Teorías del Sistema Nervioso

Rafael Rangel

RESUMEN

En el presente trabajo se exponen sucintamente, varias de las teorías sobre el Sistema nervioso, descubrimientos, trabajos y el movimiento científico relacionado con este sistema, propuestos por numerosos investigadores de finales del siglo XIX; que intentan explicar la morfología y funcionamiento del sistema nervioso, sobre todo aquellas que han causado una verdadera revolución en ese ramo de las ciencias universales, como la Teoría de las neuronas.

Palabras clave: Sistema nervioso, Neuronas.

ABSTRACT

Several theories on the nervous system, finds, papers and scientific movements related to the system as proposed by many researchers at the end of the XIX century are briefly expounded. They are to explain the morfhology and operation of the system, specially those that have posed a real revolution in the field of universal sciences. Like the neurons theory.

Key words: Nervous system, Neurons.

Fuente: Anales de la Universidad Central de Venezuela. Caracas. II, 2:363-399, 1901.

No sin grandes temores lanzamos a la publicidad este trabajo, encaminado a exponer, aunque sucintamente, varias de las teorías del sistema nervioso; las últimas, sobre todo, que han causado una verdadera revolución en ese ramo importantísimo de las ciencias universales.

Grandes temores, decimos, porque no nos creemos autorizados para tratar un asunto que exige previamente conocimientos profundos; tanto teóricos como prácticos, a fin de no adulterar las distintas opiniones de sabios Profesores, que, en sus varias tendencias, ya se fortifican unas a otras, ya se contradicen en parte, o se destruyen en totalidad.

Profesamos la creencia de que cuando se estudian de buena fe ciencias experimentales, no se debe presuponer nada; afirmar o negar a priori; sino ir pacientemente, desde un hecho, a buscar las relaciones más inmediatas; después, las más remotas, hasta llegar a consecuencias deducidas con la más escrupulosa acuciosidad.

No ha sucedido así con el sistema nervioso, en cuya historia vemos la nitidez de una técnica, la aparición de un hecho aislado cautivar la atención de los biologistas, quienes creyéndose ya en posesión de toda la verdad, se alejan del campo rigurosamente experimental para internarse en el no menos delicado de las teorías e hipótesis. De ahí que las doctrinas sostenidas ayer sean rechazadas hoy; y los principios ahora establecidos corren el riesgo de ser mañana abandonados.

La teoría de los neuronas, una de las doctrinas biológicas más importantes del pasado siglo, después de la microbiana de Pasteur, que parecía llenar todos los vacíos, resolver todos los problemas, ha sido conmovida en sus cimientos,

o a lo menos. lleva la tendencia de ser modificada. Los descubrimientos últimamente alcanzados por Apathy, Bethe, Auerbach, Held y otros; la comunicación de Golgi con motivo del quinto centenario de la Societé de Biologie de Paris; la crítica rigurosa que hace Prenant en sus dos artículos publicados en la Revue générale des sciences; el artículo de Sicard inserto en la Presse Médicale; y, sobre todo, la interesante conferencia del Profesor Verworn en la 72ª reunión de los naturalistas y médicos alemanes, publicada en el Deutsche Medicinische Wochenschrift, demuestran la grande alarma que ha cundido en el mundo biológico, y la consiguiente desconfianza de las doctrinas reinantes.

Al tratar de teorías del sistema nervioso la primera cuestión que se presenta, quizás la más ardua y difícil de resolver, es la de la naturaleza del agente nervioso.

Nada se ha agregado a la noción que se tenía de esto en los siglos XVI, XVII y XVIII, aparte los numerosísimos descubrimientos verificados sobre su acción, y el conocimiento asaz avanzado del aparato que le sirve de vehículo.

En el siglo antepasado, después de haberse señalado las leyes de la propagación de la electricidad por frote, se tenía la presunción de que el fluido nervioso era igual al fluido eléctrico. Más tarde, por los años de 1780 a 1790, Galvani, Profesor de Anatomía y Fisiología de la Universidad de Bologna, descubre y comprueba la electricidad conocida con el nombre de Galvanismo; y ese hecho de orden físico y biológico tan notable, sirve de guía a posteriores descubrimientos sobre electricidad dinámica, y de fundamento a la teoría eléctrica del sistema nervioso.

Defendida calurosamente por gran número de fisiólogos, rechazada por otros, no habría tenido eco bastante en la ciencia, a no haber sido por detalles estructurales, descubiertos a mediados del siglo pasado, que justifican la comparación del sistema nervioso a un aparato telegráfico, cuyos hilos conductores serían los nervios periféricos.

¡Magnífica manera de ver desde el punto de vista de la centralización y reparto del agente nervioso; pero errónea concepción al tratar de identificarlo con la electricidad!

Los fisiólogos modernos han mirado con desdén esa identificación, por más que haya la mencionada homología, y exista realmente en el estado normal de los nervios una especie de polaridad eléctrica, que se modifica en el estado funcional, según el profesor Du Bois Reimond.

Los nervios no son mejores conductores de la electricidad que los demás tejidos.

Si se corta un nervio y se juntan los dos cabos, la corriente nerviosa no pasa; mientras que la electricidad se trasmite por contigüidad de dos hilos conductores.

La velocidad de la electricidad, igual a la de la luz, es de 318.000 kilómetros por segundo; y la del agente nervioso, calculada ingeniosamente por Helmholtz, Valentín, Du Bois Reimond, Marey y otros, es considerablemente menor: de 25 a 30 metros por segundo en los nervios motores de la rana. Marey ha encontrado velocidades mucho menores.

La intensidad de la corriente eléctrica es igual en todo el trayecto del alambre conductor; la corriente nerviosa aumenta de intensidad; forma bola de nieve al propagarse.

