observado en el Valle del Cauca en Colombia (19, 20), donde predomina un microclima con una distribución de la precipitación en forma bimodal durante el cual se presentan dos picos de floración, entre junio y agosto con una floración menos intensa en diciembre (19).

Conclusiones

En las ramas de orden VI, la brotación fue en su mayoría vegetativa, teniéndose una alta proporción de yemas en reposo (77,56%), en relación con los otros tipos de brotes.

La brotación reproductiva se localizó en los ejes de orden VII y VIII, ocurriendo esta entre los nudos 3 y 5 de estos ejes.

La brotación vegetativa ocurrió en los meses de julio a septiembre y la floración en septiembre y octubre, meses donde se observaron las mayores precipitaciones.

Recomendaciones

Realizar el estudio a partir de vivero para poder establecer los modelos de predicción de la ocurrencia de los eventos estudiados, que permitan caracterizar y distinguir el comportamiento de materiales de guanábano desde etapas de desarrollo temprano, con la finalidad de conformar la estructura de la planta más adecuada.

Estudiar las características de las ramas del guanábano tanto en plantas obtenidas por propagación sexual como asexual.

Realizar el estudio durante dos ciclos continuos de producción.

Agradecimiento

Los autores desean expresar el agradecimiento al Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) y el Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico (CONDES). Programa No. 01736-98. Por el cofinanciamiento a esta investigación.

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¹Autor para la correspondencia emails: myamare@inia.gov.ve, mariyamarte@cantv.net