Caracterización morfológica de variantes de dos especies de Psidium. I. Dosel, tallo y hojas

Morphologic characterization of two species of Psidium. I. Canopy, stem and leaves

A.B. Sánchez-Urdaneta^1*, C.B. Peña-Valdivia², C.B. Colmenares³, J. Ortega Alcalá³ y B.Y. Bracho Bravo³

1,3Departamentos de Botánica y Estadística, Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia. Maracaibo, Venezuela.

²Botánica, Colegio de Postgraduados. Texcoco, México.

1*Autor de correspondencia e-mail: adrianabeatriz@cantv.net

Resumen

En las plantaciones de guayabo del estado Zulia, los cultivares no se han identificado genéticamente y hay diversidad de formas, tamaños y colores de los órganos de las plantas. Por ello, se evaluó la morfología del dosel, tallo y hojas de las especies de guayabo Psidium guajava L. (variantes Blanca, Criolla Roja, Cubana y Montalbán) y P. friedrichsthalianum (Berg.) Niedenzu (variante Cas). Se estudiaron características morfológicas cuantitativas y cualitativas del dosel, tallo y hojas de plantas de P. guajava entre dos y tres años y para P. friedrichsthalianum entre cinco y seis años, en la finca los Cienegos y CENFRUZU-CORPOZULIA, municipio Mara, estado Zulia. Se estudió la frecuencia de ocurrencia de las distintas categorías de las características cualitativas. Se utilizó un diseño completamente al azar, con 10 repeticiones. Para las variables cuantitativas se realizó un análisis de varianza y sus correspondientes comparaciones múltiples de medias, por el método de mínima diferencia significativa. Se realizó el análisis multivariado de componentes principales para identificar las características morfológicas típicas de las variantes evaluadas. Las variables morfológicas permitieron diferenciar las cinco variantes y separar las dos especies. Las variables que tipificaron las variantes y especies fueron altura de la planta (2,5 a 3,5m), forma del dosel (globosa, piramidal, achaparrada, rectangular o irregular), diámetro del tallo (25 a 47cm) y número de pares de nervaduras (9,3 a 20,5). Las variables más importantes que permitieron diferenciar plantas de una misma población, diferentes poblaciones y especies fueron conformación del dosel, hábito de crecimiento, superficie del tallo y hojas.

Palabras clave: Psidium guajava, P. friedrichsthalianum, guayabo, dosel, tallo, hojas.

Abstract

In guava plantations of Mara municipality, Zulia State, do not exist cultivars genetically identified, there are differences observed being in the diversity of forms, sizes and colors of the organs of the plants. So, for this authors the morphology of the canopy, stem and leaves of two of guava species (Psidium guajava L. (variants "Blanca", "Criolla Roja", "Cubana" and "Montalbán") and P. friedrichsthalianum (Berg.) Nied.) (variant Cas) have evaluated. morphological characteristics, of canopy, stem and leaves of P. guava Quantitative and qualitative morphological characteristics were evaluated from the canopy, stems and leaves of guajava plants between two and three years old, and for P. friedrichsthalianum plants between five and six years old; study was carried out in "los Cienagos" farm and at the CENFRUZU-CORPOZULIA, Mara municipality, Zulia state. Occurrence frequency of different categories in qualitative characteristics was evaluated. A randomized design was used with 10 trees and four sub-samples. In relation to quantitative variables, an analysis of variance was accomplished and its corresponding comparisons were submitted to a mean multiple comparison test, by least significant different methods, the quantitative characteristics means, minimum and maximum values plus the standard deviation were obtained, and the population parameters of the included variants were estimated. Also, a multivariate analysis of principal components (PC) was done in order to identify the morphological tendencies that might be classified as typical. Some of the main characteristics that typify variants and species were plant height (2.5-3.5m), canopy shape (globose, pyramidal, stunted, rectangle and irregular) stem diameter (25-47cm) number of nerves pair (9.3-20.5). The relevant variables that permitted to recognize plants of the same population, different populations and species were canopy conformation, growth habit, stem surface and leaves.

Key words: Psidium guajava, P. friedrichsthalianum, guava, canopy, stem, leaves.