De ahí que Prenant concluya: “Se admite que hay un movimiento nervioso; pero nada tiene de común con la electricidad”; y Beaunis: “Se puede afirmar que hay un movimiento trasmitido; pero no se puede ir más allᔠ“¿Será una vibración; un derrame de fluido, más o menos comparable al fluido eléctrico; una descomposición química; una transformación isomérica; una trasmutación molecular de la sustancia nerviosa?”…

La respuesta es imposible.

* * *

El sistema nervioso está constituido esencialmente, desde el punto de vista funcional, de células y fibras nerviosas. Las primeras descubiertas por Remac se encuentran en la sustancia gris de los centros encéfalo-medulares y en los ganglios, mientras que las otras, cuyo descubrimiento se debe a Eremberg, forman los nervios periféricos.

Wagner fue quien primero señaló el hecho de que toda fibra nerviosa del órgano eléctrico del torpedo se continúa con un prolongamiento de una célula nerviosa; hecho que Deiters comprueba y generaliza para todas las fibras de los nervios periféricos, a la vez que distingue el prolongamiento cilindraxil, llamado también de Deiters, de los demás prolongamientos celulares.

Sobre estos datos, que fueron los principales conseguidos con técnicas casi rudimentarias, los primeros histologo-neuro-logistas dieron idea del “plan de organización del sistema nervioso y del papel esencial de las partes que lo constituyen”.

De acuerdo con la teoría celular, aceptada ya general- mente, atribuyeron a la célula nerviosa todas las propiedades funcionales, sirviendo sus prolongamientos para la transmisión de la neurilidad.

El sistema nervioso más simple estaría constituido por una célula con dos prolongamientos: uno en relación con la superficie sensible, o receptriz; y el otro con la motora o reaccional. Uno más avanzado lo estaría por dos, tres, o más células, hasta llegar a los más complicados.

Poco tiempo después por los trabajos de los hermanos Hertwig, sobre el aparato neuro-muscular de las medusas, se tuvo mejor noción, desde el punto de vista filogénico de las ideas primeras, representadas entonces por esquemas como puede verse en el primer libro de Fisiología de Beaunis.

Como resultado de los trabajos mencionados se desprende que en ciertas especies de medusas inferiores las células sensibles son a la vez motoras [células neuromusculares de Kleinemberg]; pero en especies de órdenes más adelantados se encuentran diferenciadas unas de otras; unidas entre sí, o por un delgado filamento protoplásmico, o por una célula intermediaria; o existe un plexo de fibras delicadas en el cual están distribuidas las células de dos o tres prolongamientos.

Estas empiezan a centralizarse en las medusas superiores, desprovistas de repliegues marginales (Acrápedes); para constituir ganglios definitivos en los equinodermos; de cuya fusión transversal y longitudinal, se llega al través de los radiados, moluscos e insectos, al tipo del sistema nervioso mediano dorsal de los vertebrados.

Histogenéticamente considerado el sistema nervioso, era natural que surgiera de ahí la cuestión tan debatida, de las conexiones celulares, para explicar, entre la multiplicidad de elementos que lo componen, la unidad de acción en el acto reflejo, el más simple de los actos nerviosos. También era natural que se creyera en la unión íntima de las células, colocadas unas a continuación de otras.

En 1871 Gerlach, con su método por el cloruro de oro, formuló su teoría, que por mucho tiempo fue adoptada en la ciencia.

Gerlach no cree como Deiters que toda fibra nerviosa es la continuación de un prolongamiento cilindraxil de la célula. Para él únicamente las células motoras tendrían ese prolongamiento que se continúa con la fibra motora. Las fibras sensitivas dimanarían de un retículo que se encuentra en todo el trayecto de los centros; el cual creía formado por los prolongamientos protoplasmáticos de las células. A ese intrincamiento de fibras se llamó: red de Gerlach.

Golgi, después de haber descubierto su célebre técnica, fundada sobre la propiedad que tienen las células nerviosas de precipitar en su interior el cloruro de mercurio o el cromato de plata rojo, establece la libre terminación de los prolongamientos protoplasmáticos en los vasos; los aparta del circuito nervioso, dándoles un papel puramente trófico.

Anteriormente a Golgi se creía que el cilindro-eje era indiviso, principal propiedad con que lo distinguían de los dendritos. Corresponde al célebre profesor italiano el descubrimiento de las colaterales del cilindro-eje.

Acepta con Deiters el prolongamiento cilindraxil en todas las células nerviosas, pero en unas es corto y bastante

ramificado: células sensitivas específicas; y en otras es largo: células motoras.

Los cilindro-ejes de las células sensitivas con sus múltiples colaterales, así como las colaterales del axona de las células motoras, formarían un fino retículo al cual Golgi llama: red nerviosa difusa.

Permítasenos abrir un paréntesis para hacer justicia a Golgi.

Es corriente hoy, no sólo entre nosotros, sino también en otros centros científicos, atribuir el descubrimiento de las colaterales de la médula al sabio español Ramón y Cajal; y nosotros, si hemos de guiarnos por los originales de Golgi, concedemos a éste último el honor de la prioridad.

Golgi, abordando el asunto dice:

“En las piezas, tratadas por el método de la coloración negra, es fácil comprobar que las fibras de los diversos cordones de la médula espinosa, comprendidos los cordones anteriores, envían de distancia en distancia fibrillas que penetran en la sustancia gris, donde se subdividen de una manera más o menos complicada”.

Toda la confusión proviene de que el mismo Ramón y Cajal hubiera querido para sí el honor del descubrimiento, desde luego que Golgi lo había hecho de una manera poco precisa, y publicado en periódicos de escasa circulación.

