Evaluación integral de recursos forrajeros para rumiantes en el estado Trujillo, Venezuela

Integral evaluation of fodder resources for ruminants in Trujillo state, Venezuela

D.E. García^1*, M.G. Medina¹, L.J. Cova², T. Clavero³, A. Torres¹, D. Perdomo¹ y O. Santos¹

1I nstituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). Trujillo, Venezuela

² Núcleo Universitario "Rafael Rangel", Universidad de los Andes. Trujillo, Venezuela

³ Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia (LUZ). Zulia, Venezuela

^1*Autor de correspondencia e-mail: dannyg@inia.gob.ve

Resumen

Utilizando análisis multivariado y la determinación de índices jerárquicos, se realizaron dos experimentos para estimar el potencial forrajero de doce especies cultivadas en zona de vida de Bosque seco Tropical perteneciente al estado Trujillo, Venezuela (Chlorophora tinctoria, Morus alba, Pithecellobium pedicellare, Gliricidia sepium, Guazuma ulmifolia, Cordia alba, Trichantera gigantea, Tithonia diversifolia, Leucaena leucocephala, Moringa oleifera, Azadirachta indica y Samanea saman). En el primer experimento se evaluó el comportamiento de las leñosas en condiciones de vivero, el establecimiento en campo y la aceptabilidad relativa de vacunos, ovinos y cabras en condiciones de pastoreo. En el segundo se determinó la producción de biomasa comestible, la composición química, la degradabilidad ruminal y la aceptabilidad en estabulación. Se detectó una alta variabilidad en el análisis de componente principal (97,71%). Las variables de mayor relevancia para caracterizar las especies fueron: la altura para el transplante, la tasa de crecimiento, la sobrevivencia final en el establecimiento, la producción de biomasa, el contenido de fibra detergente neutro y terpenoides totales y la aceptabilidad de vacunos, ovinos y caprinos en estabulación y pastoreo. Mediante el análisis de clasificación automática y el índice de potencial forrajero se determinó que las especies con mejores resultados integrales fueron: M. alba, C. tinctoria, G. ulmifolia, P. pedicellare, L. leucocephala y C. alba. El resto de las especies presentaron poca relevancia como forraje.

Palabras clave: forrajes, ovinos, caprinos, vacunos, aceptabilidad.

Abstract

By using a multivariate analysis and hierarchical index determination the fodder potential of twelve species (Chlorophora tinctoria, Morus alba, Pithecellobium pedicellare, Gliricidia sepium, Guazuma ulmifolia, Cordia alba, Trichantera gigantea, Tithonia diversifolia, Leucaena leucocephala, Moringa oleifera, Azadirachta indica and Samanea saman) in dry tropical forest area, Trujillo state, Venezuela were studied. The behavior of woody species in nursery conditions, establishment and relative acceptability by ovine, goats and cattle was evaluated in experiment 1. However, edible biomass production, chemical composition, rumen degradability and relative acceptability in confinement condition were determined in experiment 2. A high variability for the first three components (97.71%) was detected. The transplant height, growth rate, the final survival in establishment, the biomass production, NDF total terpenoids content and cattle, sheep and goat acceptability in confinement and grazing conditions were the most relevant variables. Using the automatic classification analysis and fodder potential index M. alba, C. tinctoria, G. ulmifolia, P. pedicellare, L. leucocephala and C. alba showed better results. The rest of species showed little relevance as fodder.

Key words: fodder, sheep, goats, cattle, acceptability.

Recibido el 10-4-2008 Aceptado el 28-7-2009

Introducción

La evaluación integral de especies con potencial para sistemas silvopastoriles constituye uno de los aspectos más importantes para intensificar la producción de rumiantes en el estado Trujillo (Venezuela), y de esta forma garantizar un incremento sustancial de leche y carne; productos que en la actualidad se encuentran en déficit en el Estado (Torres, 2007).

Aun cuando en el país, y particularmente en Trujillo, se han desarrollado investigaciones para dilucidar las principales problemáticas asociadas a la producción de rumiantes en las fincas ganaderas enfocados en el recurso pastizal y aspectos de la comercialización (Osechas y Becerra, 2004; Osechas y Becerra, 2006; Osechas et al., 2006), existen muchas especies de árboles y arbustos que no han sido estudiadas secuenciadamente para su inclusión como alimento animal (García y Medina, 2006).

Por otra parte, en la zona baja del estado Trujillo se encuentran numerosos sistemas de producción de rumiantes, especialmente de vacunos doble-propósito y en menor medida de ovinos y caprinos, y es además donde se concentra la mayor variedad de géneros forrajeros promisorios para implementar sistemas de pastoreo-ramoneo, corte-acarreo, cercas vivas y bancos de proteína y energía (García y Medina, 2006).

Asimismo la evaluación, desde la etapa de vivero hasta la explotación de estas fuentes de alimento animal en condiciones silvopastoriles, permitirá conocer en igualdad de condiciones experimentales cuales de las especies arbóreas y arbustivas de mayor distribución en la zona presentan mejor comportamiento, con vista a establecer sistemas que permitan garantizar una oferta de forraje de calidad en el periodo de menor disponibilidad de pastos; garantizando así la sustentabilidad de las áreas ganaderas y el abaratamiento de los costos totales a partir de la disminución de insumos alimenticios externos en la finca de los productores.