Recibido el 6-6-2005 Aceptado el 29-6-2007

Introducción

La diversidad genética es esencial para la producción agrícola sostenible (Zhou et al., 2002) de ellos depende el desarrollo de cultivares con alto rendimiento y baja susceptibilidad a plagas y enfermedades (Cui et al., 2001), además es una de las bases fundamentales de la seguridad agroalimentaria mundial (IPGRI, 1998).

La altiplanicie de Maracaibo, localizada en la región noroccidental del estado Zulia, Venezuela, tiene un potencial apreciable para la producción de frutales, especialmente los de origen tropical. Entre ellos está el guayabo (Psidium guajava L.), que se ha adaptado excelentemente a las condiciones agroecológicas predominantes en esa región y presenta rendimientos elevados y buena calidad de frutos. La demanda de fruto fresco para el consumo directo, la industria de jugos, mermeladas y conservas, tanto para el consumo nacional como para exportación, constituyen grandes incentivos para aumentar el área de producción y un reto para responder a las exigencias de calidad del fruto por los consumidores (Tong et al., 1991).

Los cultivares de las plantaciones de guayabo del municipio Mara, estado Zulia, no han sido identificados genéticamente; aunque se observan marcadas diferencias y diversidad de formas, tamaños y colores de plantas, hojas y frutos (Sánchez-Urdaneta, 1997). Por ello, es necesario proceder a la caracterización de la variabilidad genética de la especie en Venezuela, con la finalidad de detectar poblaciones sobresalientes en las diferentes regiones productivas. Probablemente, la variabilidad morfológica, fisiológica y bioquímica del germoplasma regional se ha incrementado debido a la propagación natural por semilla (Padilla et al., 2002), aunada a la propia biología floral de esta especie (Caraballo, 2001). La documentación de la caracterización y evaluación de dicho germoplasma es limitada, se desconoce el origen de la variabilidad de las variantes y el conocimiento de su potencial productivo es escaso. Al respecto, debería evaluarse el crecimiento y desarrollo, particionamiento de la materia seca entre vástago y raíz, y patrones del comportamiento fisiológico (fotosíntesis, respiración, transpiración y conductancia estomática), así como composición química del fruto y atributos relacionados con la calidad sensorial y potencial de uso (Medina, 2003). Se hace también necesario conocer parte de la información de su pasaporte, lo cual se refiere a los datos del sitio en el cual se encuentran las variantes y su origen.

Este trabajo tuvo como objetivo caracterizar morfológicamente el dosel, tallo y hojas de cuatro variantes de Psidium guajava (L.) y una variante de P. friedrichsthalianum (Berg.) Nied., con la finalidad de identificar y diferenciar las variantes existentes en los huertos del municipio Mara, estado Zulia, Venezuela.

Materiales y métodos

El estudio fue realizado en la finca frutícola Los Ciénegos y en el Centro Frutícola del estado Zulia (CENFRUZU-CORPOZULIA) ubicados en el municipio Mara, estado Zulia, (11°00'00" LN, 71°30'00" LO), en la zona de vida de bosque muy seco tropical (Ewel y Madriz, 1968).

Se estudiaron las especies Psidium guajava (L.) y P. friedrichsthalianum (Berg.) Nied. Las plantas de P. guajava, correspondieron a las variantes Blanca, Criolla Roja, Cubana y Montalbán, injertadas sobre la variante colombiana Sincelejo de la misma especie, seleccionadas de un lote de 248 plantas, con edades entre dos y tres años, sembradas a 7x5 y 7x7 m y ubicadas en la finca Los Ciénegos. Las plantas de P. friedrichsthalianum evaluadas formaban parte de un grupo de 40 plantas de la variante Cas, entre cinco y seis años de edad, del huerto del CENFRUZU-CORPOZULIA. Las plantas utilizadas en esta investigación no fueron sometidas a poda y se realizó un manejo agronómico similar en ambas fincas.

Para llevar a cabo la caracterización morfológica del dosel, tallos y hojas se utilizó como base el formato para la descripción de guayabo propuesto por Sánchez-Urdaneta (1997). En cada planta se evaluó la forma y diámetro del dosel; hábito de crecimiento del dosel; altura de la planta; distribución de las ramas; superficie externa (ritidoma), diámetro y color del tallo. Se evaluaron en las hojas localizadas entre el tercio medio e inferior del dosel de la planta (Añez y Bautista, 1995), las variables orientación, forma, margen, longitud y anchura de la lámina foliar; forma del ápice, forma de la base y número de pares de venas; textura y color de las hojas jóvenes (aquellas recién emergidas cuando alcanzaron 5 cm de longitud) y adultas (aquellas que habían alcanzado su madurez y se encontraban totalmente expandidas), de ramas terciarias que presentaban cinco pares de nudos, de las cuales se seleccionó la hoja del tercer nudo, esta variable fue evaluada visualmente, sin el uso de la tabla de colores vegetales, siguiendo el formato para la descripción de guayabo (Sánchez-Urdaneta, 1997); y la filotaxia.