De igual manera se habla muy comunmente del método rápido de Ramón y Cajal, al tratar de las impregnaciones argénticas; y lo peor es que se registra también en artículos y aun en tratados técnicos.

Los métodos del cromato de plata y cloruro de mercurio son todos de Golgi. Ramón y Cajal sólo ha aumentado en mínima cantidad el ácido ósmico de la mezcla ósmicobicrómica del método rápido; y ha llevado algunas modificaciones en la manera de aplicarlo.

Promulgado en el mundo biológico el descubrimiento técnico de Golgi, numerosísimos experimentadores lo aplicaron en sus estudios sobre el sistema nervioso; y poco tiempo después Ramón y Cajal, el primero, y tras él Kölliker, Lenhosek, Van Gehuchten y otros, en trabajos publicados en profusión, dieron las pruebas anatómicas de una teoría esencialmente celular, imaginada antes por Meynert, Wundt, y Nansen, fundada sobre la Embriología por His en 1883, y sostenida por Forel en 1887 en nombre de la Fisiología psicológica.

Forel se apoya en la teoría eléctrica del sistema nervioso para establecer sus conclusiones. “No veo, dice, la razón por que deba considerarse como un postulado fisiológico la conexión continua y recíproca entre las ramificaciones de los elementos. La electricidad presenta numerosos ejemplos de parecidas transmisiones sin continuidad directa: podría ser lo mismo para el sistema nervioso”.

Según Cajal y otros autores, las células nerviosas, con sus expansiones cilindraxil y protoplasmáticas, constituyen unidades anatómicas, completamente independientes, a las que Valdeyer llamó neuronas; y Baker, neuros.

Tanto el prolongamiento cilindraxil como los protoplásmicos, estos últimos en razón de sus arborizaciones llamadas también dendritos, de cada neurona o neuro, se terminan libremente en los centros como en la periferia.

Los dendritos desempeñan también la conducción nerviosa, y ésta se establece entre los neuronas por simple contacto de las ramificaciones celulares.

Ehrlich había demostrado en 1886 que inyectado un animal con una solución de azul de metileno; o puesto un fragmento de centros nerviosos recién extraídos del animal en contacto con la mencionada solución, las células nerviosas con sus dependencias se coloraban de azul; técnica que le sirvió a Retzius en sus experimentos sobre animales inferiores; y que confirmó la teoría de los neuronas, tal como había sido expuesta por Cajal y otros experimentadores.

Como se ve, la teoría en referencia se afianzaba más y más; con dos procedimientos técnicos distintos, el de Golgi y el de Ehrlich, se habían obtenido resultados idénticos.

Como complemento a la teoría de los neuronas vino otra conocida con el nombre de: Teoría de la polaridad dinámica de las células nerviosas; emitida por Van Gehuchten en 1891, y aceptada por Cajal.

Según estos sabios la conducción nerviosa no se ejerce en todos sentidos. En los dendritos se verifica de la periferia al centro (considerando como centro el cuerpo de la célula); y en el cilindraxil, del centro a la periferia; es decir, la corriente nerviosa sigue una misma dirección, del dendrito al axona pasando por el cuerpo de la célula. De ahí que los prolongamientos protoplasmáticos se llaman también celulípetos; y el cilindraxil, celulífugo.

Pero resulta de las observaciones histológicas que el axona no dimana en algunas células directamente del cuerpo celular, sino de uno de los dendritos; y muchas veces a considerable distancia de él. ¿Como se explicaría entonces

la conducción nerviosa en el fragmento comprendido entre el cuerpo de la célula y el punto de que deriva el cilindro-eje?

Por esta razón Ramón y Cajal modificó la teoría de la polarización, asentando que la corriente nerviosa en los dendritos era exípeta, es decir, se acerca al axona; mientras que en éste dendrífuga o somatófuga, porque se aleja de él. Todo en virtud de una ley, llamada por Cajal: ley de la economía del tiempo y del horror de la materia y que Prenant formula así: “El agente nervioso tiene horror en recorrer la materia, y toma el camino más corto para ganar tiempo”.

No creemos que el hecho de depender el cilindro-eje de un dendrito constituya una objección seria a la teoría primitiva de la polarización dinámica.

His ha demostrado que el axona es el primero de los prolongamientos que se forma del neuroblasto; y de consiguiente, se origina directamente del cuerpo celular; sólo que por modalidades de forma, en virtud del desarrollo, es muy probable que las ramificaciones fusionándose unas con otras, sostengan su independencia funcional. Las células de los ganglios espinales son bipolares en el embrión (His, Lenhosek, Cajal); y en el adulto se transforman en unipolares en T, a: excepción de las células ganglionares acústicas, que conservan su bipolaridad primitiva.

Es verdad que Van Gehuchten no acepta la fusión de prolongamientos en células ganglionares en su obra, System nerveux, que por su importancia ha venido a ser clásica.

“Esta transformación, dice el autor citado, no se hace, como nosotros lo creímos durante algún tiempo, por el encuentro y la fusión íntima de los dos prolongamientos primitivamente independientes, sino que es debida únicamente, como lo han comprobado Lenhosek y uno de nuestros discípulos, I. Martín, a un desenvolvimiento irregular del cuerpo de la célula”.

Con la adición de la polaridad dinámica, la teoría de los neuronas se hacía más atractiva y seductora, hasta sentar rápidamente su predominio en el mundo científico.

La célula nerviosa era considerada como el centro de todas las actividades: preside la génesis de los prolongamientos (centro genético); asegura la nutrición de los elementos (centro trófico); y asimila la mayor parte de la conducción nerviosa (centro funcional).