Considerando lo planteado anteriormente, el presente trabajo tuvo como objetivo determinar el potencial forrajero para rumiantes de algunas especies representativas del estado Trujillo, Venezuela; a partir del uso de métodos multivariados y el cálculo de índices jerárquicos basado en mediciones en la fase de vivero, establecimiento, producción de biomasa, composición química, degradabilidad ruminal y aceptabilidad en confinement y libre pastoreo.

Materiales y métodos

Ubicación

Los estudios de campo se realizaron en áreas de la Estación Experimental y de Producción Agrícola "Rafael Rangel" (EEPARR) de la Universidad de los Andes en el sector La Catalina, Vega Grande, parroquia La Paz, municipio Pampán del Estado Trujillo, Venezuela. La EEPARR se encuentra situada entre los paralelos 09º35'00" y 09º37'19" de Latitud Norte y entre los meridianos 70º27'00" y 70º31'39" de Longitud Oeste, a una altitud entre 270 y 300 msnm. La temperatura media anual en la zona es de 26ºC, la precipitación acumulada de 1360 mm, la humedad relativa de 72% y la evaporación del 5% (León, 1996).

Especies evaluadas

Se evaluó el potencial forrajero de doce especies presentes en la zona baja del estado Trujillo: Chlorophora tinctoria (Mora), Morus alba (Morera), Pithecellobium pedicellare (Hueso de pescao), Gliricidia sepium (Mataratón o Rabo de ratón), Guazuma ulmifolia (Guácimo), Cordia alba (Caujaro o Cuajaro), Trichantera gigantea (Nacedero o Naranjillo), Tithonia diversifolia (Tara o Flor amarilla), Leucaena leucocephala (Leucaena), Moringa oleifera (Moringa o Ben), Azadirachta indica (Árbol del Nim) y Samanea saman (Samán).

Las características generales de cada especie se muestran en el cuadro 1.

Cuadro 1. Características de las especies evaluadas en el estado Trujillo, Venezuela.

* leñosa autóctona **leñosa introducida

(1) Pampán, (2) La Ceiba, (3) Pampanito, (4) José Felipe Márquez Cañizales, (5) Miranda, (6) Andrés Bello, (7) Bolívar, (8) Candelaria, (9) Sucre

Variables medidas

Experimento 1

-Vivero

El ensayo se llevó a cabo en el vivero agroforestal de la EEPARR, después de realizar colectas de semillas y material vegetativo a partir de prospecciones realizadas en la zona baja del estado. Para la siembra se usaron bolsas de nailon de polietileno negro de 1 kg, donde se depositó un sustrato compuesto con 70% de suelo franco limoso y 30% de materia orgánica (estiércol bovino tratado), utilizándose 50 estacas o semillas de cada especie para llevar a cabo el experimento.

Las mediciones se realizaron, durante 10 semanas, con una frecuencia semanal en cinco plantas por tratamiento, identificadas como unidad de muestreo. Las variables evaluadas fueron: porcentaje de germinación, longitud de la rama, número de hojas por rama, sobrevivencia, afectación por plagas y enfermedades y tasa de crecimiento. Todas las mediciones se realizaron acorde a las descripciones realizadas por Medina et al. (2007). C. tinctoria, M. alba, G. sepium, C. alba, T. gigantea, T. diversifolia se sembraron por estacas, y L. leucocephala, M. oleifera, A. indica, S. saman, P. pedicellare, G. ulmifolia por semilla botánica.

-Establecimiento para la explotación con animales

Después de concluir a las 10 semanas las mediciones en la fase de vivero (altura promedio: 48,76 cm), las especies fueron transplantadas a campo en el área forrajera de la EEPARR (1,8 ha) la cual se encontraba sembrada de pastos (Cynodon nlemfluensis y Panicum maximum). Inicialmente se surcó a una profundidad aproximada de 30,0 cm y se plantaron los 28 mejores individuos de cada accesión seleccionados de la fase de vivero, en cuatro parcelas de 90 x 20 m (7 plantas/especie/parcela), las cuales contenían todas las especies a evaluar (84 plantas/parcela). La distancia entre surcos fue de 5 m, mientras que los árboles y arbustos se sembraron con una separación de 4 m entre cada individuo. Durante la etapa de establecimiento las parcelas constituyeron réplicas (se evaluaron cinco plantas/especie/parcela); mientras que para la explotación con animales estas áreas fueron consideradas potreros.

Los aspectos relacionados con el procedimiento desarrollado en esta etapa fueron descritos por Toral et al. (2007) en evaluaciones similares llevadas a cabo en Cuba. A los 15 días de efectuar la plantación, se realizó una labor de resiembra sustituyendo las plantas que perecieron durante el proceso, por otras que también provenían del vivero. En estas condiciones y durante doce meses, con una frecuencia mensual, se determinó la sobrevivencia, la afectación por plagas y enfermedades, y por último se midió la altura a los 12 meses. Las especificaciones en cuanto a las mediciones en campo corresponden con las descripciones realizadas por Medina y García (2008) en investigaciones desarrolladas en la misma área de estudio.