Se realizó una evaluación descriptiva de las características morfológicas cuantitativas y cualitativas del dosel, tallo y hojas. Se estudió la frecuencia de ocurrencia de las distintas categorías, en las que fueron subdivididas las características cualitativas (Sánchez-Urdaneta, 1997), utilizando el procedimiento FREQ de SAS^® (SAS, 1999). Se realizó el análisis de varianza de las variables cuantitativas con base al modelo de un diseño completamente al azar. Los tratamientos estuvieron constituidos por cuatro variantes de Psidium guajava y una variante de P. friedrichsthalianum, la unidad experimental estuvo constituida por un árbol y se utilizaron 10 repeticiones. Para las correspondientes comparaciones múltiples de medias se realizaron por el método de mínima diferencia significativa. Se realizó el análisis multivariado de componentes principales (CP) para identificar las características morfológicas que pudieran ser típicas de las variantes estudiadas, basado en los promedios para todas las variables evaluadas utilizando el SAS^® (SAS, 1999) y los resultados se graficaron con el programa SigmaPlot de Jandel Scientific (SigmaPlot, 2001).

Resultados y discusión

El análisis de la varianza para las variables diámetro del dosel, longitud y anchura de las hojas resultó no significativo (P>0,05).

Forma del dosel. La variante Cubana mostró gran diversidad de formas del dosel: globosa, piramidal, achaparrada, rectangular e irregular (cuadro 1); esto permitió inferir que esta variante presentó una polinización cruzada alta, lo que explicaría la variabilidad de formas del dosel, sin olvidar la influencia del portainjerto. Al respecto, las abejas podrían ser los agentes responsables de la polinización cruzada en guayabo.

Al menos 80% de los individuos de Montalbán, Criolla Roja, Blanca y Cas tuvieron dosel globoso. Luchéis (1987) determinó que el dosel cónico correspondió a un potencial productivo mayor, pues la forma globosa generó mayor autosombreamiento y menor rendimiento; y concluyó que el incremento de la producción, debido a la mejor utilización del agua, nutrimentos, energía luminosa y otros factores, estuvo relacionado con la estructura adecuada del dosel y función óptima del aparato fotosintético. En contraste, Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) indicaron que la forma irregular predominó en la variante Criolla Roja de Mara y Trujillo; mientras que, en el Sur del Lago de Maracaibo prevaleció la forma achaparrada; sin embargo, las investigadoras no consideraron esta variable, debido a las podas periódicas del dosel.

Hábito de crecimiento del dosel. El hábito de crecimiento entre las variantes, en general, fue semierecto, la excepción fue la variante Cubana, cuyas ramas estaban extendidas o abiertas (cuadro 1); esta conformación, influyó en la forma y diámetro del dosel, la altura de la planta, y podría estar relacionada con las condiciones climáticas de la zona de estudio y el manejo agronómico (poda, densidad de siembra, u otros); además, la edad y productividad de las plantas podrían estimular el agobio de las ramas. Estos resultados fueron similares a los obtenidos por Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) con la variante Criolla Roja, en Mara, donde el hábito de crecimiento del dosel fue semierecto; mientras que, en el Sur del Lago de Maracaibo y Trujillo predominó el hábito extendido o abierto.

Cuadro 1. Distribución de frecuencia de las características morfológicas del dosel, tallo y hojas de plantas de guayabo de las variantes Blanca, Criolla Roja, Cubana, Montalbán (Psidium guajava) y Cas (P. friedrichsthalianum).

Es evidente que el hábito de crecimiento de las ramas que conforma el dosel del árbol es un factor que debe considerarse al establecer las distancias de plantación. En este sentido, Araujo et al. (1999) señalaron que el hábito de crecimiento y las condiciones edafoclimáticas son de primordial importancia para la selección del sistema de producción y asegurar su rentabilidad.