El ardor que suscitó en todos los ánimos una explicación tan simple, tan satisfactoria, en pos de la cual venía luchándose tanto tiempo, era muy natural.

¡Nada que nos preocupe más que el sistema nervioso. “Su papel como impulsor de la vida despierta suma curiosidad hacia sus misteriosas evoluciones!”

* * * 

La teoría de los neuronas ha servido además, de guía y estímulo a todos los trabajos realizados, e hipótesis emitidas durante los diez últimos años sobre el sistema nervioso. Penetró en los dominios de la Patología para explicar gran número de afecciones (Parálisis y anestesia de los histéricos, etc.); en la Filosofía, y actos como el sueño, se interpretaron fácilmente; en la Psicología, y no fueron un misterio profundo e insondable para los biologistas, la inteligencia, memoria, asociación de ideas, etc. Mas para ello necesitaba una modificación: los neuronas debían ser además de independientes, movibles; y así los concibió Meynert precursor de la teoría. El suponía las células nerviosas: “Como grandes amibas con pseudopodos gigantescos, que por una parte exploran el mundo exterior, con los órganos de los sentidos; y por la otra, lo conquistan, con los aparatos musculares anexos”. Antes de la teoría de los neuronas, se habían ya observado por Vather, movimientos de las células de cerebros congelados (de rana) en el momento de su congelación; y una retracción persistente de las células del simpático a continuación de exitaciones fuertes por Popof. En 1890 Wiedersheim, reputado anatómico alemán, publicó su notable trabajo sobre el movimiento amiboideo de las células del cerebro del Leptodora hialina, crustáceo transparente, que se encuentra en el lago de Constanza de junio a noviembre, para desaparecer en los demás meses del año. En este animal, medio cloroformizado para impedir los movimientos exagerados de los músculos oculares, y hacer fácil la observación, a la vez que conservar los movimientos peristálticos del intestino y el funcionamiento del corazón, Wiedersheim ha podido observar en una zona colocada en el tercio anterior del segmento posterior, las células primero redondas, alargarse luego, hacerse claras, oscuras después, emitir uno o más prolongamientos, y, por último, desaparecer en el interior del ganglio. Nuevos núcleos con granulaciones refringentes salen al campo de investigación para volver a desaparecer después de haber tomado diversas formas. Estos son los datos del fenómeno que hemos obtenido de Soury en su trabajo “L’amioise des cellules nerveuses”, quien, a su vez lo ha tomado de los originales de Wiedersheim; y he aquí el resumen interesante de sus conclusiones:

“1º Existen en el cerebro de ciertos crustáceos fenómenos de movimientos localizados en una zona especial y distinta.

“2º Corresponde evidentemente a esta zona con la cual están en relación todos los sistemas de fibras y del ganglio óptico, una verdadera significación morfológica y fisiológica.

“3º Se desprende de estas investigaciones que la substancia nerviosa central no está modelada en formas inmutables, fijas e inmóviles: son capaces de movimientos activos”.

Sobre estos hechos y siguiendo el curso de las ideas e hipótesis de Rabl Rückhard, fundó Matías Duval una teoría amiboidea, aceptada generalmente en Francia y Bélgica.

Para Duval los prolongamientos cilindraxiles están dotados de movimientos activos que permiten el mayor o menor contacto de los botones terminales: y de consiguiente la mayor o menor facilidad en la trasmisión nerviosa. La retracción de los prolongamientos aisla los neuronas unos de otros, y suspende toda actividad cerebral: al contrario, su expansión activa y desenvuelve las funciones del sistema nervioso.

Duval, basándose en estas ideas elementales, dio a conocer su reputada teoría histológica del sueño. Cree que, a semejanza de un leucocito anestesiado, visto al microscopio, retrae sus pseudopodos y queda estático; los neuronas hacen lo mismo durante el sueño, debido a un exceso de ácido carbónico y falta de oxígeno, que los encoje y aletarga; pero expuestos a que cualquiera exitación capaz de aumentar su magnitud, restablezca los contactos, y la vigilia sobrevenga. Explica también como ciertos excitantes obran sobre el sistema nervioso, tales como el café, el té, que tienen marcada influencia en las funciones psíquicas, imaginación, memoria, etc., y evitan el sueño al mismo tiempo.

La teoría amiboidea de Duval recibió mayor aplicación con el descubrimiento de fibras centrífugas en las vías centrales del nervio óptico, y que Cajal y Manuelian encontraron asimismo en las olfativas; cuales eran consideradas, ya como estimuladoras de las neuronas, ya como reguladoras del agente nervioso; para Duval, verdaderos nervi nervorum, destinados a presidir la actividad amiboidea de las células. Lépine había emitido una teoría semejante a la anterior para explicar las anestesias y parálisis instantáneas de los histéricos, con la diferencia de que atribuía el amiboismo a los dentritos, y Duval a los axonas.

El amiboismo nervioso, considerado como Rabl Rückhard, Wiedersheim, Lépine, Duval y su discípulo Deyber, implica cierta fluidez del protoplasma de la célula nerviosa que no posee. El hecho de formarse los prolongamientos en el embrión de una manera típica y constante; la comprobación de su estructura fibrilar consistente y extrictamente organizada; el haber observado el mismo orden de terminación de los dentritos y axonas en animales sometidos a diversos agentes, físicos, químicos y mecanicos, fueron objecciones poderosas, opuestas por Kölliker, Lenhosek y Cajal a la plasticidad de los neuronas.