-Aceptabilidad en condiciones de pastoreo

Para estimar la aceptabilidad en condiciones silvopastoriles se utilizaron entre tres y seis vacunos (158,43±8,36 kg de peso vivo), cuatro y ocho ovinos (25,37±1,48 kg de peso vivo) y cuatro y seis cabras (38,43±2,40 de peso vivo) diferentes a las utilizadas en la prueba en confinamiento, pero con similar características raciales y sin antecedentes de consumo de las especies evaluadas. Se realizaron 4 ciclos de pastoreos consecutivos con periodos de descanso aproximado de 70 días y ocupación de seis días en potreros de 90 x 20 m con 84 plantas cada uno (siete de cada especie evaluada). Para determinar la aceptabilidad de los rumiantes, el primer pastoreo se realizó después de los doce meses de plantadas las especies en el campo y cuando la población de todos los individuos medía un promedio de 1,50 m de altura. En cada rotación el número de animales estuvo en función de la disponibilidad de pastos y de arbórea, tratando que la intensidad de pastoreo fuera constante; evitando así que el consumo de los follajes se encontrara influenciado por la mayor o menor cantidad de pasto disponible en cada rotación.

En la prueba de preferencia en silvopastoreo los vacunos, ovinos y caprinos entraron separados a las áreas destinadas para cada grupo (Toral et al., 2007). Los pastoreos con cada tipo de rumiante se realizaron de forma simultánea en los diferentes potreros (uno por tipo de rumiante) desde las 6:00 am a las 12:00 meridiano. Para estimar la disponibilidad inicial de forraje de los árboles y arbustos y el rechazo al final de cada pastoreo, inicialmente, a cinco plantas de cada especie se les cosechó la biomasa comestible mediante corte manual y al final de cada periodo de pastoreo se retiró la biomasa rechazada del resto, para estimar el consumo realizado por los animales durante el periodo de pastoreo.

Experimento 2

-Producción de biomasa en banco forrajero

La evaluación agronómica se realizó en el banco forrajero de la EEPARR en un área de 0,76 ha, en la cual las doce especies evaluadas se encontraban distribuidas al azar en cada una de las cinco parcelas de 40 m² (tres surcos/parcela, separados por 2 m con cuatro plantas cada uno separadas por 1 m). No se utilizó la plantación empleada para la evaluación con animales debido a que la cosecha de biomasa presuponía cortes periódicos en la totalidad de las plantas estudiadas.

La plantación, en las que se encontraban todas las especies a evaluar agronómicamente, tenía tres años de establecida y con anterioridad a la investigación había sido sometida a cortes periódicos cada 60 días durante 2 años.

C. tinctoria, M. alba, G. sepium, C. alba, T. gigantea y T. diversifolia se habían plantado por estacas de 20,0±4,2 cm de largo; 3,2±0,8 cm de diámetro y con 4 yemas. En el caso de P. pedicellare, G. ulmifolia, L. leucocephala, M. oleifera, A. indica y S. saman se había realizado a partir de plántulas de 10 semanas de edad, las cuales fueron inicialmente sembradas en vivero utilizando semilla botánica.

Durante la evaluación se realizaron seis cortes (tres en el periodo poco lluvioso y tres en el lluvioso) con una frecuencia de 60 días, después de un corte de uniformidad inicial. Los cortes se realizaron teniendo en cuenta la altura prefijada (1 m).

Sobre la base de todas las plantas de la parcela se determinó el peso total de la biomasa comestible (hojas y tallos tiernos inferiores a 6 mm de diámetro). De la biomasa individual de cada planta se tomó una porción de 300 a 600 g para llevar a cabo las determinaciones del contenido de materia seca (AOAC, 1990), los análisis químicos y los ensayos de degradabilidad ruminal. El resto del material vegetal obtenido después del corte de cada especie fue utilizado para la realización de la prueba de cafetería en confinamiento.

Calidad nutricional

La determinación de todas las variables químicas y nutricionales se realizó a partir de la biomasa recolectada en el ensayo agronómico.

Bromatología

Los contenidos de proteína cruda (PC), energía bruta (EB) y cenizas se cuantificaron mediante las metodologías propuestas por la AOAC (1990). La fibra detergente neutro (FDN) se determinó según Van Soest et al. (1991).

Metabolitos secundarios

La cuantificación de los polifenoles totales (FT) se llevó a cabo mediante el método de Folin-Ciocalteu (Makkar, 2003), los taninos que precipitan las proteínas (TPP) por el protocolo de precipitación en presencia de proteína de origen animal (Makkar et al., 1988), los taninos condensados (TC) basados en el ensayo del nbutanol/Fe³⁺ y ácido clorhídrico (Porter et al., 1986) y los esteroles y terpenoides totales (ET), en esencia, mediante el método descrito por Galindo et al. (1989), realizando lecturas individuales para cada grupo en función de la zona de mayor absorción en el espectro visible.