Distribución de las ramas. Todas las variantes presentaron distribución irregular de sus ramas y las variantes Cubana y Cas presentaron además una distribución horizontal y ascendente (cuadro 1). Lo anterior no coincide con lo observado por Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) en la variante Criolla Roja, en Mara y Sur del Lago de Maracaibo, donde mostró una distribución horizontal de ramas, y en Trujillo, fue irregular. Los citados autores coincidieron en señalar que las ramas horizontales interceptan más luz y favorecieron la aireación y mayor aprovechamiento de los nutrimentos por los frutos, debido a la menor resistencia a la gravedad. Añez y Bautista (1994) señalaron que el crecimiento de ramas parentales está vinculado a la disponibilidad de agua, que la ramificación ocurre en el crecimiento anterior al flujo de crecimiento más reciente y se presenta principalmente en la base de las ramas parentales. La distribución de las ramas está relacionada directamente con el diámetro de la copa, lo cual debe ser considerado al momento de establecer la distancia de siembra.

Experiencias previas con el patrón de desarrollo de las plantas de guayabo mostraron que las ramas se alargan a medida que crecen y envejecen y el tamaño y la calidad de los frutos disminuye simultáneamente; esto, evidencia la necesidad de practicar la poda para promover la formación de ramas jóvenes. Además, la poda de las plantas de guayabo es una práctica agronómica casi obligada si se espera mantener o incrementar la producción, calidad, peso y tamaño de los frutos. No obstante, con la poda cambia la distribución de las ramas y por ende en el diámetro del dosel, y disminuye la posibilidad de utilizar el hábito de crecimiento del dosel para identificar y/o separar las variantes (datos no publicados).

Superficie externa del tallo (ritidoma). La corteza de los tallos de las cuatro variantes de P. guajava resultó lisa y se exfolio por capas o estratos. La superficie de los tallos de la variante Cas fue totalmente lisa (cuadro 1). En el presente estudio, los tallos excesivamente escamosos se consideraron dañados por Capulinia sp. En este sentido, Geraud-Pouey et al. (2001) señalaron que las plantas con tallos lisos podrían ser fuente de resistencia o disminución de incidencia de ese insecto.

Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) observaron plantas con tallos cuya superficie externa era muy escamosa en la zona de Mara, lisos poco escamosos en el Sur del Lago de Maracaibo y los dos tipos en Trujillo, concluyendo que la superficie del tallo podría tomarse en cuenta para el mejoramiento y propagación de guayabo. Además, esas observaciones permiten suponer que en guayabo existe cierta plasticidad fenotípica de esta característica.

Altura de las plantas. Según el criterio de clasificación, las plantas pequeñas fueron menores a 3 m (variantes Cubana, Montalbán y Criolla Roja) y las medianas tuvieron entre 3 y 5 m de altura (variantes Blanca y Cas); el análisis estadístico mostró efectos significativos (P<0,01) entre variantes para altura de planta. La variante Cas mostró la mayor altura promedio (71,8%) siendo está significativamente diferente al resto (figura 1A). La diferencia de altura es acorde con la correspondiente al dosel; además, podría ser parcialmente dependiente de la edad de las plantas (entre 5 y 6 años en Cas y entre 2 y 3 en Cubana), del suelo (textura, estructura, fertilidad, humedad y otros), del ambiente y podas. Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) señalaron que las plantas con menor altura facilitan las labores de cosecha y que la poda impide determinar la altura natural de las plantas, por lo que consideraron que esta característica fue un indicador inadecuado para la selección de variantes. El conocimiento de la altura real permitiría la selección de árboles con porte bajo, que no requieran poda por tener menor altura.

Las plantas de guayabo del presente estudio, presentaron altura promedio del cultivo, las variantes de P. guajava podrían alcanzar alturas mayores a las encontradas en la presente investigación y que la variante Cas ya podría haber alcanzado su altura máxima. Por lo anterior, en el presente estudio la altura de las plantas ayudó a caracterizar las variantes, pero fue irrelevante para diferenciarlas.