Samassa niega la naturaleza nerviosa de los elementos observados por Wiedersheim, apoyándose en que distintas partes del cerebro del Leptodora hyalina sobre todo, la zona especial y distinta que sirve de punto de encuentro a todos los nervios, están cubiertas de células poligonales con núcleos voluminosos y vacuolos en el protoplasma. Estas células que él ha fijado por ácido ósmico que las tiñe de bruno, no tienen nada de común con las propiamente nerviosas del cerebro del animal en referencia, y están dotadas de movimientos activos.

No menos ingeniosa que la teoría de Duval es la emitida por Tanzi. Este célebre profesor italiano funda su exposición en las leyes de hipertrofia funcional y del ejercicio de la biología celular.

Todo elemento que funciona como una fibra muscular, una célula glandular, activa considerablemente los cam- bios nutritivos y se acompaña de una turgescencia, de un aumento de volumen tanto mayor cuanto más trabaja.

Para Tanzi pasa lo mismo con las células nerviosas. Se exita un neurona, y una corriente lo recorre desde sus prolongamientos protoplasmáticos hasta la terminación del cilindráxil, en su interior produce cambios, no sólo en el sentido bio-químico, sino también en el físico y orgánico; de consiguiente, aumenta de volumen. Ahora bién, según la teoría clásica los neuronas están separados los unos de los otros. Cual sea la distancia, se ignora. Pero de esta teoría se desprende que existen espacios inter-neurónicos necesariamente. Mientras mayores sean éstos menos expedita tiene la vía la corriente nerviosa, y la transmisión se retarda. Todo lo contrario resulta cuando los espacios son menores; de tal manera, que podemos formular: la transmisión nerviosa se hace en razón inversa de la magnitud de los espacios inter-neurónicos.

Mientras más se ejercita un neurona por el aumento de volumen, va haciendo mejor franqueables las distancias entre sí. De ahí que las exitaciones sean más rápidas. La habilidad del músico para la coordinación de los sonidos; la del poeta para combinar las imágenes en sonoras estrofas; el perfeccionamiento de un arte cualquiera, etc., serían para Tanzi debidas a las relaciones entre los neuronas, hechas más íntimas por el ejercicio funcional.

Respecto a la función del neurona, el autor no le da otra que la sensibilidad, la cual considera como una especie de irritabilidad celular

El modo de ver de Golgi, que establece por la forma del elemento su función específica, ha sido completamente rechazado por la ciencia.

Todos los elementos nerviosos, desde la célula piramidal del cerebro, hasta la de los cuernos medulares, están constituidos por una misma sustancia; funcionan de idéntico modo, aunque exista entre ellos la mayor diversidad de formas.

No hay neuronas motores, puesto que así mismo los habría glandulares. Las distintas funciones, sensaciones, movimientos, secreciones, se deben a los epitelios sensoriales, fibras musculares y epitelios glandulares en los cuales terminan.

De ahí que se haya adoptado generalmente esta nueva clasificación: Neuronas receptores, destinados a recibir las impresiones del mundo exterior; neuronas reaccionales, los que traducen esas impresiones, en movimientos, secreciones; y, neuronas de asociación, los intermediarios, que, si se nos permite el lenguaje de los electricistas, empleado por Soury, son los interruptores y condensadores del agente nervioso.

Las teorías de Tanzi fueron comprobadas por Lúgaro, en una serie de experiencias sobre ganglios de conejos, exitados por corrientes farádicas; y dedujo las siguientes afirmaciones:

1º La actividad de la célula nerviosa está acompañada de un estado de turgescencia del cuerpo celular.

2º La fatiga produce una disminución progresiva en el tamaño de la célula.

Pero según Lúgaro, sus experiencias, de acuerdo con las de Mann, y en parte con las de Hodge, se oponen abiertamente a las de Vas y Nissl.

He aquí otra faz de la plasticidad de los neuronas.

Las técnicas de Golgi y de Ehrlich han demostrado que existe en las ramificaciones dentríticas, sobre todo en las células piramidales de la corteza cerebral, y en las de Purkinje del cerebelo, unas arborizaciones llamadas espinas por Cajal, y gémulas o apéndices piriformes por la señora Stefanowska.

Sobre la función de esas arborizaciones se ha discutido mucho. La opinión más autorizada es que sirven para establecer mejor los contactos entre las células.

Las investigaciones de Dogiel, Renaut, Demoor, Solvay, Stefanowska, Quertón, Manuelian y muchos otros, han demostrado que en ciertos estados funcionales y patológicos las espinas se hacen varicosas, y aún desaparecen, dando a los dentritos un aspecto especial, que ellos llaman perlado o monoliforme.

Este modo de presentarse los dentritos en animales cloroformizados, tratados por la morfina y otros muchos agentes, calor, electricidad, etc., ha sido atribuido por los partidarios del amiboismo a un éxtasis de la actividad de las células nerviosas. Estas, retrayéndose, recogen las espinas, fenómeno análogo al que ha observado Verworn en los rizopodos. Todo lo contrario para Lúgaro. El aspecto monoliforme denota para él mayor actividad del elemento; y se funda en que la corriente nerviosa, al pasar por un dentrito erizado de puntas, pierde por cada una de éstas, partes de su fuerza, igual a lo que pasa con la electricidad. Esto no sucede cuando el dentrito es un hilo uniforme, regular, porque entonces la excitación que recibe la trasmite íntegra al neurona contiguo.

Lúgaro trae en su apoyo nuevos experimentos. Ha fijado las células en el animal vivo para sorprenderlas en su forma peculiar, inyectando en el sistema arterial cerebral líquido de Cox, y ha podido observar en cerebros de perros morfinizados y narcotizados por el cloral y el éter, gran abundancia de gémulas; o sirviéndonos de agena expresión, un revestimiento lujuriante de apéndices espinosos de los dentritos.