Degradabilidad ruminal in situ

En la estimación de la degradabilidad in situ de la materia seca (DMS) y de la materia orgánica (DMO), se empleó el tiempo de incubación de 48 horas, evaluando cinco muestras por especie. El experimento se llevó a cabo en periodos continuos de quince días; siete de adaptación de los animales al consumo de la especie a incubar posteriormente en el rumen y ocho de mediciones (tres incubaciones repetidas de 48 horas para cada especie con descansos intercalados de 24 horas). La degradabilidad se estimó mediante el procedimiento de las bolsas de nailon en rumen (Mehrez y Ørskov, 1977), empleando dos bolsas (tamaño aproximado de poro: 50 micra) por cada muestra.

Aproximadamente 2,8 g de forraje fueron incubados por 48 horas en el rumen de tres ovinos Criollos (35,2±2,43 kg de peso vivo) con cánula permanente los cuales, antes de la incubación, fueron adaptados a consumir los forrajes por una semana, como suplemento de una dieta basal formada por heno de C. nlemfluensis, concentrado comercial (170 g/animal/día) y agua a voluntad. Las especificaciones sobre el ensayo con animales fueron descritas por García et al. (2008a,b).

-Aceptabilidad relativa en estabulación a partir de la biomasa colectada

La aceptabilidad de los forrajes en estabulación se estimó mediante una prueba de preferencia en el Módulo de Suplementación de Rumiantes de la EEPARR. Se utilizaron doce vacunos jóvenes enteros con predominio Carora de 157,43 ±5,65 kg de peso vivo, doce ovinos jóvenes Criollos de 21,50 ±2,15 kg de peso vivo y doce cabras mestizas (Canaria x Nubiam) de 36,30 ±4,4 de peso vivo, los cuales se seleccionaron considerando la homogeneidad de edades, condición corporal y procedencia. Ninguno de los animales utilizados en la prueba presentaba antecedentes de consumo de las especies ofertadas. Antes de comenzar el experimento los animales, en dependencia del grupo de manejo, se encontraban en condiciones de pastoreo en áreas de la Estación con predominio de Cynodon sp., Digitaria sp. y P. maximum; y únicamente eran suplementados con sal mineral y concentrado comercial (PB: 28%, FDN: 56,8%, Cenizas: 6,5%). Los rumiantes se desparasitaron con Sulfóxido de Albendazol (metil N-(6-propilsulfanil-1H-benzimidazol-2-il) carbamato) y complejo vitamínico quince días antes de comenzar la experiencia, con dosis dependiente del peso vivo.

Cada animal fue colocado en compartimentos individuales techados de 5 x 5 m con piso de cemento y separados entre sí por paredes de 1,8 m de altura para vacunos y de 1,2 m para ovinos y caprinos, en los cuales se situaron comederos de madera y cabilla divididos en doce espacios donde se les ofertaron las especies a evaluar. Los animales fueron adaptados a la alimentación en confinamiento durante un periodo de 12 días, después de los cuales se comenzó a ofrecer los follajes al nivel de oferta establecido. Diariamente a cada animal se le ofreció las mismas especies logrando que la colocación del forraje en el comedero fuera diferente todos los días de evaluación (12 especies x doce posiciones en doce días). Diariamente la aceptabilidad de cada forraje se calculó promediando el consumo realizado por los doce animales de cada especie. Para evitar el efecto de dominancia de algunos animales, durante la etapa diaria de consumo éstos no tuvieron contacto visual entre sí.

Durante el periodo de adaptación a las condiciones de estabulación los rumiantes fueron alimentados con C. nlemfluensis como dieta basal ad libitum. En el periodo experimental se les ofrecieron las especies de manera simultánea y a razón de 4 kg MS.animal.día^-1 para vacunos y 3 kg MS.animal.día^-1 para ovinos y cabras, para garantizar un rechazo superior al 60% en cada caso. Cada follaje fue ofrecido durante seis horas diariamente por la misma persona; en las horas siguientes a los animales solo se les ofertó pasto Estrella y agua a voluntad en los bebederos de cada local experimental.

La medición de consumo diario se determinó mediante la diferencia entre la cantidad de forraje ofrecido en los comederos y rechazado por los animales al final de cada día de prueba, realizando la corrección correspondiente a la pérdida de agua.

-Cálculo del índice de potencial forrajero

Con el propósito de jerarquizar las especies estudiadas de acuerdo a sus características, se utilizó la metodología propuesta por Stewart y Dunsdon (1998) en la cual, mediante la selección inicial de variables no correlacionadas entre sí (Experimento 1: germinación, sobrevivencia en vivero, sobrevivencia al trasplante, altura a los 12 meses de establecimiento y aceptabilidad en silvopastoreo. Experimento 2: Producción de biomasa, PC, degradabilidad de la MS y aceptabilidad en estabulación), se calculan índices diferentes de potencial forrajero:

En esta investigación se calcularon índices individuales importantes en función de la relación entre las variables obtenidas mediante el análisis de componentes principales (ACP). En ese sentido, se seleccionaron las dos variables más representativas de cada etapa, en función de los componentes que agruparon la mayor variabilidad numérica.