Diámetro del tallo. El diámetro del tallo de la variante Cas fue significativamente (P<0,01) diferente al de Montalbán y Cubana, mientras que el de Criolla Roja y Blanca fue estadísticamente similar al resto de las variantes. El diámetro del tallo fluctuó entre 26,5 y 46,8 cm entre las variantes, las variantes Cubana y Montalbán presentaron tallos de 27,0 cm en promedio y contrastaron con el de la variante Cas, la de mayor edad, con un valor promedio de 46,8 cm (figura 1B).

Se debe considerar la relación portainjerto-injerto, ya que se pueden encontrar engrosamientos producto de la incompatibilidad en la unión, así como también diferencias de vigor entre los mismos, tal como se ha observado al injertar plantas de P. guajava con P. friedrichsthalianum.

Orientación de las hojas. La posición de las hojas respecto a las ramas en la variante Montalbán formó un ángulo menor de 45° y estaban erectas; en las otras variantes el ángulo de inclinación de las hojas fue mayor a 45° y menor a 90°, y correspondieron a la categoría de hojas planas (cuadro 1). Esta variable fue un carácter distintivo para la diferenciación de las variantes. Por el contrario, Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) observaron en la variante Criolla Roja, de las zonas Mara, Sur del Lago de Maracaibo y Trujillo, hojas 100% erectas.

De acuerdo con Luchéis (1987), la intercepción de la luz dependiente del tamaño, forma, ángulo de inserción, y orientación (horizontal o vertical) de la lámina foliar tiene marcada influencia en la actividad fotosintética total de la planta. Si la productividad depende del ángulo de inserción foliar, las hojas erectas son más eficientes para una fotosíntesis máxima, cuando el índice de área foliar es elevado. El mismo autor señaló que las plantas cultivadas poseen hojas oblicuas y en las silvestres del mismo tipo, están horizontales.

Por otro lado, las diferencias de intercepción de luz y producción fotosintética relacionadas con el ángulo de inserción foliar se generan, principalmente, por luz directa y también son dependientes de la posición relativa del sol (Luchéis, 1987), lo anterior permite sugerir que podría modificarse la orientación de las hojas con el manejo de la plantación.

Los resultados de la presente investigación, indican que la variante Montalbán podría ser más productiva que el resto de las variantes, debido a la posición erecta de sus hojas. No obstante, Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) mostraron que la poda de las plantas de la variante Criolla Roja modificó la orientación de las hojas a erectas.

Forma de la lámina foliar. La lámina foliar de las variantes Cubana y Blanca fue predominantemente lanceolada; mientras que, en Montalbán predominó la forma elíptica, Cas tuvo proporciones similares de las formas elíptica y lanceolada, y Criolla Roja presentó la mayor diversidad de formas (cuadro 1) aunque prevaleció la elíptica, coincidiendo con lo señalado por Molero et al. (2003). Las formas predominantes de la lámina foliar de guayabo fueron ovoide-lanceolada ovales, oblongas u oblongo-elípticas (Añez y Bautista, 1995), esto difirió de las observadas en la presente investigación. Además, Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) describieron láminas foliares trapezoides en la variante Criolla Roja, con el ápice agudo, ensanchamiento de la lámina y estrechamiento progresivo hacia la base, lo que genera la forma de trapecio. Las mismas autoras señalaron además que el 54% de las hojas tuvo forma elíptica, coincidiendo parcialmente con esta investigación. Debe señalarse que la forma trapezoide de la lámina foliar está ausente en el descriptor de guayabo elaborado por Sánchez-Urdaneta (1997).

La diversidad de formas de las láminas foliares maduras entre y dentro de plantas de una misma variante podría atribuirse a factores genéticos, además las hojas corresponden a uno de los órganos con mayor plasticidad fenotípica, pues pueden modificar su tamaño y morfología (Silva et al., 1999). Por lo anterior, para evaluar las hojas debe considerarse la edad de la planta y de la propia lámina foliar, pues la forma cambia frecuentemente durante el crecimiento y puede ser modificada por insectos en los primeros estadios de su desarrollo.

Margen de la lámina foliar. El margen del limbo fue predominantemente sinuado en la variante Cubana, ondulado en Montalbán y en Criolla Roja sinuado y ondulado. Las variantes Blanca y Cas mostraron mayor variabilidad en la ondulación de los bordes de la lámina foliar, pero el sinuado fue el más frecuente (cuadro1).