Para solucionar estas divergencias, dos experimentadores norte-americanos, Frank y Weil, emprendieron una serie de investigaciones en cerca de cuarenta y ocho conejos.

Emplearon cuatro modificaciones del método de Golgi en conejos sometidos a un mismo narcótico y veneno; y cada modificación dio un resultado distinto. La inversa, un mismo método fue seguido en animales tratados por diversos agentes y las conclusiones fueron contradictorias. De lo cual se desprende que las modificaciones de los dentritos, bien según Dogiel, Renaut, Montí, Berkley, etc.; bien según Lúgaro, Soukhanoff, dependen de la fijación y tratamiento de las piezas, y no de mayor o menor actividad celular.

Debemos señalar también la teoría de Cajal, aun cuando en su contra se hayan pronunciado Van Gehuchten y otros decididos partidarios de la teoría de los neuronas.

Es sabido (de todo el que esté en cuenta de la estructura del sistema nervioso), que existe un tejido llamado neuróglico en todo el eje encéfalo-medular. Considerado por algunos de origen nervioso; por otros de naturaleza conjuntiva; todos están de acuerdo en que es un tejido de sostén. Las células neuróglicas, llamadas por su forma astrocitos, cuerpos aracnoideos, abundantes alrededor de los vasos; por lo cual se han supuesto codependientes de éstos con prolongamientos de gran longitud, que muchas veces se confunden con los propiamente nerviosos, sirven de aisladores de los neuronas, y llenan los espacios dejados libres por degeneración de éstos.

Cajal, opuesto al amiboismo de las células nerviosas, (como antes hemos dicho), pero encariñado con la idea sugestiva de que las funciones psíquicas dependan de simples relaciones mecánicas entre los neuronas, atribuyó a la neuroglia un papel muy importante en el mecanismo de la ideación y atención. Son para él los prolongamientos neuróglicos los que retrayéndose o relajándose acercan o separan los neuronas unos de otros.

* * * 

Hemos expuesto la teoría de los neuronas con sus puntos principales, sus tendencias, sus modificaciones y su aplicación a la Fisiología y Patología. ¿Tendremos razón en afirmar que la referida teoría está conmovida en sus cimientos? El afianzamiento de una teoría biológica dependen del número y de la clase de hechos que la comprueben; éstos son observados mediante técnicas especiales, y desautorizadas, no podremos concluir que los hechos no existen; pero si que hemos observado mal. Tal sucede con la teoría de los neuronas. En los últimos años se ha despertado suma desconfianza a la técnica de Golgi, desconfianza que se entreveía desde hace mucho tiempo en raras personalidades científicas, pero que no se había extendido y acentuado tanto como hoy.

No somos tan pesimistas como el profesor Werworn, quién asegura que la referida técnica dentro de poco será abandonada por la generalidad de los experimentadores. Creemos, como otros, que ella ha desempeñado, Y desempeñará un importante papel en la investigación de la topografía de los núcleos centrales en el eje encéfalo-medular.

Desde hace cuatro años nos iniciamos en el estudio práctico del sistema nervioso; y durante ese tiempo, nos ha sugerido la idea, emitida primero por Szawinska, de cómo una técnica de preparados tan ordinarios, tan brutales, pueda darnos cuenta de si existe, o no, conexión entre las finísimas y delicadas ramificaciones de las células nerviosas.

En nuestras preparaciones de centros nerviosos tratados por las técnicas de Golgi, se encuentran, al lado de figuras claras y precisas, todos los defectos señalados por diversos experimentadores; y que atribuiamos, al principio, a nuestra inexperiencia y falta de escuela.

Los procedimientos por el nitrato de plata dan numerosos grumos negros en el interior y en la superficie de las preparaciones; inevitables, aun cuando se envuelvan las piezas, antes de tratarse, en gelatina como ha sido indica- do; y los del bicloruro de mercurio además de imágenes negativas que sufren considerablemente en la inversión, presentan cristales en forma de alfileres, los cuales al cabo de algunos días las inutilizan por su abundancia. Nosotros usamos la modificación de Cox, por parecernos que da mejores resultados, después del método rápido, y ser más económica que éste. La hemos empleado en centros nerviosos de buey y perro adultos, en gatos y conejillos de Indias recién nacidos, y casi siempre hemos logrado felices impregnaciones. He aquí como procedemos: –ponemos fragmentos pequeños de tejido nervioso en la solución mixta de Cox, teniendo cuidado (y este es un dato muy importante) de usar grandes cantidades, y de renovarlas constantemente.

Nuestro maestro doctor José Gregario Hernández, Director del Laboratorio de Histología, nos hizo la observación de que el líquido de Müller tenía la propiedad de descomponerse con suma facilidad en nuestro clima, por lo cual es necesario renovarlo incesantemente en las fijaciones. Lo mismo sucede con todos los líquidos bicrómicos. En cambio el endurecimiento de las piezas; se hace aquí en menos tiempo del señalado por los autores europeos: mientras éstos recomiendan uno, dos, tres, y hasta cuatro meses de sumersión de los fragmentos nerviosos en la mezcla de Cox, bastan quince, veinte días, lo más un mes, para obtenerse bellísimas preparaciones. Hacemos los cortes en el microtomo de Ranvier o mejor en el de Selong, y los montamos libres en resina damar y colofonia en benzina.

Pero volviendo a los defectos de las técnicas mencionadas, se les ha imputado que el grosor de los cortes impide ver las células con lentes de aumento considerable.