Experimento 1

Índice 1: comportamiento en vivero (IV)

Índice 2: IV + comportamiento en establecimiento (IE)

Índice 3: IV + IE + aceptabilidad en silvopastoreo (ISP)

Experimento 2

Índice 4: producción de biomasa (IPB)

Índice 5: IPB + composición química y degradabilidad ruminal (IQD)

Índice 6: IPB + IQD + aceptabilidad en estabulación (IAE)

La información de cada variable no correlacionada se incorporó en un valor único para cada especie. Cada índice se calculó como la suma de las diferencias ajustadas al promedio. Por cada variable que contribuyó al índice, el promedio general fue sustraído del valor para cada especie y el resultado, como diferencias ajustadas, se expresó en múltiplos de la desviación estándar. Este procedimiento permitió conferirle a cada variable igual peso, mediante la transformación de una distribución normal estándar para cada caso. La diferencia ajustada positiva indicó un grupo mejor que el promedio para la variable en estudio. Las diferencias ajustadas, se sumaron algebraicamente para obtener un índice global; considerando que los valores más altos son indicativos de un mayor potencial forrajero.

Diseño experimental, métodos estadísticos y procesamiento

Se empleó un diseño totalmente aleatorizado para las especies en la etapa de vivero, establecimiento, producción de biomasa, evaluación de la composición química y la prueba de preferencia en pastoreo. Sin embargo, para el ensayo de preferencia en estabulación se utilizó un diseño cuadrado Latino balanceado 12 (especies) x 12 (posiciones diarias de la oferta) x 12 (días de evaluación). En todos los casos las especies evaluadas constituyeron los tratamientos. Para el procesamiento de la información se utilizó el paquete estadístico SAS (SAS, 1994). Los procedimientos para la realización del ACP y el análisis de clasificación automática (ACA); así como la estandarización de los datos con el objetivo de conferirle a las variables igual peso en los análisis multivariados, se realizaron siguiendo los señalamientos descritos por Machado (2006).

Resultados y discusión

En el cuadro 2 se muestran los resultados del ACP para las variables de potencial forrajero. En este sentido, la varianza total acumulada fue elevada (97,71%).

Cuadro 2. Resultados del ACP y relación entre las variables de potencial forrajero en especies vegetales del estado Trujillo, Venezuela.

CP: componente principal

En el primer componente principal (CP1) se extrajo la mayor variabilidad de la colección de forrajes (72,25%) y las variables con mayor representación fueron la altura al transplante, la tasa de crecimiento, la sobrevivencia final en el establecimiento, la producción de biomasa, el contenido de FDN y terpenoides totales y la aceptabilidad de vacunos, ovinos y caprinos en estabulación y pastoreo. Con respecto a la interrelación entre las variables, los indicadores más relevantes en la etapa de vivero, establecimiento, producción de biomasa y preferencia presentaron relación positiva entre sí y negativa con las variables de mayor fluctuación de la composición química (FDN y ET). Estos resultados describen, desde el punto de vista integral, que las especies de mejor comportamiento en todas las fases evaluadas presentaron menos proporción de fracción fibrosa y terpenoides; aspecto de elevada significación nutricional, considerando que los compuestos de la pared celular y los isoprenoides de mediano peso molecular, son causantes de efectos negativos en la nutrición, tanto de rumiantes como de monogástricos (Personious et al., 1987. Alonso-Díaz et al., 2007). Al respecto, en investigaciones de caracterización de forrajes tropicales, a través de evaluaciones de la composición química, el valor nutritivo y median te experimentos con animales se ha determinado que la fibra y sus componentes polifenólicos constituyen algunos de los indicadores discriminantes más importantes; considerando que se correlacionan negativamente con la digestibilidad in vitro e in vivo, la degradabilidad ruminal in situ y la aceptabilidad de rumiantes en estabulación (Makkar, 2003; Sandoval et al., 2005).

Adicionalmente, se observó una coherencia entre el consumo de los rumiantes en estabulación y en pastoreo, aspecto que demuestra que el constreñimiento al cual se encontraban sometidos los animales en la prueba de preferencia en condiciones controladas, no influyó cuando éstos tuvieron la posibilidad de seleccionar los forrajes en libre pastoreo; ratificando que las especies que fueron poco apetecidas en estabulación, también lo fueron en condiciones silvopastoriles.

Estos resultados describen que las especies más apetecidas fueron las mismas, independientemente de la forma de evaluación utilizada, demostrando la importancia de la preferencia como variable de elevado peso jerárquico.

Adicionalmente estos resultados ponen de manifiesto la importancia práctica de las pruebas de cafetería en corrales, en la evaluación de recursos forrajeros para rumiantes, cuando los follajes de las especies a evaluar no presentan limitaciones adicionales tales como la presencia de defensas físicas o peculiar arquitectura, que dificulten la accesibilidad de los rumiantes a la biomasa.