Se ha sugerido que el margen de la lámina foliar puede afectar la actividad fotosintética y los movimientos násticos, la presencia de alguna ondulación incrementaría dicha actividad debido a la disminución de autosombreado (Luchéis, 1987). De acuerdo con Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) en las zonas de Mara, Sur del Lago de Maracaibo y Trujillo y Molero et al., (2003) en Mara, el margen de la lámina foliar fue equilibrado o recto, lo que permitió una mayor actividad fotosintética. Esos resultados difirieron con el presente estudio que mostraron principalmente márgenes ondulados y sinuados.

Forma del ápice y base de la lámina foliar. La forma del ápice de la lámina foliar aguda predominó en las variantes Cubana, Criolla Roja y Blanca y la apiculada en Montalbán y Cas (cuadro 1). Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) determinaron que la forma aguda del ápice de la lámina foliar predominó en la variante Criolla Roja (mayor al 80%), seguido por la acuminada en las zonas de Mara, Sur del Lago de Maracaibo y Trujillo; esto coincide con ambas formas observadas por Añez y Bautista (1995) y parcialmente con las observadas en la presente investigación (70% de la forma aguda y 30% obtusa). Las diferencias entre los estudios podrían ser atribuidas a la variabilidad de las hojas entre las plantas y su constitución genética, así como a las condiciones agroclimáticas de la zona de estudio.

La forma de la base de la lámina foliar fue diversa en las variantes (cuadro 1), la variante Cas presentó dos formas (redonda y atenuada), pero en las variantes Cubana y Montalbán predominó la forma atenuada y en la Criolla Roja y Blanca la forma redonda (cuadro 1).

La forma del ápice y la base de la lámina foliar están relacionadas con la edad de la hoja y la planta, con la posición de la hoja en la rama, la densidad de las hojas en la planta y la constitución genética de la planta. Los resultados de esta investigación coincidieron con los obtenidos por Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza (2004) en la zona de Mara para la variante Criolla Roja, y contrastaron con los de las zonas de Trujillo y Sur del Lago de Maracaibo. Aparentemente la forma de la base de la lámina foliar se relacionó con el ángulo de inserción de la hoja, ya que las láminas foliares con ángulos menores presentaron un mayor ensanchamiento de la base de la lámina foliar y tendieron a ser redondos.

Número de pares de nervaduras de la lámina foliar. El número de pares de nervaduras de la lámina foliar fue estadísticamente diferente (P<0,05) entre las variantes de P. guajava y P. friedrichsthalianum. Las variantes de P. guajava tuvieron en promedio 18,7 pares de nervaduras, pero la amplitud entre las variantes fue notoria, la variante Montalbán presentó 20,5 pares; mientras que, la variante Cas presentó en el 80% de las hojas evaluadas 9,3 pares de nervaduras (figura 1C).

Textura y color de las hojas jóvenes y maduras. La lámina foliar de las variantes de P. guajava presentaron pubescencia y venas prominentes en el envés; mientras que, en la variante Cas no presentó pubescencia, las venas del envés fueron poco prominentes y más brillantes.

Las variantes Cubana y Blanca presentaron en las láminas foliares jóvenes una coloración verde claro con los márgenes pardos y verde-amarillenta en el caso de la variante Blanca. Las láminas foliares de la variante Montalbán eran pardo-rojizo opaco, en Criolla Roja pardo-verdoso opaco; mientras que, en la variante Cas la coloración pardo-rojizo brillante, la opacidad se debió aparentemente a la presencia de abundante pubescencia y la brillantez podría ser atribuida a lo glabro de la lámina foliar o debido a la presencia de pigmentos en diferentes cantidades, aunque no se descarta la presencia de ceras; sin embargo, este aspecto no fue evaluado en esta investigación. En el presente estudio, el color de la lámina constituyó un carácter distintivo entre las dos especies evaluadas.

Es conveniente señalar que las hojas adultas presentaron diversas tonalidades de verde entre las variantes, en Cubana y Blanca fue verde claro, en Montalbán fue verde oscuro, en Criolla Roja fue verde, y todas ellas se veían opacas, sólo en Cas las hojas adultas eran verde intenso brillante.

Análisis de componentes principales. Los resultados del presente estudio mostraron ciertas diferencias morfológicas entre las variantes de P. guajava y P. friedrichsthalianum, y entre las variantes de P. guajava, pero no se apreció alguna tendencia general entre especies, ni entre variantes que permitieran señalar cual o cuales características morfológicas fueron las más relevantes o distintivas. Así, para identificar las características morfológicas que pudieran ser calificadas como típicas de las variantes evaluadas y que permitieran la separación de las mismas, se realizó un análisis multivariado de componentes principales (CP).