Por otra parte, las células no se coloran todas; lo cual no contraría la idea de que una célula teñida se halle en relación de continuidad con otra que lo está. El aspecto pulverulento que da a las ramificaciones hace ver separaciones donde no las hay; y hemos podido observar directamente soluciones de continuidad en el prolongamiento caudal de las células piramidales de la corteza cerebral a poca distancia del cuerpo de la célula. Todos los autores recomiendan gran circunspección en la interpretación de las figuras reveladas por la técnica de Golgi, por que muchas veces no son sino productos artificiales. “He golgificado una papa, y he obtenido fibras nerviosas muy bellas”. –Ha escrito un corresponsal a Lee y Henneguy.

De todo esto se concluye que el método en referencia no es suficiente para confirmar los principios elementales de la teoría de los neuronas; ni tampoco el de Ehrlich. Prenant señala que al lado de filamentos perfectamente bien trazados por el azul se encuentran engranadas, en rosario, un semillero de granulaciones consideradas por algunos como botones terminales, y que no son sino artificios del método; lo cual impide dilucidar si existe, o no, un verdadero plexo.

Veamos como se presenta la célula nerviosa sometida a otras técnicas.

Es indudable que uno de los primeros adelantos se debe a la de Nissl. Flemming fue el que inició el hecho de que la célula nerviosa, tratada por los colorantes básicos y neutros de anilina en caliente presenta un aspecto manchado como la piel de tigre, o pavimento de mosaico; pero fue Nissl quien lo estudió mejor: de ahí que a la técnica se le dé su nombre; y a cada una de las manchas, corpúsculos de Nissl, elementos cromatófilos, cuerpos tigroideos por los alemanes.

La existencia real de estos cuerpos intra vitam, y su significación funcional han sido muy discutidos; de tal suerte, que existe sobre ellos una rica literatura biológica.

Los cuerpos de Nissl son más notables y mejor distribuidos en las células de los cuernos anteriores medulares, de forma poligonal, abundantes en derredor del núcleo, (perinucleares); voluminosos en el medio del protoplasma, (mesoprotoplasmáticos); un poco más pequeños en la periferia de la célula, (periprotoplasmáticos); fusifornes en los dentritos, y tanto más raros cuanto más separados están del cuerpo de la célula.

En las células fusiformes ellos también lo son, a excepción de dos triangulares, colocados hacia los polos del núcleo: los unos se disponen a continuación de los otros; de tal modo, que las células fusiformes parecen bucles de cabello, como hemos tenido ocasión de observarlo en nuestras preparaciones.

Si se estudian los elementos cromatófilos con un fuerte aumento, se ve que están constituidos por granulaciones finísimas; y por reacciones histo-químicas, se ha comprobado que están constituidos por una sustancia núcleo-protéica, con menos fósforo que el ácido nucleínico del núcleo; y por lo cual se consideran originados, probablemente, por los cambios del núcleo sobre el protoplasma.

Algunos investigadores, entre ellos Hardy, han considerado los gránulos de Nissl como manifestación de alteraciones cadavéricas de las células, o resultados ficticios de los líquidos fijadores y colorantes. Se agrega a esto el que Held no haya podido colorar las células vivas por el azul de metileno.

Por numerosos ensayos, hechos en el Laboratorio de Histología y en el Instituto Pasteur de Caracas en médula de buey, hemos podido confirmar que los gránulos tigroideos no dependen de los fijadores y colorantes.

Tenemos que dar primero idea de una modificación que hemos llevado a la técnica de Nissl, descrita en los tratados, del modo siguiente: cortes de centros nerviosos fijados en cualquier medio (formol, alcohol, líquidos bicrómicos, etc.) son tratados por una solución de azul de metileno y fuscina ácida en caliente durante algunos minutos; se descoloran en alcohol adicionado de aceitede anilina, y se montan en bálsamo, conforme a las reglas habituales.

Nosotros disociamos según el procedimiento de Ranvier por el alcohol al tercio las células nerviosas frescas en un tubo de ensayo. Ponemos en el tubo unas gotas de azul boratado de Sahli o tionina de Nicolle, o cualquiera de los colorantes básicos más usuales, hasta obtener un color subido; lo llevamos a la estufa durante media o una hora, a una temperatura de cuarenta a cincuenta grados. Las células se depositan en el fondo del tubo, y de allí las tomamos con una pipeta; colocamos una gota sobre la lámina; y, cuando las células se han asentado, hacemos pasar una corriente de glucosa de Brunn, uno de los mejores conservadores de los colorantes anilínicos; y, por último, bordeamos las preparaciones con betún de Judea.

Podemos asegurar que el modo de aplicar la técnica de Nissl, que hemos señalado, complementa el empleado por la generalidad de los experimentadores. Con él se estudian las células nerviosas aisladas unas de otras con sus prolongamientos, los cuales pueden obtenerse de una gran longitud. El desgarramiento que por acción mecánica se produce en el elemento y sus dependencias en vez de perjudicar, conviene al observador; porque puede determinar la disposición de los corpúsculos de Nissl en el interior de la masa protoplasmática. Además tiene la ventaja de no emplear decoloración, por lo cual no existe la duda de que cuando una célula aparece en estado de cromófobo o apignomorfo lo deba a la acción más o menos prolongada del reactivo decolorante.

Por nuestra parte debemos declarar que en nuestros ensayos en células disociadas, no hemos encontrado ni una sola cariocroma, como con el método de los cortes.

En muchas ocasiones los prolongamentos se fraccionan, y el campo de sección aparece como un manojo de hilos fuertemente coloreados en una sustancia pálida e incolora, semejante a los campos de Conheim de las fibras musculares, y que podríamos llamar campos de Nissl.