En el segundo componente (CP2) se extrajo el 20,27% de la varianza total y las variables con mayor relación fueron los daños causados por plagas y los síntomas de enfermedades en vivero, la sobrevivencia al transplante, los síntomas de enfermedades en el establecimiento y los niveles de taninos precipitantes, todas relacionadas positivamente entre sí, exceptuando la sobrevivencia. Este nexo describe que las especies más afectadas por patógenos y plagas foliares en el vivero y el establecimiento exhibieron la menor sobrevivencia al transplante, aún cuando presentaron considerables niveles de taninos precipitantes.

Al respecto, se ha señalado que los taninos de las especies vegetales presentan funciones protectoras frente al ataque de plagas y patógenos, ya que inhiben la actividad de algunas enzimas endógenas de dichos organismos (García, 2004). Sin embargo, en algunas investigaciones se han obtenido relaciones significativamente positivas entre la cantidad de taninos y el ataque de plagas, como en el caso del psílido (Heterosylla cubana) en accesiones de L. leucocephala (Espinosa et al., 2003) asociados a la diferenciada actividad biológica de los taninos presentes; la cual puede variar en una misma planta en función de la etapa de crecimiento, la fenología y la edad de la biomasa, ya que la repercusión biológica se encuentra condicionada por el peso molecular del tanino, la glicosidación de los grupos hidroxilos causantes de la astringencia y su interacción con otros metabolitos vegetales y de los animales (García y Medina, 2005).

El tercer componente (CP3) solamente explicó el 5,19% de la variabilidad y en su formación contribuyeron mayoritariamente (considerando el valor modular del coeficiente), la cantidad de hojas por ramas, los niveles de EB, FT y TC y la degradabilidad de la MS y la MO. Estos resultados describen el efecto negativo clásico de los compuestos fenólicos informado en numerosas investigaciones en la degradabilidad ruminal (Makkar, 2003); aún cuando la concentración de estos metabolitos no se relacionaron de forma apreciable (coeficientes bajos cercanos a cero), con el consumo voluntario realizado por los tres tipos de rumiantes en condiciones controladas y libre pastoreo.

Por otra parte, la germinación, la sobrevivencia y el número de ramas en el vivero; así como los daños ocasionados por plagas en el establecimiento y los contenidos de PC y cenizas de la biomasa no se encontraron relacionados mediante coeficientes elevados en los componentes que agruparon la mayor variabilidad entre las especies evaluadas; lo cual demuestra, bajo las condiciones experimentales descritas, que estas variables no son importantes para diferenciar el potencial forrajero de las especies estudiadas.

En este sentido, los resultados obtenidos en la presente investigación enfatizan que la mayoría de las variables medidas en el vivero no son adecuadas para estimar el verdadero potencial forrajero en etapas subsiguientes.

Por otra parte, el ACA separó las especies en dos grupos definidos, con características distintivas entre sí (figura 1).

Teniendo en cuenta las particularidades de cada conglomerado, el grupo 1 (G I) estuvo integrado por C. tinctoria, M. alba, P. pedicellare, L. leucocephala, G. ulmifolia y C. alba y se caracterizaron por presentar los mejores resultados integrales; mientras que las especies del grupo II (T. gigantea, G. sepium, T. diversifolia, M. oleifera, A. indica y S. saman) exhibieron resultados discretos, comparativamente.

Con relación a la categorización de las agrupaciones formadas, el cuadro 3 muestra las medias grupales y los porcentajes de cada contribución.

Cuadro 3. Media grupal de los conglomerados formados en el ACA y su contribución a la formación de los grupos en especies vegetales del estado Trujillo, Venezuela.

ACA: análisis de clasificación automática, *(% foliar afectado), **(gMS/planta/corte), ***(en porcentaje, exceptuando la EB (kJ/gMS), ****(gMS/animal/6 horas)

El G I presentó una contribución positiva elevada (76,67%); mientras que el G II exhibió un porcentaje muy inferior (23,33).

Los conglomerados I y II agruparon dos especies leguminosas cada uno. Estos resultados enfatizan la importancia también, como especies forrajeras, de otras leñosas no leguminosas para la alimentación animal y describe además que no todos los follajes provenientes de Leguminosae son promisorios y tampoco constituyen suplementos adecuados para rumiantes.  

Aunque se observaron grupos con potencialidades contrastantes, no se descarta la utilización de los follajes que exhibieron los resultados menos sobresalientes como alimento animal; ya que su uso depende de las condiciones particulares de cada sistema de producción, la dominancia y distribución geográfica de las especies en las áreas, los sistemas de manejo de cada finca, las características socioculturales de los pobladores de las zonas ganaderas y del conocimiento que exista, por parte de los productores, para aprovechar una u otra especie como forraje.

Con relación a las potencialidades integrales, en el cuadro 4 se muestran la ubicación de cada una, en dependencia del índice calculado.

Cuadro 4. Índice de potencial forrajero de especies vegetales del estado Trujillo, Venezuela.

Índice 1: comportamiento en vivero (IV), Índice 2: IV + comportamiento en establecimiento (IE), Índice 3: IV + IE + aceptabilidad en silvopastoreo (ISP), Índice 4: producción de biomasa (IPB), Índice 5: IPB + composición química y degradabilidad ruminal (IQD), Índice 6: IPB + IQD + aceptabilidad en estabulación (IAE), E: estaca, S: semilla.