El primer CP explicó 40,12% de la variabilidad total y junto con el segundo y tercer CP se acumuló el 88,13% de la misma (cuadro 2). Las variables que hicieron el aporte mayor al CP1 fueron: cuatro relacionadas con el dosel (altura de la planta, forma y hábito de crecimiento del dosel y distribución de las ramas), tres relacionadas con el tallo (superficie, diámetro y color del tallo) y ocho relacionadas con las hojas (orientación de las hojas, forma de la lámina foliar, margen de la lámina foliar, longitud de la hoja, índice longitud/anchura de la lámina foliar, forma del ápice de la lámina foliar y color de las hojas jóvenes y adultas. Para la integración del CP2 doce variables hicieron el aporte mayor y nueve para el CP3 (cuadro 3).

Cuadro 2. Valores propios y proporción de la variabilidad explicada por los tres primeros componentes principales generados con características morfológicas de plantas de guayabo (Psidium sp.) de cinco variantes.

Cuadro 3. Vectores propios para los tres primeros componentes principales (CP), generados con características morfológicas de plantas de guayabo (Psidium sp.) de cinco variantes.

Los números resaltados con negrillas corresponden a los valores más altos.

La representación gráfica tridimensional de los CP mostró en el CP1, CP2 y CP3 dos conjuntos sin solapamiento y evidencia que las variantes de P. guajava tuvieron características morfológicas distintivas, en el dosel, tallo y hojas, que las diferencian entre sí y, a la vez, de la variante Cas (P. friedrichsthalianum), algunas características parecen haber sido modificadas por el ambiente y otras formaron parte de su constitución genética (figura 2).

Con base en lo precedente, puede señalarse que los caracteres morfológicos utilizados permiten diferenciar las cinco variantes evaluadas y separar las variantes de P. guajava y P. friedrichsthalianum en dos grupos (figura 2). Al respecto, cabe señalar que entre variantes de guayabo se han registrado diferencias significativas en la forma, margen y color de las hojas (Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza, 2004, y Molero et al., 2003) y en caracteres morfológicos y composición química de frutos (Cárdenas-Urdaneta y Jiménez-Mendoza, 2004).

La forma del dosel, superficie del tallo (presencia o ausencia de ritidoma), el color del tallo, la forma del ápice de la lámina foliar, la longitud de la hoja, el color de las hojas jóvenes y maduras y el número de pares de nervaduras de la lámina foliar fueron considerados caracteres distintivos de las dos especies de guayabo evaluados.

Conclusiones

Las plantas de guayabo presentaron características relativas a su desarrollo modificables por el ambiente, el tipo de propagación y biología floral del cultivo; esto muestra una amplia diversidad genética (y de variantes), generadora de diferencias notables entre las plantas (forma del dosel, de la lámina foliar y otros).

El estudio comparativo de las variables evaluadas (conformación del dosel, hábito de crecimiento del dosel, superficie del tallo (ritidoma) y hojas, entre otros) sugiere que la expresión fenotípica entre y dentro de las variantes y entre las especies permite determinar la presencia de entes biológicos independientes. Por lo que, se sugiere la posibilidad de realizar estudios moleculares de las variantes para confirmar las agrupaciones.

El descriptor de guayabo utilizado en esta investigación mostró algunas características morfológicas que de manera individual permitieron separar las variantes de guayabo (altura de la planta, forma del dosel, diámetro del tallo y número de pares de nervaduras); sin embargo, cuando se consideró el conjunto de los caracteres cualitativos y cuantitativos se identificaron las variantes con relativa facilidad. Las variables más importantes que permitieron diferenciar plantas de una misma población, diferentes poblaciones y especies fueron conformación del dosel, hábito de crecimiento, superficie del tallo y hojas.

Agradecimiento

Los autores desean expresar su agradecimiento por el cofinanciamiento en la realización de esta investigación al Centro Frutícola del estado Zulia (CORPOZULIA) y al Fondo Nacional de Investigaciones Científicas, Tecnológicas e Investigación (FONACIT) a través de los Proyectos de Investigación S1-2000000795 y F-

Literatura citada

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