Otra observación que hemos podido hacer es la de que los corpúsculos de Nissl no ocupan toda la longitud de los prolongamientos protoplasmáticos. El hecho de no colorarse el prolongamiento cilindraxil corresponde también a las finas ramificaciones dependientes del cuerpo celular y a las terminaciones de los dentritos.

Hemos empleado, en lugar del alcohol al tercio, líquidos conservadores, soluciones salinas diversas, y aun agua destilada pura; y de todos modos hemos obtenido resultados positivos de coloración de los elementos cromatófilos: sólo que por detalles de técnica no es recomendable hacer uso de soluciones más densas que el tejido nervioso. Se desprende de ello que cualquiera que sea el líquido en que se verifique la disociación, los cuerpos de Nissl aparecen; luego no son resultado de los líquidos fijadores. No sólo los colorantes anilínicos tienen la propiedad de teñirlos; porque, con gran sorpresa, hemos visto células de los cuernos anteriores con sus corpúsculos destacados por el picrocarmín. Las bellas coloraciones nucleares que da el carmín de Grenacher nos llevó a emplearlo en el tejido nervioso; y si no fuera por los precipitados que se forman, sería utilizable; siendo de observase que por lo poco penetrante del reactivo, sólo colora los corpúsculos superficiales.

Es muy probable que los cuerpos tigroideos se encuentren en la célula viva en un estado semifluido. Formados por una sustancia núcleo-protéica puede ser ésta la aislada por Halliburton o la señalada por Marinesco, coagulables a cincuenta y tres grados, o cuarenta y nueve respectivamente.

Esos corpúsculos han sido considerados o como fuentes de energía, (Kinetoplasma de Marinesco); y para Nissl, Mann, Lúgaro, Van Gehuchten, una sustancia de reserva destinada a la nutrición del elemento. Según Verworn, Becker ha logrado colorarlos por el rojo neutro intra vitam; y Van Lenhosek ha señalado la utilidad de la técnica de Nissl en las células vivas.

La aparición de los cuerpos tigroideos en las células nerviosas embrionarias se hace, según Van Biervliet a los tres meses de la vida intrauterina en el hombre.

Y Dall Isola los hace coincidir con la época de mielinización de las fibras radiculares, por lo cual les atribuye una importancia funcional considerable. Aparece la sustancia cromatófila en disolución en el protoplasma no diferenciado del elemento embrionario; y primero se forman los de la periferia, hirudineos: las neurofibrillas parten de la superficie sensible y al llegar al centro del ganglio, se dividen en sus fibrillas primitivas, las cuales anastomosándose forman una red llamada red elemental difusa, equivalente a la sustancia granulosa de Leidig o el neuropilema de His. De esta red elemental salen neurofibrillas más gruesas que penetran en el interior de la célula nerviosa por su pedículo y en el interior de ella se descomponen nuevamente en fibrillas primitivas y forman una red alrededor del núcleo, red intracelular, de la cual sale una neurofibrilla que forma el cilindro-eje motor. De suerte que en el pedículo de la célula se encuentran neurofibrillas aferentes y eferentes. En unas células en vez de ser perinuclear la red, está colocada en la periferia: éstas son las células sensibles. Las neurofibrillas en este caso son más delgadas y en el pedículo se encuentran más de dos; lo que no sucede con las células motoras.

Se ve como Apathy no le da ningún papel conductor a la célula nerviosa; élla, como dice Prenant, desempeñaría el mismo papel que las pilas eléctricas en diversas estaciones telegráficas, para dar impulso a la corriente nerviosa. Sicard da mejor idea de la teoría de Apathy, comparando el sistema nervioso de la sanguijuela a un tren ferrocarrilero. Las estaciones son las células nerviosas; los rieles, las neurofibrillas; y esa disposición de los rieles dentro y fuera de las estaciones, representaría las redes de fibrillas primitivas intra y extracelulares: la máquina es el influjo nervioso; y el mismo papel que tienen las estaciones respecto de las máquinas, en cuanto a cargarlas y suministrarles carbón yagua, lo tienen las células respecto al influjo, darle impulso y dirección.

Garbowsky llama a la teoría de Apathy, teoría de la circulación nerviosa, por parecerle la acción de la célula igual a la del corazón.

Bethe en los ganglios del cangrejo ha podido confirmar en casi todas sus partes la teoría de Apathy; pero no le da ningún papel a la célula nerviosa. Ha hecho un experimento bastante satisfactorio, que además demuestra que las fibrillas primitivas son las únicas conductoras del agente nervioso. En el ganglio antenario del cangrejo de mar, las células ganglionares están colocadas en la periferia, en puntos bien determinados. Las células dirigen sus ramificaciones hacia el interior del ganglio, donde forman una red, (neuropilo); y de allí parten las neurofibrillas que forman el nervio antenario, inervador de la antena. Ahora bien, Bethe ha cortado el nervio inmediatamente al salir del ganglio; y la antena cae, e inmediatamente se paraliza. Si por secciones periféricas del ganglio se separan las células, la antena continúa sus movimientos.

Por lo que hemos visto, la teoría de los neuronas tiene en su contra no sólo las objeciones hechas a sus técnicas, sino también experiencias de gran valor que comprueban la existencia de redes en el sistema nervioso.

Redes observan Apathy y Bethe; nuevas redes intracelulares han denunciado Golgi y su discípulo Verati; redes pericelulares confirma Held; y Büstchli y Eberth y Dogiel y Nissl señalan también redes.

El mismo Ramón y Cajal, según asegura Verworn, no ha podido resistir a las tendencias actuales; y ha observado anastomosis, aunque en raros casos.

Hemos expuesto, fuera de las teorías Flechsig, el movimiento científico del sistema nervioso en el siglo XIX.

Enero: 1901.

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