Al analizar los resultados del Índice 1, las especies de mejor comportamiento en vivero fueron: C. tinctoria, M. alba y C alba. Sin embargo, al combinar los coeficientes representativos del vivero y el establecimiento (índice 2); el vivero, el establecimiento y la producción de biomasa comestible (índice 3) y el vivero, el establecimiento, la producción de biomasa comestible y la composición química (índice 4), se observó una mayor cantidad de especies con resultados sobresalientes (M. alba, C. tinctoria, P. pedicellare, T. diversifolia, L. leucocephala, M. oleifera y C. alba). Mediante el índice total, el cual agrupó todas las variables relevantes medidas en cada etapa, se observó una mayor diferencia entre las especies en función de sus atributos forrajeros. En este sentido, M. alba exhibió uno de los mayores índice positivo; aspecto que no coincide con los resultados obtenidos por Toral et al. (2007) en evaluaciones del germoplasma forrajero bajo las condiciones edafoclimáticas de Cuba; quizás relacionado con la variedad utilizada para la prueba y las condiciones edafoclimáticas que prevalecieron en el área de estudio.  

Del resto de las especies que mostraron excelentes potencialidades L. leucocephala y T. diversifolia son las más conocidas en cuanto a su potencial como plantas de elevada importancia nutricional para la alimentación animal. Sin embargo, C. alba es considerada una maleza invasora en los pastizales del estado, y C. tinctoria y P. pedicellare; aun cuando presentan la mayor distribución geográfica de todas las especies evalua das en Trujillo, solamente son utilizadas como árboles de sombra, para la delimitación de linderos y como madera resistente para estantillos, fundamentalmente. En este sentido, establecer estrategias de difusión de sus potencialidades como forrajes para rumiantes y extender las tecnologías pertinentes para su propagación, manejo agronómico y explotación, deben constituir los objetivos prioritarios de los profesionales que laboran en esta área de las ciencias agrícolas en el estado.

En sentido general, vale destacar que aunque los TC se relacionaron negativamente con la degradabilidad de la MS y la MO, no afectaron el consumo voluntario de los rumiantes. Sin embargo, la aceptabilidad de las especies evaluadas se relacionó negativamente con los niveles de FDN y ET, lo que enfatiza la necesidad de considerar estas dos variables prioritarias de la composición química en la evaluación secuenciada de forrajes promisorios como indicadores nutricionales de elevada repercusión.

Los resultados obtenidos mediante el análisis multivariado ponen de manifiesto la importancia en la selección de variables fidedignas para la evaluación de especies forrajeras, con el propósito de jerarquizar en función de la mayor variabilidad interespecífica.

Conclusiones

Las especies arbóreas y arbustivas más promisorias como forrajeras en la zona baja del estado Trujillo, Venezuela son: C. tinctoria, M. alba, L. leucocephala, C. alba, G. ulmifolia y P. pedicellare. La mayoría de las especies evaluadas que exhibieron elevado potencial forrajero presentan amplia distribución en el estado, exceptuando a M alba. Esta especie debe ser propagada de forma intensiva, ya que exhibió uno de los mejores resultados integrales. Las principales limitaciones del resto de los forrajes que presentaron un comportamiento poco significativo se encuentran relacionadas con su desempeño en la fase de vivero, en el establecimiento y la baja aceptabilidad por parte de ovinos, caprinos y vacunos en estabulación y pastoreo.

Literatura citada

1. Alonso-Díaz, M.A., J.F.J. Torres-Acosta, C.A. Sandoval-Castro, H. Hoste, A.J. Aguiar-Caballero y C.M. Cepetillo-Leal. 2007. Is goats preference of forage trees affected by their tannins or fiber content when offered in cafeteria experiments?. Anim Feed Sci. Tecnol. 141: 36-48.         [ Links ]

2. AOAC. 1990. Official methods of analysis. 15^th ed. Association of Official Agricultural Chemistry. Washington, D. C., USA. 500 p.         [ Links ]

3. Espinoza, F., Y. Díaz, F. Requena, C. Araque, E. Perdomo y L. León. 2003. Selectividad, composición química y resistencia al psílido en accesiones de Leucaena leucocephala. Arch. Latinoam. Prod. Anim., 11(3):149-156.         [ Links ]

4. Galindo, W., M. Rosales, E. Muergueitio y J. Larrahondo. 1989. Sustancias antinutricionales en las hojas de árboles forrajeros. Livestock Res. Rural Develop, 1:36-41.         [ Links ]

5. García, D.E. 2004. Principales factores antinutricionales de las leguminosas forrajeras y sus formas de cuantificación. Pastos y Forrajes, 27(2):101-111.         [ Links ]

6. García, D.E. y M.G. Medina. 2005. Metodología para el estudio de los compuestos polifenólicos en especies forrajeras. Un enfoque histórico. Zootecnia Trop., 23(3):261-296.         [ Links ]

7. García, D.E. y M.G. Medina. 2006. Composición química, metabolitos secundarios, valor nutritivo y aceptabilidad relativa de diez árboles forrajeros. Zootecnia Trop., 24(3):233-250.         [ Links ]

8. García, D.E., H.B. Wencomo, M.E. González, M.G. Medina, L.J. Cova y I. Spengler. 2008a. Evaluación de diecinueve ecotipos de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit basada en la calidad nutritiva del forraje. Zootecnia Trop. 26(1):1-10.         [ Links ]

9. García, D.E., H.B. Wencomo, M.G. Medina, M.E. González, Y. Noda, L.J. Cova y I. Spengler. 2008b. Evaluación de la calidad nutritiva de siete ecotipos de Leucaena macrophylla (Benth.) en un Suelo Ferralítico Rojo Lixiviado. Rev. Fac. Agron. (LUZ), 25(1):43-67.         [ Links ]

10. León, N.I. 1996. Diseño de un sistema silvopastoril en la Estación Experimental Finca «El Reto». Informe de Pasantía. Núcleo Universitario «Rafael Rangel», Universidad de los Andes, Trujillo, Venezuela 52 p.         [ Links ]

11. Machado, R. 2006. Adaptabilidad de gramíneas y leguminosas en suelos hidromórficos del humedal Ciénaga de Zapata. Establecimiento. Pastos y Forrajes, 29(2):155-167.         [ Links ]

12. Makkar H.P.S., R.K. Dawra y B. Singh. 1988. Determination of both tannin and protein in a tannin-protein complex. J. Agric. Food Chem. 36: 523-525.         [ Links ]

13. Makkar, H.P.S. 2003. Quantification of tannins in tree and shrub foliage. A laboratory manual. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. 102 p.         [ Links ]

14. Medina, M.G., D.E. García T. Clavero, J.M. Iglesias y J.G. López. 2007. Evaluación inicial de la morera (Morus alba L.) en condiciones de vivero. Zootecnia Trop. 25(1): 43-49.         [ Links ]

15. Medina, M.G. y D.E. García. 2008. Estudios con especies forrajeras desarrollados en la Estación Experimental y de Producción Agrícola «Rafael Rangel» de la Universidad de los Andes, Trujillo, Venezuela. Informe de Investigación 2006-2008. Universidad de los Andes 25 pp.         [ Links ]

16. Mehrez, A.Z. y E.R. Ørskov. 1977. A study of the artificial fibre bag technique for determining the digestibility of feeds in the rumen. J. Agric. Sci. (Cambridge), 88: 645-649.         [ Links ]

17. Osechas, D. y L. Becerra. 2004. Diagnóstico sobre el manejo y uso del recurso pastizal en fincas del estado Trujillo. Academia, Año 2, No. 04: 21- 24.         [ Links ]

18. Osechas, D., L. Becerra y A. Torres. 2006. Interrelación de estrategias usadas en el manejo y aprovechamiento de pastizales en fincas del estado Trujillo. Revista de la Facultad de Agronomía, LUZ. 23(3): 338-348.         [ Links ]

19. Osechas, D. y L. Becerra. 2006. Producción y mercadeo de carne de conejo en el estado Trujillo. Revista Científica de la Facultad de Ciencias Veterinarias, LUZ: XVI(2): 129-135.         [ Links ]

20. Personious, T.L., C.L. Nwambolt, J.R. Stephens y R.C. Keiser. 1987. Crude terpenoid influence on mule deer preference for sagebrush. J. Range Manage., 40(1): 84-88.         [ Links ]

21. Porter, L.J., L.N. Hrstich y B.G. Chan. 1986. The conversion of procyanidins and prodelphinidins to cyanidin and delphinidin. Phytochemistry. 25: 223- 230.         [ Links ]

22. Sandoval, C.A., H.L. Lizarraga y F.J. Solorio. 2005. Assessment of tree fodder preferente by cattle using chemical composition, in vitro gas production and in situ degradability. Anim. Feed Sci. Technol. 123:277-289.         [ Links ]

23. SAS. 1994. User's guide. 4" ed. Statistical Analysis System Institute, Inc. North Carolina, USA. p. 470         [ Links ]

24. Stewart, J.L. y A.J. Dunsdon. 1998. Preliminary evaluation of potential fodder quality in a range of Leucaena species. Agroforestry Systems, 40:177-198.         [ Links ]

25. Toral O.C., J.M. Iglesias y J. Reino. 2007. Comportamiento del germoplasma arbóreo forrajero en condiciones de Cuba. En línea. Disponible en: http://209.85.207.104/search?q=cache:7okQ9WN5QzoJ:dict.isch.edu.cu/dict/publicacionesdeeventos/agroforesteria%25202007/data/mesasredondas/odalystoral.pdf+toral+odalys+establecimiento+arboretum & hl=es & ct=clnk & cd=1 & gl=ve         [ Links ]

26. Torres, A. 2007. Perspectivas de la producción bovina en el estado Trujillo. Mundo Pecuario, III(1):14-16.         [ Links ]

27. Van Soest, P.J., J. Robertson y B. Lewis. 1991. Symposium: Carbohydrate, methodology, metabolism and nutritional implications in dairy cattle, Methods for dietary fiber, neutral detergent fiber and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition. J. Dairy Sci., 74:3583-3597.         [ Links ]